Tübingen, Univ., Diss., 2007.

Techn. Hochsch. Diss., 2004--Aachen.

Universiẗat, Diss., 2003--Jena.

Plants exposed to herbivory may defend themselves by attracting the “enemies of their enemies”, a phenomenon called induced indirect defense (IID). In this process, the de novo production and emission of volatile organic compounds (VOC) by the affected plant is activated via a jasmonic acid (JA) dependent signaling cascade. VOC can be very specific for the inducing herbivore as well as for the emitting plant. Carnivores as predatory mites and parasitoid wasps use these substances as prey- or host-finding cues. If the herbivore is parasitized successfully, its development is slowed and thus the damage of the plant is decreased. Additional abiotic stress may modulate the plant’s ability to produce and/or emit herbivore induced VOC. Ultraviolet (UV) radiation can have multiple physiological effects on plants, amongst others the activation of the expression of genes that are also activated during anti-herbivore defense. To investigate UV effects, foils with different UV transmittance were used to manipulate ambient solar radiation. One foil was permeable for the whole solar spectrum including UV radiation whereas the other excluded radiation below a wavelength of 400 nm. Soybean exposed to UV increased concentrations of isorhamnetin- and quercetin-based flavonoids as effective photo-protective compounds in the leaves and showed a reduced growth compared to plants exposed to ambient radiation lacking UV. The altered chemical composition of the leaves had no effect on food choice and performance of herbivorous Spodoptera frugiperda larvae. Photo-protection by flavonoids seems to be efficient to prevent further UV effects on IID as plants of both treatments emitted the same blend of induced VOC and hence females of the parasitoid Cotesia marginiventris did not prefer plants from on of the treatments in the olfactometer. Nitrogen is one important macronutrient for all trophic levels and thus deficiency of this nutrient was expected to affect IID of soybean profoundly. To manipulate N availability for soybean plants hydroponic culture was used. One treatment was cultured in a standard hydroponic solution whereas in the N deficiency treatment in the solution all salts containing N were replaced with N-free salts. In N deficient plants root biomass was increased to allow the plant to forage more efficiently for the nutrient. Despite this morphological adaptation, photosynthetic efficiency as well as leaf N and soluble protein content were reduced significantly in N deficient soybean. The N deficiency was passed on to the third trophic level as herbivores fed with the affected leaves had a reduced body N content on her part and showed a decreased growth but no feeding preference for the superior food. Parasitoids reared in such N deficient herbivores had significant lower pupal weight compared to parasitoids reared in hosts fed with fully fertilized soybean. N deficient plants emitted a quantitatively altered herbivore induced blend. The two terpenes β-Bergamotene and (E,E)-α-Farnesene were emitted in higher amounts whereas (Z)-3-Hexenyl-α-methylbutyrate was emitted in significantly lower amount. Despite this quantitatively modified VOC blend the parasitoids host-searching behavior was not affected. Heavy metals (HM) are proposed to affect various biochemical pathways in plants including defense pathways by production of reactive oxygen species (ROS) in the tissue. The ROS on its part may affect production and release of endogenous JA, an important messenger in defense signaling. In this study maize plants were grown hydroponically and exposed to different increased concentrations of copper and cadmium. Maize seems to be able to exclude the excess HM from the leaves because the HM were found mainly in the roots and only to a minor degree in the shoots of the plants. Despite this exclusion the HM significantly affected uptake of other metal ions into the plant. The excess of the HM in combination with the attenuated uptake of other ions led to a reduced growth of roots and shoots as well as to reduced