Tese (doutorado)—Universidade de Brasília, Instituto de Ciências Biológicas, Programa de Pós-Graduação em Ecologia, 2012. / Submitted by Alaíde Gonçalves dos Santos (alaide@unb.br) on 2013-04-24T13:10:15Z No. of bitstreams: 1 2012_NeanderMarcelHeming.pdf: 4497537 bytes, checksum: c62a0d779607594874ab500cd1c761df (MD5) / Approved for entry into archive by Guimaraes Jacqueline(jacqueline.guimaraes@bce.unb.br) on 2013-04-25T12:54:09Z (GMT) No. of bitstreams: 1 2012_NeanderMarcelHeming.pdf: 4497537 bytes, checksum: c62a0d779607594874ab500cd1c761df (MD5) / Made available in DSpace on 2013-04-25T12:54:09Z (GMT). No. of bitstreams: 1 2012_NeanderMarcelHeming.pdf: 4497537 bytes, checksum: c62a0d779607594874ab500cd1c761df (MD5) / A biologia reprodutiva das aves tem um papel fundamental no desenvolvimento da teoria de história de vida. As estratégias de história de vida das aves da região Neotropical diferem notavelmente de seus correspondentes da região Neártica. A América Austral e Neotropical (AAN) possui mais de 30% de toda a diversidade de aves mas a falta de estudos detalhados sobre a biologia das espécies dificulta o teste de hipóteses. Por meio de uma extensa revisão de literatura buscamos registros de tamanho de ninhada, medidas de ovos, massa de ovos e períodos de incubação e de ninhego de todas as espécies de Fluvicolinae. Esta é a segunda maior subfamília dentre os tiranídeos, com 132 espécies. A subfamília Fluvicolinae possui a distribuição mais ampla dentre todos os tiranídeos, ocorrendo desde o extremo sul da América do Sul até o extremo norte da América do Norte além de outras características que fazem desta subfamília um grupo ideal para comparações geográficas e ecológicas. No primeiro capítulo testamos se a quantidade de informação existente é explicada por características dos países e das espécies. Procuramos dados reprodutivos de Fluvicolinae em cerca de 2500 publicações, sendo que 302 publicações, desde 1838 até 2012, continham dados desta subfamília. A quantidade de publicações por país foi positivamente relacionada com o número de universidades, riqueza de espécies de Fluvicolinae e área de cada país e negativamente relacionada com a riqueza total de espécies de cada país. As publicações continham registros de 4751 tamanhos de ninhada, 3952 medidas de ovos, 1152 massas de ovos, 349 períodos de incubação e 285 períodos de ninhego em todo o Novo Mundo. A quantidade de registros de tamanho de ninhada das espécies foi positivamente relacionada com o potencial de amostragem das espécies (porcentagem da área total de distribuição da espécie em cada país multiplicada pelo número de instituições de ensino superior existente no país) e o tamanho da área reprodutiva. Soluções para que se consiga reverter este quadro estão no aumento do número de 2 instituições acadêmicas ao longo da AAN, estabelecimento e melhora de redes de cooperação e pesquisa internacionais e da distribuição de recursos para a educação de forma mais uniforme em todas as regiões. Nos dois capítulos seguintes testamos hipóteses relacionadas com os padrões geográficos de número e volume de ovos. A observação de que as ninhadas aumentam com a latitude levou à formulação de hipóteses relacionando o padrão com a disponibilidade de alimento e a predação de ninhos. Entretanto, a variação latitudinal no tamanho de ninhada ainda é uma questão não resolvida por três razões principais. Primeiro, após o surgimento da hipótese de sazonalidade a hipótese da duração do dia raramente foi testada e a limitação de alimento por meio da densidade populacional foi amplamente aceita como o mecanismo para a variação no tamanho de ninhada. Segundo, embora a limitação de alimento seja amplamente aceita como o maior determinante de tamanho de ninhada, a evidência é basicamente baseada em populações locais. Terceiro, muitos dos padrões de história de vida são baseados no conhecimento biológico do hemisfério norte, que possui menos de 25% de toda a biodiversidade de aves do planeta. Desse modo, analisamos o tamanho de ninhada de Fluvicolinae em ampla escala geográfica com os objetivos de: (1) testar