Le renouvellement des peuplements forestiers irréguliers est envisagé par la création de trouées, afin d’augmenter localement l’éclairement en sous-bois et favoriser la croissance de la régénération d’arbres.Cependant, cette augmentation de lumière favorise aussi la colonisation des trouées par des espèces herbacées et semi-ligneuses compétitrices pour les ressources. Cette thèse s’est focalisée sur les interactions pour la lumière entre de jeunes pins sylvestres (Pinus sylvestris) et une végétation interférente représentée par la callune( Calluna vulgaris), la molinie (Molinia caerulea) et la fougère (Pteridium aquilinum) dans le sous-bois de peuplements mélangés chêne sessile (Quercus petraea)-pin sylvestre.La lumière est le facteur principal limitant la croissance des semis (hauteur<0,30m) et gaules(0,30m<hauteur<6m) de pin sylvestre. Cependant, alors que les semis supportent un ombrage conséquent, les besoins en lumière augmentent avec la dimension des individus.Le développement des trois espèces interférentes a été quantifié en fonction de l’éclairement. A recouvrement égal, la fougère intercepte plus de lumière que la molinie et la callune. La fougère affecte donc plus négativement la croissance des semis de pin, notamment parce qu’elle est aussi capable de développer un couvert dense même pour de très faibles éclairements. Pour les trois espèces, des facteurs autres que la lumière sont cependant impliqués qui pourraient être des phénomènes d’allélopathie, de compétition souterraine ou d’interférence mécanique. Les différents résultats sont intégrés dans un modèle conceptuel de dynamique forestière (RReShar, Regeneration and Resource Sharing). / Irregular forest stands regeneration is considered using gap creation that provokes a light increase in the understorey. The light increase leads to the recruitment of new trees as well as the potential colonization by competitive herbaceous and shrubby species. This study focused on light interactions between Scots pine (Pinussylvestris) seedlings and saplings and competitive vegetation made up of Calluna vulgaris, Molinia caerulea andPteridium aquilinum growing in mixed sessile oak (Quercus petraea)-Scots pine stands in acidic temperateforests in France.The light was the key limiting factor controlling Scots pine seedling and sapling growth. Seedlings are able totolerate a consequent shading, whereas sapling light requirement increases with their size. The growth of C.vulgaris, M. caerulea and P. aquilinum was measured according to light availability. For a given cover,P. aquilinum intercepted more light than M. caerulea and C. vulgaris. P. aquilinum involved a more pronounceddecrease of pine seedling growth as this species was able to reach high cover even in very shaded conditions. For all the three species, processes like allelopathy, belowground competition or mechanical interference were assumed to also impede with pine seedling growth. All those results were integrated in a conceptual forest dynamics model named RReShar (Resource and Regeneration Sharing).

Le renouvellement des peuplements forestiers irréguliers est envisagé par la création de trouées, afin d'augmenter localement l'éclairement en sous-bois et favoriser la croissance de la régénération d'arbres.Cependant, cette augmentation de lumière favorise aussi la colonisation des trouées par des espèces herbacées et semi-ligneuses compétitrices pour les ressources. Cette thèse s'est focalisée sur les interactions pour la lumière entre de jeunes pins sylvestres (Pinus sylvestris) et une végétation interférente représentée par la callune( Calluna vulgaris), la molinie (Molinia caerulea) et la fougère (Pteridium aquilinum) dans le sous-bois de peuplements mélangés chêne sessile (Quercus petraea)-pin sylvestre.La lumière est le facteur principal limitant la croissance des semis (hauteur<0,30m) et gaules(0,30m