photosynthetic efficiency. Thus the nutritional value of the plants for the herbivore was lowered either by direct toxic effects of the HM or indirectly by altering plant chemical composition. S. frugiperda larvae fed with leaves exposed to high HM concentrations showed a significantly reduced growth but they did prefer neither control nor HM treated plants in a food-choice assay. Cu had a transient priming effect on JA as pre-exposure to a high excess of Cu led to higher amounts of herbivore induced JA compared to control plants exposed only to standard concentration of Cu. As anticipated the increased JA was followed by an increase in herbivore induced VOC in high-Cu treated plants caused by a increase of the green leaf volatiles (E)-3-Hexenal, (Z)-3-Hexenol and (Z)-3-Hexenylacetat and the terpenes Linalool, (E)-α-Bergamotene, (E)-β-Farnesene, and β-Sesquiphellandrene. Despite these profound changes in herbivore induced VOC the parasitoids host searching behavior was not affected. As described, the abiotic stresses UV, N deficiency and excess HM affected the morphology and physiology of soybean and maize, the performance of the herbivore S. frugiperda and even the performance of the parasitoid C. marginiventris. However the host searching behavior of the parasitoid was not affected even if the herbivore induced VOC blend was altered. Thus parasitoids seem to be a very reliable defender for plants and IID a very robust way of herbivore defense. / Pflanzen, die Herbivorendruck ausgesetzt sind, können sich verteidigen, indem sie die „Feinde ihrer Feinde“ anlocken. Dieses Phänomen wird induzierte indirekte Verteidigung (englisch: induced indirect defense IID) genannt. Dabei wird die de novo Produktion und Abgabe von flüchtigen organischen Verbindungen (englisch: volatile organic compounds VOC) durch die betroffenen Pflanze über eine jasmonsäure (JA) -abhängige Signalkaskade aktiviert. Die VOC können sehr spezifisch sowohl für den auslösenden Herbivor als auch für die abgebende Pflanze sein. Karnivoren wie Raubmilben oder parasitoide Wespen nutzen diese Substanzen zur Beute- oder Wirtsfindung. Wurde der Herbivor erfolgreich parasitiert wird seine Entwicklung verlangsamt und damit der Schaden an der Pflanze verringert. Ist die Pflanze außer Herbivorie noch zusätzlichem abiotischen Stress ausgesetzt, kann dieser die Fähigkeit der Pflanze zur Produktion und/oder Abgabe der herbivor-induzierten Duftstoffe beeinflussen. Ultraviolette Strahlung (UV) kann verschiedenste physiologische Auswirkungen auf Pflanzen haben, darunter auch die Aktivierung der Expression von Genen, welche auch bei der Herbivorenabwehr aktiviert werden. Um solche möglichen UV-Effekte zu untersuchen, wurden Folien mit unterschiedlicher Durchlässigkeit für UV genutzt, um die natürliche Sonnenstrahlung zu manipulieren. Eine der Folien war durchlässig für das gesamt Spektrum des Sonnelichtes inklusive der UV-Strahlung, während die andere Folie Strahlung unterhalb einer Wellenlänge von 400 nm ausschloss. Sojapflanzen, die UV ausgesetzt waren, erhöhten die Konzentration von isorhamnetin- und quercetin-basierten Flavonoiden mit besonders effektiven Lichtschutzeigenschaften in ihren Blätter und zeigten außerdem ein reduziertes Längewachstum im Vergleich zu Pflanzen, die natürlicher Strahlung ohne UV-Anteil ausgesetzt waren. Die veränderte Blattchemie hatte jedoch keinen Einfluss auf Futterwahl und Entwicklung von herbivoren Spodoptera frugiperda Larven. Die Lichtschutzeigenschaften der Flavonoide verhinderten auch weitergehende UV-Effekte auf die IID, da Pflanzen beider Behandlungen das gleiche Gemisch induzierter VOC abgaben und daher Weibchen des Parasitoiden Cotesia marginiventris im Olfaktometer keine Bevorzugung für Pflanzen einer der beiden Behandlungen zeigten. Stickstoff (N) ist ein wichtiges Makronährelement für alle trophischen Ebenen, daher wurde vermutet, dass ein Mangel dieses Elementes die induzierte indirekte Verteidigung von Soja tiefgreifend beeinflussen könnte. Um die Verfügbarkeit von N für Sojapflanzen gezielt zu manipulieren wurde ein Hydrokultursystem verwendet. Eine der Behandlungen wurde in einer Standard-Hydrokulturlösung