as hipóteses de Lack (1947) e Ashmole (1963) lado a lado, e (2) comparar os hemisférios sul e norte das Américas para testar quais fatores influenciam o tamanho de ninhada ao longo de cada um dos hemisférios. A hipótese de duração do dia e sazonalidade (DDS) explicou 28% da variação total no tamanho de ninhada e ambas as variáveis foram significativas (p < 0,05). De acordo com a regressão parcial a variação explicada compartilhada pelas duas variáveis foi de 17%. A duração do dia explicou 25% no total e 8% sozinha de toda a variação no tamanho de ninhada. A sazonalidade explicou 20% no total e 3% sozinha de toda a variação no tamanho de ninhada. O modelo com as variáveis ecológicas e ambientais explicou 44% da variação total no hemisfério norte e apenas 17% no hemisfério sul. Além disso o tamanho de ninhada teve um aumento menos pronunciado no hemisfério sul do que no hemisfério norte. É notável que o mecanismo de duração do dia proposto por Lack (1947) 3 não tenha sido investigado pela maior parte dos pesquisadores. Além disso, a grande quantidade de variação não explicada no hemisfério sul da América reforça a visão de que os mecanismos precisam ser revisitados para melhorar nossa compreensão sobre como as estratégias de histórias de vida são moldadas. O fato de as aves dos dois hemisférios estarem sujeitas a condições ambientais antagônicas, com a relação latitude e tamanhos de ninhada ser menor no hemisfério sul em relação ao hemisfério norte, é uma grande oportunidade para compreender melhor as estratégias de história de vida. No terceiro capítulo analisamos a variação no volume de ovos, pois o tamanho de postura da maioria das espécies de aves varia muito pouco ao longo de toda a América Austral e Neotropical (AAN). Sabendo-se que vários fatores podem estar relacionado com o volume dos ovos das aves, a investigação deste parâmetro reprodutivo é uma alternativa interessante para se entender as estratégias de história de vida destes organismos. Neste capítulo avaliamos a variação geográfica no volume de ovos de Fluvicolinae e testamos as hipóteses de relacionadas com variáveis ecológicas. Obtivemos 762 registros dos quais 437 foram geo-referenciados, pertencentes a 86 espécies e 31 gêneros das 132 espécies e 38 gêneros de Fluvicolinae. O volume dos ovos tendeu a aumentar em direção ao sul da América do Sul e o padrão foi mantido após controlar pela massa corporal. O modelo explicou 87,4% de toda a variação no volume dos ovos, sendo que o tamanho corporal explicou 83,9% da variação no volume dos ovos. Dos 16,1% da variação residual no volume de ovos (não explicados pela massa corporal), 21,7% (3,5% do total) foram explicados pelos preditores ecológicos utilizados na análise e 78,3% (12,6% do total) não foram explicados. A tendência de aumento no volume de ovos em direção ao sul da América do Sul é um padrão bastante interessante. O número de ovos por ninhada tende a aumentar em direção ao norte do hemisfério norte e este padrão tem sido amplamente discutido. No entanto, este padrão não se repete no hemisfério sul, o que tem chamado a atenção dos pesquisadores. Portanto, considerando-se o tamanho de ninhada menos variável nos passeriformes da América Austral e 4 Neotropical em relação aos da região Boreal, o tamanho dos ovos pode explicar outra fração das estratégias de história de vida no hemisfério sul. Levando em conta a baixa quantidade de variação explicada pelos preditores utilizados neste estudo, a coleta de informações sobre períodos de desenvolvimento poderá ajudar a responder algumas das questões sobre as estratégias de história de vida das aves da América Austral e Neotropical. Portanto, para promover o desenvolvimento da ornitologia da América Austral e Neotropical, os pesquisadores desta região tem um grande número de parâmetros de história de vida de várias espécies para documentar. Além disso, se os parâmetros forem colocados dentro do contexto teórico, além de contribuir para o desenvolvimento da ornitologia Neotropical, os pesquisadores na AAN tem uma oportunidade única de promover o avanço da teoria de história de vida.