La régénération naturelle du Pin pignon (Pinus pinea L.) est difficile à atteindre. Ce processus est soumis à de multiples contraintes abiotiques et biotiques et leurs interactions qui demeurent partiellement connues. Une meilleure connaissance de ces facteurs est nécessaire pour la mise au point de recommandations sylvicoles en vue de favoriser la régénération. Compte tenu de la littérature disponible, nous avons supposé que l'établissement des semis de Pin pignon est contrôlé principalement, par ordre d'importance, par : (i) la disponibilité de la lumière, (ii) la biomasse des aiguilles de la litière et enfin (iii) la concurrence avec la végétation du sous-bois. En outre, l'étude a été complétée par une caractérisation de la structure du peuplement en termes de croissance et de fructification. L'établissement des semis de Pinus pinea a été étudié in situ et sous des conditions contrôlées pour trois forêts au nord de la Tunisie (Mekna III, Ouchtata II et Bechateur). Les semis vivants ont été comptés sur 90 placettes de 500m² chacune distribuées sur les trois forêts, et mis en relation avec la lumière disponible, la biomasse de la végétation du sous-bois et la biomasse des aiguilles de litière. Une expérience complémentaire a été menée dans des pots en conditions contrôlées sous serre avec des graines des trois forêts. Trois régimes de lumière incidente ont été appliqués (3%,16% et 58%) combinés avec trois modalités de lit de germination : sol nu, sol couvert d'aiguilles de litière et sol arrosé d'extrait d'aiguilles. L'étude a montré que la limitation de la germination n'était pas directement due à la lumière, mais plutôt à la température et à l'humidité liées à leur tour à la disponibilité de la lumière. L'émergence des semis a été significativement entravée par les couches de litière imposant une barrière mécanique, tandis qu'aucun effet chimiotoxique n'a été détecté. La végétation du sous-bois ne semble pas avoir joué un rôle important dans les premiers stades d'établissement des semis de Pinus pinea sous ces conditions climatiques méditerranéennes. Les besoins en lumière des jeunes plantules augmentent au fur et à mesure de leur développement et par conséquent le type d'interaction avec la végétation du sous-bois passe de la neutralité à la compétition. Nos résultats peuvent servir comme base initiale pour affiner la sylviculture afin d'améliorer l'établissement des pins. Le plan de gestion doit inclure une scarification afin de réduire l'épaisseur des couches de litière et des éclaircies intensives pour augmenter la disponibilité de la lumière.

La régénération naturelle du Pin pignon (Pinus pinea L.) est difficile à atteindre. Ce processus est soumis à de multiples contraintes abiotiques et biotiques et leurs interactions qui demeurent partiellement connues. Une meilleure connaissance de ces facteurs est nécessaire pour la mise au point de recommandations sylvicoles en vue de favoriser la régénération. Compte tenu de la littérature disponible, nous avons supposé que l’établissement des semis de Pin pignon est contrôlé principalement, par ordre d’importance, par : (i) la disponibilité de la lumière, (ii) la biomasse des aiguilles de la litière et enfin (iii) la concurrence avec la végétation du sous-bois. En outre, l’étude a été complétée par une caractérisation de la structure du peuplement en termes de croissance et de fructification. L’établissement des semis de Pinus pinea a été étudié in situ et sous des conditions contrôlées pour trois forêts au nord de la Tunisie (Mekna III, Ouchtata II et Bechateur). Les semis vivants ont été comptés sur 90 placettes de 500m² chacune distribuées sur les trois forêts, et mis en relation avec la lumière disponible, la biomasse de la végétation du sous-bois et la biomasse des aiguilles de litière. Une expérience complémentaire a été menée dans des pots en conditions contrôlées sous serre avec des graines des trois forêts. Trois régimes de lumière incidente ont été appliqués (3%,16% et 58%) combinés avec trois modalités de lit de germination : sol nu, sol couvert d’aiguilles de litière et sol arrosé d’extrait d’aiguilles. L’étude a montré que la limitation de la germination n’était pas directement due à la lumière, mais plutôt à la température et à l’humidité liées à leur tour à la disponibilité de la lumière. L’émergence des semis a été significativement entravée par les couches de litière imposant une barrière mécanique, tandis qu’aucun effet chimiotoxique n'a été détecté. La végétation du sous-bois ne semble pas avoir joué un rôle important dans les premiers stades d’établissement des semis de Pinus pinea sous ces conditions climatiques méditerranéennes. Les besoins en lumière des jeunes plantules augmentent au fur et à mesure de leur développement et par conséquent le type d’interaction avec la végétation du sous-bois passe de la neutralité à la compétition. Nos résultats peuvent servir comme base initiale pour affiner la sylviculture afin d’améliorer l’établissement des pins. Le plan de gestion doit inclure une scarification afin de réduire l’épaisseur des couches de litière et des éclaircies intensives pour augmenter la disponibilité de la