kultiviert während bei der Stickstoffmangelbehandlung die stickstoffhaltigen Salze in der Lösung durch stickstofffreie Salze ersetzt wurden. In N-Mangel-Pflanzen war die Wurzelbiomasse vergrößert, um eine effizientere Aufnahme des Nährstoffes zu ermöglichen. Trotz dieser morphologischen Anpassung waren Photosyntheseleistung, Blattstickstoffgehalt und Menge an löslichem Protein in N-mangel Soja signifikant verringert. Dieser Stickstoffmangel wurde bis zur dritten trophischen Ebene weitergegeben, da mit Stickstoffmangel-Blättern gefütterte Herbivore ihrerseits einen reduzierten Körperstickstoffgehalt und verringertes Wachstum zeigten, in Wahlexperimenten jedoch nicht höherwertiges Futter bevorzugten. Parasitoiden, welche in solchen N-magel Wirten gezüchtet wurden, erreichten ein geringeres Puppengwicht als Parasitoide, welche in Wirten gezüchtet wurden, die mit normal gedüngtem Soja gefüttert wurden. Pflanzen unter Sticktoffmangel emittierten einen qualitativ veränderten herbivor-induzierten Duft. Die beiden Terpene β-Bergamoten und (E,E)-α-Farnesen wurde in höheren Mengen abgegeben, während (Z)-3-Hexenyl-α-Methylbutyrat in geringerer Menge emittiert wurde. Trotz dieser quantitativen Änderung des Duftes war das Wirtsfindeverhalten der Parasitoiden nicht verändert. Schwermetalle können verschiedenste biochemische Signal-u. Stoffwechselwege in Pflanzen beeinflussen, durch das Entstehen reaktiver Sauerstoffspezies (englisch: reactive oxygen species ROS) in Geweben auch Signalwege der pflanzlichen Verteidigung. Die ROS ihrerseits können die Produktion und Freisetzung endogener JA, ein wichtiger Signalstoff in der pflanzlichen Verteidigung, verändern. In dieser Studie wurden hydroponisch kultivierte Maispflanzen verschiedenen erhöhten Kupfer-u. Cadmiumkonzentrationen ausgesetzt. Mais scheint erhöhte Schwermetallmengen vom Spross ausschließen zu können, da die Metalle vor allem in den Wurzeln und nur in geringem Anteil im Spross wiedergefunden wurden. Trotz dieses Ausschlussmechanismuses beeinflussten die Schwermetalle die Aufnahme anderer Metallionen in die Pflanzen. Der Schwermetallüberschuss zusammen mit der eingeschränkten Aufnahme andere Ionen führte zu einem verringerten Wachstum von Wurzeln und Spross sowie verringerter Photosyntheseleistung. Der Futterwert der Pflanzen für die Herbivoren war daher entweder durch direkte toxische Eigenschaften der aufgenommenen Schwermetalle oder indirekt durch Änderung der chemischen Zusammensetzung der Pflanzen verringert. Wurden S. frugiperda Larven mit Maisblättern gefüttert, die hohen Schwermetallkonzentrationen ausgesetzt waren, zeigten sie ein signifikant verringertes Wachstum, bevorzugten in Futterwahltests jedoch weder Blätter von Kontrollpflanzen noch von schwermetallbehandelten Pflanzen. Da Pflanzen, die hohen Kupferkonzentrationen ausgesetzt waren höhere Mengen von herbivor-induzierter JA aufwiesen als Kontrollpflanzen, hatte Kupfer offenbar einen transienten Primingeffekt auf JA. Wie erwartet folgte auf die erhöhte JA-Freisetzung eine erhöhte Emission herbivor-induzierter VOC in mit hohen Kupferkonzentrationen behandelten Pflanzen. Diese Steigerung der Emission war durch eine erhöhte Emission der Grünblattdüfte (E)-3-Hexenal, (Z)-3-Hexenol and (Z)-3-Hexenylacetat und der Terpene Linalool, (E)-α-Bergamoten, (E)-β-Farnesen, und β-Sesquiphellandren bedingt. Das Wirtsfindeverhalten der Parasitoiden blieb jedoch trotz der starken Veränderungen des herbivor-induzierten Pflanzenduftes unbeeinflusst. Wie beschrieben haben die abiotischen Stressfaktoren UV-Strahlung, Stickstoffmangel und Schwermetallbelastung weitreichende Auswirkungen auf die Morphologie und Physiologie von Soja und Maispflanzen, die Larvalentwicklung des Herbivoren S. frugiperda und ebenso auf die Larvalentwicklung des Parasitoiden C. marginiventris. Das Wirtsfindeverhalten des Parasitoiden blieb jedoch trotz Änderungen in den herbivor-induzierten Duftstoffgemischen unbeeinflusst. Daher scheinen Parasitoide eine zuverlässige Verteidigung für Pflanzen und die induzierte indirekte Verteidigung eine gegen abiotischen Stress sehr robuste Art der Herbivorenabwehr darzustellen.