Os gradientes de riqueza e diversidade foram extensivamente explorados por ecólogos, estudando as interações dos organismos com o meio em escalas locais, e biogeógrafos, que buscam entender como os organismos se distribuem atualmente e no passado na superfície da terra em relação a dinâmicas de extinção, especiação e dispersão. Mas tão fundamental quanto saber o que determina o número de espécies em um determinado local, é saber o que determina quem são as espécies que ocorrem ali, ou seja, a composição de espécies. Nas últimas décadas, os ecólogos têm reconhecido que a organização das comunidades não é determinada apenas pelo ambiente atual e por interações biológicas, mas também pela história evolutiva dos clados que compõem as comunidades e pelo histórico biogeográfico da região. Os caminhos evolutivos de cada linhagem que compõe o pool de espécies se tornam as peças chave na explicação dos padrões de riqueza e diversidade atuais. Eu avaliei fatores ambientais e espaciais que influenciaram a organização dos clados de tiranídeos em sítios distribuídos ao longo da área de ocorrência da floresta com Araucaria, e como os gradientes de estrutura filogenética, juntamente com variáveis espaciais, ambientais e de disponibilidade de recurso, afetam a distribuição dos tiranídeos frugívoros naquele bioma. Os resultados mostraram que fatores históricos são os principais determinantes da organização dos clados e da variação espacial da frugivoria por Tyrannidae ao longo do gradiente de distribuição da floresta com Araucaria. Os resultados indicam que os processos ecológicos de organização das diferentes comunidades localizadas nesse tipo florestal são, de maneira geral, determinados pela dinâmica histórica de retração e expansão da floresta com Araucaria como um todo. A utilização de gradientes filogenéticos ajudou a elucidar alguns mecanismos históricos, como dinâmicas passadas de dispersão e especiação dos grupos, por trás de padrões de variação na frugivoria, que indicam uma possível conservação filogenética de nicho. / Gradients of richness and diversity were extensively addressed by ecologists studying the interactions between organisms and the environment in local scales, and by biogeographers seeking to understand the current and past distribution of organisms in relation to extinction, speciation and dispersal dynamics. Besides untangling the drivers of species richness in a certain site, it is also important to understand what species occur in that site, i.e. species composition. Recently, ecologists have recognized that community assembly is not only influenced by current environment and biological interactions, but also by the evolutionary history of clades in the community and by the biogeographical history of the region. The evolutionary path of each lineage within the species pool is now considered important to explain the current richness and diversity patterns. I evaluated how environmental and spatial factors drive Tyrannidae phylogenetic assembly in sites distributed along Araucaria forest range and how phylogenetic gradients, together with resource availability, spatial and environmental variables, affect the frugivorous Tyrannidae in that biome. The results showed that historical factors are the main determinants of phylogenetic assembly and of spatial variation in frugivory by Tyrannidae in the distribution range of the Araucaria forests. The results indicated that ecological processes that structure community assemblies in the Araucaria forests are, in a general way, determined by the historical dynamic of expansion and contraction of Araucaria forest as a hole. The use of phylogenetic information helped us to elucidate some historical mechanisms behind the variation pattern of frugivory, which indicated possible phylogenetic niche conservatism.

Os gradientes de riqueza e diversidade foram extensivamente explorados por ecólogos, estudando as interações dos organismos com o meio em escalas locais, e biogeógrafos, que buscam entender como os organismos se distribuem atualmente e no passado na superfície da terra em relação a dinâmicas de extinção, especiação e dispersão. Mas tão fundamental quanto saber o que determina o número de espécies em um determinado local, é saber o que determina quem são as espécies que ocorrem ali, ou seja, a composição de espécies. Nas últimas décadas, os ecólogos têm reconhecido que a organização das comunidades não é determinada apenas pelo ambiente atual e por interações biológicas, mas também pela história evolutiva dos clados que compõem as comunidades e pelo histórico biogeográfico da região. Os caminhos evolutivos de cada linhagem que compõe o pool de espécies se tornam as peças chave na explicação dos padrões de riqueza e diversidade atuais. Eu avaliei fatores ambientais e espaciais que influenciaram a organização dos clados de tiranídeos em sítios distribuídos ao longo da área de ocorrência da floresta com Araucaria, e como os gradientes de estrutura filogenética, juntamente com variáveis espaciais, ambientais e de disponibilidade de recurso, afetam a distribuição dos tiranídeos frugívoros naquele bioma. Os resultados mostraram que fatores históricos são os principais determinantes da organização dos clados e da variação espacial da frugivoria por Tyrannidae ao longo do gradiente de distribuição da floresta com Araucaria. Os resultados indicam que os processos ecológicos de organização das diferentes comunidades localizadas nesse tipo florestal são, de maneira geral, determinados pela dinâmica histórica de retração e expansão da floresta com Araucaria como um todo. A utilização de gradientes filogenéticos ajudou a elucidar alguns mecanismos históricos, como dinâmicas passadas de dispersão e especiação dos grupos, por trás de padrões de variação na frugivoria, que indicam uma possível conservação filogenética de nicho. / Gradients of richness and diversity were extensively addressed by ecologists studying the interactions between organisms and the environment in local scales, and by biogeographers seeking to understand the current and past distribution of organisms in relation to extinction, speciation and dispersal dynamics. Besides untangling the drivers of species richness in a certain site, it is also important to understand what species occur in that site, i.e. species composition. Recently, ecologists have recognized that community assembly is not only influenced by current environment and biological interactions, but also by the evolutionary history of clades in the community and by the biogeographical history of the region. The evolutionary path of each lineage within the species pool is now considered important to explain the current richness and diversity patterns. I evaluated how environmental and spatial factors drive Tyrannidae phylogenetic assembly in sites distributed along Araucaria forest range and how phylogenetic gradients, together with resource availability, spatial and environmental variables, affect the frugivorous Tyrannidae in that biome. The results showed that historical factors are the main determinants of phylogenetic assembly and of spatial variation in frugivory by Tyrannidae in the distribution range of the Araucaria forests. The results indicated that ecological processes that structure community assemblies in the Araucaria forests are, in a general way, determined by the historical dynamic of expansion and contraction of Araucaria forest as a hole. The use of phylogenetic information helped us to elucidate some historical mechanisms behind the variation pattern of frugivory, which indicated possible phylogenetic niche conservatism.