lumière. / Natural regeneration of Pinus pinea stands in Tunisia is difficult to achieve. This process is threatened by multiple abiotic and biotic stresses and their interactions which are still not well known, whereas, the knowledge of these factors is essential for sylvicultural recommendations. Given the available literature, we hypothesized that stone pine seedling establishment is mainly controlled in order of importance by (i) light availability, (ii) amount of needle litter, and (iii) competition with understory vegetation. Furthermore, the study was completed by a characterization of stand structure in terms of growth and fructification. The seedling establishment behaviour of Pinus pinea was studied under field and controlled conditions for three forests of north Tunisia (Mekna III, Ouchtata II and Bechateur). Live seedling were counted in 90 plots (500m² each) distributed in these forests, and related to light availability, biomass of understory vegetation, and biomass of needle litter collected in eight square subplots (0.5m × 0.5m). An additional experiment was conducted under controlled conditions in pots in greenhouse with seeds of the three forests. Three light regimes were applied (3%, 16%, and 58%) of incident light, combined with three seedbed modalities: bare soil, soil covered with needle litter and soil watered with needle extract. The study showed that germination limitation was not directly related to light, but rather to temperature and humidity linked to the light regime. Seedling emergence was significantly suppressed by litter layer which imposed a mechanical barrier, whereas no chemotoxic effect was detected. The understory vegetation did not appear to play a significant role in Pinus pinea early seedling establishment in these Mediterranean climate conditions. During the subsequent development of seedlings, their light requirement increased and their interactions with understory woody vegetation moved from neutral relationship towards a competitive relationship. We use our results to propose an initial silvicultural approach to favour pine establishment. A management plan should first include scarification to reduce litter thickness and then heavy thinning to significantly increase light availability.

Avec l'augmentation des sécheresses dans les forêts tempérées, la gestion sylvicole envisage de réduire la densité des peuplements adultes pour limiter le déficit hydrique. Cependant, la réduction de la canopée arborée augmente le rayonnement dans le sous-bois et permet le développement de la strate herbacée monopoliste. Nos objectifs étaient de caractériser l'évapotranspiration (ETu) de 4 herbacées monopolistes (Molinia caerulea, Calluna vulgaris, Pteridium aquilinum and Rubus sp.) et de quantifier leur impact sur la teneur en eau du sol (SWC) dans des peuplements de Quercus petraea. L’ETu des quatre herbacées cultivées en pot a été quantifiée en conditions semi-contrôlées caractérisées par deux niveaux d’éclairement relatif et 3 niveaux de SWC. In situ, le SWC, le microclimat et l’ETu de P. aquilinum et M. caerulea ont été mesurés sur 20 dispositifs dans les peuplements forestiers de Q. petraea présentant un gradient croissant de LAI. Chaque dispositif était subdivisé en 2 placettes, l’une était désherbée et l'autre enherbée. M. caerulea et C. vulgaris ont une faible régulation de leur ETu alors que P. aquilinum et Rubus sp. ont une stratégie conservatrice face au stress hydrique. SWC diminue plus rapidement quand le LAI de la strate herbacée augmente, ce qui est directement lié à l’ouverture du couvert arboré avec une valeur seuil de LAI de la strate arborée à 2-3, sous laquelle la contribution de la strate herbacée à l’évapotranspiration du peuplement pourrait compenser la diminution de celle de la strate arborée.Ces résultats montrent la nécessité de considérer la végétation du sous-bois dans la gestion sylvicole notamment lorsque la ressource hydrique est limitante. Ainsi, la réduction de la densité de la strate arborée doit être un compromis entre la réduction de la surface foliaire des arbres pour réduire l’ET, et le maintien d’une densité suffisante de la strate arborée pour limiter la croissance et l'ETu de la végétation du sous-bois. / In the context of ongoing increase of drought in temperate forests, forest managers consider the reduction of stand density to limit soil water depletion. The reduction of tree canopy density increases light below canopy and allows the development of monopolistic understorey vegetation. Our