Würzburg, Universiẗat, Diss., 2008.

Lipidperoxidation kann entweder durch Lipoxygenasen oder reaktive Sauerstoffspezies ausgelöst werden. Enzymatische Oxidation von alpha-Linolensäure kann zur Biosynthese von zyklischen Oxylipinen vom Typ der Jasmonate führen, wohingegen durch freie Radikal-katalysierte Oxidation von alpha-Linolensäure mehrerere Klassen zyklischer Oxylipine, den Phytoprostanen entstehen können. Eine dieser Phytoprostanklassen, Phytoprostane E1 (PPE1), kommen ubiquitär in Pflanzen vor. In der vorliegenden Arbeit wird gezeigt, dass PPE1 in planta in neuartige Cyclopentenon-Phytoprostane, die PPA1 und PPB1 umgewandelt werden. Eine gesteigerte Bildung von PPE1, PPA1 und PPB1 wurde sowohl nach Peroxid-Behandlung von Tabak-Zellkulturen als auch nach Behandlung von Tomatenpflanzen mit dem nekrotrophen Pilz Botrytis cinerea beobachtet. Darüberhinaus besitzen PPA1 und PPB1 biologische Wirkung. Sie stimulierten beispielsweise die Bildung von Phytoalexinen in mehreren Zellkulturen. Diese Daten implizieren, dass die Bildung von Phytoprostanen eine Folge von oxidativem Stress in Pflanzen ist und dass Phytoprostane pflanzliche Abwehrmechanismen induzieren können. / Lipid peroxidation may be initiated by lipoxygenases or by reactive oxygen species. Enzymatic axidation of alpha-linolenic acid can result in the biosynthesis of cyclic oxylipins of the jasmoate type while free-radical-catalyzed oxidation of alpha-linolenate may yield several classes of cyclic oxylipins termed phytoprostanes in vivo. One of these classes, the E1-phytoprostanes (PPE1) occur ubiquitously in plants. In this work it is shown that PPE1 are converted to novel cyclopentenone A1- and B1-phytoprostanes in planta. Enhanced formation of PPE1, PPA1 and PPB1 is observed after peroxide stress in tobacco cell cultures as well as after infection of tomato plants with a necrotrophic fungus botrytis cinerea. Furthermore PPA and PPB1 display powerfull biological activity, i.e. they stimulate biosynthesis of phytoalexins in several cell cultures. Data collected so far infer that enhanced phytoprostane formation is a general consequence of oxidative stress in plants. Futhermore phytoprostanes are potent inducers of plant defens mechanisms.

Univ., Diss., 2010--Würzburg.

Universiẗat, Diss., 2004--Köln.