Os gradientes de riqueza e diversidade foram extensivamente explorados por ecólogos, estudando as interações dos organismos com o meio em escalas locais, e biogeógrafos, que buscam entender como os organismos se distribuem atualmente e no passado na superfície da terra em relação a dinâmicas de extinção, especiação e dispersão. Mas tão fundamental quanto saber o que determina o número de espécies em um determinado local, é saber o que determina quem são as espécies que ocorrem ali, ou seja, a composição de espécies. Nas últimas décadas, os ecólogos têm reconhecido que a organização das comunidades não é determinada apenas pelo ambiente atual e por interações biológicas, mas também pela história evolutiva dos clados que compõem as comunidades e pelo histórico biogeográfico da região. Os caminhos evolutivos de cada linhagem que compõe o pool de espécies se tornam as peças chave na explicação dos padrões de riqueza e diversidade atuais. Eu avaliei fatores ambientais e espaciais que influenciaram a organização dos clados de tiranídeos em sítios distribuídos ao longo da área de ocorrência da floresta com Araucaria, e como os gradientes de estrutura filogenética, juntamente com variáveis espaciais, ambientais e de disponibilidade de recurso, afetam a distribuição dos tiranídeos frugívoros naquele bioma. Os resultados mostraram que fatores históricos são os principais determinantes da organização dos clados e da variação espacial da frugivoria por Tyrannidae ao longo do gradiente de distribuição da floresta com Araucaria. Os resultados indicam que os processos ecológicos de organização das diferentes comunidades localizadas nesse tipo florestal são, de maneira geral, determinados pela dinâmica histórica de retração e expansão da floresta com Araucaria como um todo. A utilização de gradientes filogenéticos ajudou a elucidar alguns mecanismos históricos, como dinâmicas passadas de dispersão e especiação dos grupos, por trás de padrões de variação na frugivoria, que indicam uma possível conservação filogenética de nicho. / Gradients of richness and diversity were extensively addressed by ecologists studying the interactions between organisms and the environment in local scales, and by biogeographers seeking to understand the current and past distribution of organisms in relation to extinction, speciation and dispersal dynamics. Besides untangling the drivers of species richness in a certain site, it is also important to understand what species occur in that site, i.e. species composition. Recently, ecologists have recognized that community assembly is not only influenced by current environment and biological interactions, but also by the evolutionary history of clades in the community and by the biogeographical history of the region. The evolutionary path of each lineage within the species pool is now considered important to explain the current richness and diversity patterns. I evaluated how environmental and spatial factors drive Tyrannidae phylogenetic assembly in sites distributed along Araucaria forest range and how phylogenetic gradients, together with resource availability, spatial and environmental variables, affect the frugivorous Tyrannidae in that biome. The results showed that historical factors are the main determinants of phylogenetic assembly and of spatial variation in frugivory by Tyrannidae in the distribution range of the Araucaria forests. The results indicated that ecological processes that structure community assemblies in the Araucaria forests are, in a general way, determined by the historical dynamic of expansion and contraction of Araucaria forest as a hole. The use of phylogenetic information helped us to elucidate some historical mechanisms behind the variation pattern of frugivory, which indicated possible phylogenetic niche conservatism.