objectives were to characterize the evapotranspiration (ETu) of common understorey plants (Molinia caerulea, Calluna vulgaris, Pteridium aquilinum and Rubus sp.) and to quantify their impacts on soil water content (SWC) in mature oak stands (Quercus petraea).A first experiment was set up in a greenhouse where the 4 understorey species were potted and subjected to 2 levels of light transmittance and 3 levels of SWC. Microclimate and ETu were monitored. A second experiment was carried out on 20 plots (10 with M. caerulea and 10 with P. aquilinum) in oak stands with contrasted LAI. On each plot, two circular areas were set up, one weeded and the other untouched. SWC, microclimate and ETu were monitored.M. caerulea and C. vulgaris are more water spenders, whereas P. aquilinum and Rubus sp. are more water savers under water stress. Soil water depletion was faster with increasing understorey vegetation LAI, which was directly linked to tree canopy opening with a threshold of tree LAI of 2-3 below which the understorey contribution could offset the reduction of tree ET. The experimentations showed that the relative contribution of understory vegetation in the ecosystem water balance is significant, and depends on SWC and on the understorey species identity. These results show the necessity to consider understorey vegetation in forest management when water availability is an issue. Lower tree canopy density could increase the understorey ETu and soil water stress for trees. From a management perspective, thinning should be designed as a compromise between the reduction of tree leaf area to reduce ET, and maintaining sufficient tree canopy to restrict the growth and ETu of understorey vegetation.

Depuis 1985, plus de 10 millions d’hectares de forêt ont été traités au Canada contre la tordeuse des bourgeons de l’épinette (TBE) avec l’insecticide biologique Btk. Toutefois, aucune étude ne s’est penchée sur les effets de ces traitements sur les sous-bois, bien qu’ils contiennent la majorité de la diversité végétale des forêts boréales et représentent une source importante de nourriture pour plusieurs animaux, dont le caribou forestier, une espèce menacée. Ainsi, il semble impératif de déterminer quelle fréquence de traitements de Btk serait idéale pour réduire les perturbations aux communautés végétales de sous-bois. À l’aide d’un dispositif expérimental où les populations de TBE sont contrôlées, nous avons évalué l’influence de différentes modalités d’épandage de Btk sur la défoliation des peuplements et sur les sous-bois. Nos résultats montrent qu’une diminution de la fréquence des traitements influence positivement la lumière disponible aux sous-bois, la richesse, la présence d’espèces intolérantes à l’ombre et la production de petits fruits, particulièrement dans les stations non traitées, où la défoliation était maximale. Or, un sous-bois diversifié comprenant des espèces intolérantes à l’ombre et de nombreux petits fruits est un habitat idéal pour l’orignal et ses prédateurs communs avec ceux du caribou, l’ours et le loup. Une diminution du contrôle des épidémies de TBE affecterait donc négativement le caribou forestier en augmentant potentiellement le risque de prédation, ce qui est un des principaux facteurs limitant ces populations. Des traitements bisannuels de Btk pourraient donc aider à la protection de l’habitat des populations résiduelles de caribou forestier. / Since 1985, more than 10 million hectares of Canadian forests were treated against spruce budworm (SBW) epidemics using the Btk biological insecticide, but no study has evaluated the effects of these interventions on understory vegetation. Since the forest floor host most of plant diversity in boreal forests and provides critical wildlife habitat for, amongst others, woodland caribou, it is crucial to determine the best Btk treatment frequency to reduce wood losses, application costs, and disturbances to understory communities. In an experimental design, we tested the influence of different spraying frequencies for SBW control on tree defoliation and understory vegetation. We found positive relationships between a decrease in treatment frequency and light availability in the understory, richness, shade-intolerant species cover, and fruit production, particularly in control plots, where defoliation was maximal. An increase in shade-intolerant species and fruit production could provide high-quality forage for moose and its predators, wolves and bears, which can increase predation pressure on caribou. A decrease in SBW control may thus negatively affect woodland caribou by increasing predation risks, the main factor limiting caribou populations in managed forests. Consequently, we suggest that SBW control could help maintain woodland caribou habitat during a SBW epidemic and recommend Btk applications every 2 years to prevent both wood loss and further degradation of woodland caribou habitat. Key