Floral scents are compositions of diverse volatile substances. Despite the chemical complexity, the interpretation of their ecological relevance was mostly confined to the attractive function facilitating interactions with pollinators. However, the negative impact on plants’ reproduction by non-pollinating flower visitors is pronounced and demands floral adaptations that exclude antagonists. The aim of this dissertation was to explore the defensive properties of floral odours and to imbed them into ecological contexts. The thesis covered four scopes: the scents’ impact on individual species and on flower-visitor communities, the mechanisms that explain the dual function of floral volatiles (attraction and defence), and the ecological consequences of missing defences for plants and pollinators. The most important floral antagonists that are known to reduce the reproductive fitness of plants were identified and their responses towards floral scents were examined. We found that representatives of non‐pollinating florivores (bush crickets), predators that lure for pollinators (spiders), and microorganisms that potentially colonize petals were repelled, deterred or inhibited in their growth by floral secondary metabolites. An earlier study revealed the same effect on nectar thieving ants. These experimental studies clearly demonstrate that scents universally serve as floral defences that have the potential to reduce or even prevent the visitation and exploitation of flowers by these antagonists. Within diverse communities, we tested whether species‐specific responses to odours reflect the structure of naturally occurring flower-visitor interactions in order to examine the ecological importance of defensive floral scents. On three Hawaiian Islands, ant-flower interactions involving co-occurring native and introduced plants were observed. Ants were historically absent from the geographically isolated Hawaiian archipelago. Thus, we hypothesized that native Hawaiian plants lack floral features that exclude ants and therefore would be heavily exploited by introduced, invasive ants. We quantified the residual interaction strength of each pair of ant/plant species as the deviation of the observed interaction frequency from a null-model prediction based on available nectar sugar in a local plant community and local ant activity at sugar baits. As predicted, flowers of plants that are endemic or indigenous to Hawaii were stronger exploited by ants than flowers of co- occurring introduced plants, which share an evolutionary history with ants. We showed experimentally that the absence of ants on flowers of most introduced and few native plants species was due to morphological barriers and/or repellent floral scents, examined in a mobile olfactometer. Analysis of floral volatiles, however, revealed no consistent ant- repellent “syndrome”, probably due to the high chemical variability within the floral scent bouquets. On a fallow land in Germany, we linked the responses of receivers (flower visitors) towards signals (flower scent) with the structure of a highly diverse natural flower-insect network. For each interaction, we defined link temperature – a newly developed metric – as the deviation of the observed interaction strength from neutrality, assuming that animals randomly interact with flowers. Link temperature was positively correlated to the specific visitors' responses to floral scents. Thus, communication between plants and consumers via phytochemical signals reflects a significant part of the microstructure in a complex network. Negative as well as positive responses towards floral scents contributed to these results, where individual experience was important, apart from innate behaviour. The demonstration of the contrasting functions of floral scents that control the visitor spectrum of flowers represents the first evidence that floral scents act as filters allowing access to some flower visitors but simultaneously exclude others. These findings raise the central question of this thesis: what evolutionary mechanism explains the dual function of floral scents? The view of flower visitors as mutualistic and antagonistic agents considers primarily the interest of plants. A classification emphasizing the consumer’s point of view, however, may be more useful when considering adaptations of animals to flower visits. Therefore, we introduced a novel classification that acknowledges the consumers’ interest in the interaction: some animals evolved an obligate dependence on floral resources, others use nectar and pollen as supplement to their diet and are thus regarded as facultative flower visitors. In a meta-analysis covering 18 studies on the responses of animals to floral scents, we assigned the animals to the categories of obligate or facultative flower visitors. Their responses to floral scents were compared. On average, obligate flower visitors, often corresponding to pollinators, were attracted to floral scent compounds. In contrast, facultative and mainly antagonistic visitors were strongly repelled by flower odours. The findings confirm that floral scents have a dual function both as attractive and defensive cues. Whether an animal depends on floral resources determines its response to these signals, suggesting that obligate flower visitors evolved a tolerance against primarily defensive compounds. These findings were confirmed in an experimental study. We conclude that floral scents protect flowers against visitors that would otherwise reduce the reproductive success of plants. In Hawaii, where flowers do not have defensive means against ants, we studied the impact of ants on the pollination effectiveness of endemic and introduced bees and on the fruit set of an endemic tree Metrosideros polymorpha (Myrtaceae). Ants were dominant nectar-consumers that mostly depleted the nectar of visited inflorescences. Accordingly, the visitation frequency, duration, and consequently the pollinator effectiveness of nectar-foraging bees strongly decreased on ant-visited flowers, whereas pollen-collecting bees remained largely unaffected by ants. Overall, endemic bees (Hylaeus spp.) were much poorer pollinators than introduced honeybees (Apis mellifera). The average net effect of ants on pollination of M. polymorpha was neutral, corresponding to a similar fruit set of ant-visited and ant-free inflorescences. A second Hawaiian plant species, Vaccinium reticulatum (Ericaceae), was visited by the caterpillars of an introduced plume moth (Stenoptilodes littoralis) that destroyed buds and flowers of this species. The ants’ presence on flowers strongly reduced flower parasitism by the caterpillars and consequently decreased the loss of flowers and buds. This is, to our knowledge, the first documented mutualism between invasive ants and an endemic plant species in Hawaii. Thus, ants that have been shown to be detrimental flower visitors elsewhere, had neutral (M. polymorpha) or even positive (V. reticulatum) effects on endemic Hawaiian plants. However, their overall negative effect on the Hawaiian flora and fauna should not be disregarded. / Blütendüfte sind aus vielen flüchtigen Einzelsubstanzen zusammengesetzt. Trotz ihrer chemischen Komplexität wurde das Anlocken von Bestäubern als nahezu alleinige ökologische Funktion angesehen. Viele Blütenbesucher haben allerdings schädliche Einflüsse auf die Fortpflanzung von Pflanzen, die davon profitieren würden, wenn sie diese antagonistischen Organismen vom Blütenbesuch ausschließen könnten. Das Ziel dieser Arbeit war es, die defensiven Funktionen von Blütendüften zu untersuchen und in einen ökologischen Kontext zu stellen. Hierbei wurden vier Aspekte genauer betrachtet: Wir untersuchten die Wirkung von defensiven Blütendüften auf einzelne antagonistische Arten und deren Einfluss auf die Strukturierung von diversen Gemeinschaften bestehend aus Blütenpflanzen und Insekten. Weiterhin haben wir Mechanismen beschrieben, die mögliche Lösungsansätze für die Frage liefern können, wie Blütendüfte in der Lage sind, eine zweifache Funktion zu erfüllen, nämlich Anlocken und Abschrecken. Die ökologischen Konsequenzen von fehlender Blütenabwehr bildeten den letzten Schwerpunkt der Arbeit. Nektardiebe, Florivore, die Blütengewebe konsumieren, aber dabei nicht bestäuben, Räuber, die Bestäuber fressen, und Mikroorganismen stellen die vier bedeutenden Organismengruppen dar, die Blüten potentiell Schaden zufügen. In experimentellen Studien konnten wir zeigen, dass Blütendüfte repellente, deterrente und wachstumsinhibierende Wirkungen haben und somit die Blüten gegen Vertreter jeder der genannten Gruppen verteidigen. Die repellente Wirkung von Blütendüften auf Ameisen, die häufig Nektardiebe darstellen, wurde in früheren Studien nachgewiesen, die nicht Teil dieser Arbeit sind. Diese Ergebnisse zeigen deutlich, dass Blütendüfte universelle Abwehrstoffe darstellen, die den Besuch von antagonistischen Blütenbesuchern reduzieren oder ganz verhindern können. Die strukturierende Rolle defensiver Blütendüfte wurde innerhalb zweier Blütenbesucher Gemeinschaften untersucht. Erstens haben wir in Hawaii die Interaktionen zwischen Blüten und Ameisen untersucht. Hawaii stellt das größte Ökosystem dar, das in seiner Entstehungsgeschichte nicht mit Ameisen konfrontiert war, die in anderen Regionen bedeutenden Nektardiebe sind. Durch anthropogene Einflüsse konnten sich die Ameisen allerdings auf allen Hauptinseln der Inselgruppe ausbreiten und sind heute in den meisten Habitaten die dominanten Arthropoden. Aufgrund der historischen Abwesenheit von Ameisen, vermuteten wir, dass hawaiianische Pflanzen keinerlei Abwehrmechanismen besitzen, die Ameisen von den Blüten fernhalten könnten. Innerhalb kleiner Habitate haben wir Besuchsmuster von Ameisen