La végétation herbacée est un bon indicateur des conditions environnementales. Pour cette raison, elle a souvent été utilisée pour mettre en évidence les changements environnementaux causés par les actions humaines, tels qu'eutrophisation, dépôts atmosphériques acides, changements de l'usage des sols ou de la pression d'herbivorie. Depuis peu, on s'intéresse aux effets des changements climatiques sur les écosystèmes en général, et sur la végétation en particulier. Le choix des zones d'étude s'est naturellement porté sur la montagne, car le gradient thermique induit par le relief (-0,56°C pour 100 mètres d'altitude) y est mille fois plus élevé qu'en plaine le long du gradient latitudinal. D'autre part, les zones de montagne sont soumises à une urbanisation et une pression agricole moindre qu'en plaine, limitant ainsi les obstacles à la migration des espèces. Ces deux arguments font des régions de montagne une zone privilégiée pour l'étude de la réponse migratoire précoce de la végétation aux changements climatiques. Jusqu'ici, les études effectuées se sont focalisées pour la plupart sur la limite supérieure des espèces, ou sur de petites zones géographiques, ou bien encore sur des zones où il est difficile de dissocier les effets du réchauffement de ceux des changements d'usage des sols, qui se produisent eux aussi à grande échelle. Une partie de cette thèse est consacrée aux milieux forestiers montagnards, dans lesquels l'effet du pastoralisme est réduit. D'autre part, une méthode basée sur la modélisation des changements de la réponse de la végétation au gradient d'altitude est développée, permettant le rééchantillonnage sur placettes non-permanentes, et ainsi d'étendre l'utilisation de données anciennes à des séries de relevés non géolocalisés. En s'appuyant sur cette méthode, deux caractéristiques de la végétation ont été analysées : la position de l'optimum d'espèces prises individuellement d'une part (données de l'Inventaire Forestier National dans les montagnes méditerranéennes du sud-est de la France), et les changements de la valeur indicatrice des communautés végétales d'autre part (vallée de la Maurienne, France). Par ailleurs, on a étudié les déplacements à long terme de la limite inférieure des espèces dans la vallée de la Bernina (Suisse), pour tester si la réponse des espèces en limite inférieure, peu étudiée jusque là, est identique à celle en limite supérieure de leur distribution. Enfin, on a étudié l'évolution de la flore d'une zone très localisée, mais par ailleurs protégée des migrations d'espèces par une large barrière physique constituée par deux glaciers (Nunatak Isla Persa, Bernina, Suisse) permettant de s'affranchir totalement des effets potentiels d'autres perturbations anthropiques concomitantes. Dans ces différentes études, les intervalles de temps entre chaque inventaire ou échantillonnage varient de 14 ans à un siècle. Chacun des cas étudiés montre une remontée des espèces en altitude : remontée moyenne de +12,6 m/décennie des optimums de 175 espèces forestières dans les montagnes méditerranéennes, communautés des forêts de Maurienne évoluant vers une végétation plus thermophile à une altitude donnée équivalent à une remontée moyenne de +29.6m/décennie, retrait de la limite inférieure des espèces en Bernina de +5,6 m/décennie, arrivée d'espèce d'étages inférieurs sur le nunatak Isla Persa. Mais d'autres phénomènes expliquant la réponse observée de la végétation sont clairement mis en cause dans cette étude : fermeture et maturation du couvert forestier relativement plus importante à basse altitude dans les montagnes méditerranéennes, eutrophisation importante de la végétation en vallée de la Maurienne probablement due à l'augmentation du trafic routier, probable fragmentation de l'habitat ou dispersion par les randonneurs en Bernina. Ces perturbations anthropiques directes jouent à des échelles de temps et d'espace comparables à l'effet anthropique indirect du changement climatique. Il est donc primordial de les prendre en compte dans les changements de végétation observés, avant de conclure à un effet du réchauffement climatique seul.