auf Blüten aufgenommen und diese mit generierten Mustern verglichen, die auf Nullmodellen basierten. Die Nullmodelle berücksichtigten die Aktivität der Ameisen an Zuckerködern, sowie die gesamte Zuckermenge, die die einzelnen im Gebiet vorhandenen Pflanzen in Form von Blütennektar anboten. Wir konnten feststellen, dass heimische hawaiianische Blütenpflanzenarten stärker von Ameisen besucht wurden, als auf Grund des Nullmodells erwartet wurde. Dahingegen wurden eingeführte Pflanzenarten, die an Ameisen angepasst sind, deutlich weniger als erwartet aufgesucht. Verantwortlich für dieses Ergebnis waren morphologische Barrieren der Blüten und repellente Blütendüfte, wobei beide Mechanismen häufiger bei den eingeführten Pflanzenarten zu finden waren. Die zweite Studie, die sich mit den Effekten von Blütendüften auf Blüten-Besucher Gemeinschaften beschäftigte, wurde auf einer brachliegenden Wiese in Deutschland durchgeführt. Auch hier wurde die Abweichung der beobachteten Verteilung der Insekten auf Blüten von einer zufälligen Verteilung (Nullmodell) gemessen und untersucht, ob Reaktionen auf Blütendüfte diese Abweichungen erklären können. Wir konnten zeigen, dass Interaktionen zwischen Blütenpflanzenarten und Insekten verschiedener Ordnungen, die selten oder nie auftraten, oft mit negativen Verhaltensantworten einhergehen, häufige Interaktionen dagegen mit positiven Reaktionen. Die Ergebnisse geben Anlass zu der Feststellung, dass die anlockenden und abschreckenden Eigenschaften von Blütendüften stark zu der Strukturierung von Blüten-Besucher Netzwerken beitragen. Weiterhin ist diese Studie der erste direkte Beweis, dass Blütendüfte Filter darstellen, die den Besuch einiger Tiere zulassen, während andere vom Konsum von Nektar und Pollen abgehalten werden. Diese doppelte Funktion von Blütendüften führt zu der zentralen Fragestellung der vorliegenden Arbeit: Wie ist es evolutionär zu erklären, dass einige Tiere positive und andere negative Reaktionen auf die gleichen Düfte zeigen. Bislang wurden Blütenbesucher nach ihrer Auswirkung auf die Pflanzenreproduktion entweder in Mutualisten oder in Antagonisten eingeteilt. Diese Einteilung erscheint allerdings nicht geeignet zu sein, um die verschiedenen Reaktionen zu erklären, weil sie das tierische Interesse, den Konsum von Blütenressourcen, nicht berücksichtigt. Daher haben wir eine neue Einteilung vorgeschlagen, die die Konsumentensicht berücksichtigt: Einige Tiere sind obligat abhängig von Nektar oder Pollen, während andere diese Ressourcen nur nutzen, um ihr breiteres Nahrungsspektrum zu ergänzen. Das Ergebnis einer von uns durchgeführten Metaanalyse bestätigt die Relevanz dieser Dichotomie: Obligate Blütenbesucher waren zumeist von Blütendüften angelockt, während fakultative Besucher stark negative Reaktionen aufwiesen. Spezielle Mundwerkzeuge von Insekten, zum Beispiel, stellen eine Anpassung von obligaten Blütenbesuchern dar, die ihnen erlaubt die Blütenressourcen effektiv zu nutzen. Eine Toleranz gegenüber anderweitig repellenten und/oder giftigen Sekundärmetaboliten könnte eine weitere wichtige Anpassung sein. Die Ergebnisse der Metaanalyse konnten auch in einer experimentellen Arbeit bestätigt werden, bei der Ameisen (fakultative Blütenbesucher) von vielen Substanzen abgeschreckt waren, von denen sich Hummeln (obligate Blütenbesucher) anlocken ließen. Die bisherigen Ergebnisse zeigen eindeutig, dass defensive Blütendüfte genutzt werden, um antagonistische Organismen von Blüten fernzuhalten. An hawaiianischen Blüten, denen Abwehrmechanismen gegen Ameisen fehlen und die dementsprechend stark von Ameisen aufgesucht werden, haben wir untersucht, welchen Einfluss Ameisen auf die Reproduktion zweier endemischer Pflanzen und das Verhalten von Bestäubern haben. Invasive Ameisen und Honigbienen (Apis mellifera) und endemische Bienen (Hylaeus spp.) waren die dominierenden Besucher auf Blüten der endemischen Baumart Metrosideros polymorpha (Myrtaceae). Wir konnten feststellen, dass die Bestäubereffektivität der Bienen stark von der Bienenart, der Anwesenheit von Ameisen und der gesammelten Ressource (Nektar oder Pollen) abhängig war. Insgesamt betrachtet hatten Ameisen aber keinen Einfluss auf den Fruchtansatz der Pflanze. Die Blüten und Knospen einer zweiten endemische Art (Vaccinium reticulatum, Ericaceae) wurden von den Raupen einer eingeführten Federmotte (Stenoptilodes littoralis) gefressen und abgetötet. Auf Blüten, die stark von Ameisen frequentiert wurden, war der schädliche Einfluss der Raupen stark abgemildert. Dieses tritrophische System stellt den ersten dokumentierten Fall dar, bei dem eine endemische hawaiianische Pflanzenart von der Anwesenheit invasiver Ameisen profitiert. Diese neutralen und positiven Effekte von Ameisen auf edemische hawaiianische Pflanzen sollte aber nicht darüber hinweg täuschen, dass Ameisen die wohl schädlichsten Neozoen auf Hawaii darstellen.

Sphingolipide (SPL) sind wichtige und ubiquitar verbreitete Bestandteile von Biomembranen. Aufgrund der enormen Vielfalt, der komplexen Struktur und diverser physiko-chemischer Eigenschaften der Sphingolipide gestaltet sich die qualitative und quantitative Untersuchung der Sphingolipide allerdings schwierig. In dieser Arbeit konnten, basierend auf publizierten Methoden, analytische Verfahren entwickelt werden, mit deren Hilfe sich die Gehalte spezifischer Sphingolipide in A. thaliana quantitativ nachweisen lassen. Unter Einsatz eines targeted metabolite profiling-Ansatzes wurde die Rolle spezifischer Sphingolipide in der Pflanzen-Pathogen Interaktion charakterisiert. Infiltration von avirulenten P. syringae pv. tomato (Pst) in Blätter von A. thaliana führte zu schnell und transient erhöhten Gehalten der freien Sphingobase Phytosphingosin (t18:0). Im Gegensatz zu avirulenten Pst kam es nach Infiltration von virulenten Pst zu einer schnellen Rückkehr auf Basalniveau und nicht zu einer hypersensitiven Antwort (HR), was auf eine positiv regulatorische Rolle von t18:0 in Abwehrreaktionen von Pflanzen hinwies, z.B. bei der HR. Damit konnte in der vorliegenden Arbeit zum ersten Mal gezeigt werden, dass die Spiegel freier Sphingobasen der Pflanze, insbesondere von t18:0, in Antwort auf bakterielle Pathogene reguliert werden. Diese spezifische Regulation korreliert, in Abhängigkeit von der Pathogeninfektion, mit dem Verlauf der HR. Im Unterschied zu avirulenten Stämmen sind virulente Pst in der Lage, Abwehrreaktionen des Wirtsorganismus zu unterdrücken. Daher tritt keine HR auf, welche die Ausbreitung des Pathogens stoppen könnte. Die unterschiedliche Beeinflussung der t18:0 Gehalte virulenter und avirulenter Stämme zeigte sich auch in Experimenten mit einem anderen P. syringae Stamm. Freie Sphingobasen zeigten in dieser Arbeit typische Merkmale von Signalmolekulen: geringe basale Spiegel, schnelle und transiente Gehaltsanderungen, präzise Regulation sowie spezifische Wirkeffekte. Sphingolipide stellen somit, neben den etwa durch PAMPs ausgelösten und durch Phytohormone vermittelten, weitere Signalwege in der Pflanzen Pathogen Interaktion dar. Die Infiltration von Pst in Blätter der A. thaliana Mutante sbh1-1 führte zu transient erhöhten d18:0 Spiegeln. In dieser Mutante ist die Funktion von einer der zwei Sphingobasen-Hydroxylasen gestört. Wie sich nach Totalhydrolyse zeigte, sind die Gesamtgehalte von t18:0 in der Mutante allerdings nicht reduziert. Dies spricht dafür, dass der pathogenabhängige transiente Anstieg von t18:0 durch de novo Synthese aus d18:0 entsteht und nicht durch Freisetzung aus komplexen Sphingolipiden mittels spezifischer Lipasen. Somit ist die Hydroxylase SBH1 für den schnellen signalvermittelten Anstieg von t18:0 verantwortlich. Neben t18:0 lösen auch strukturell ähnliche freie Sphingobasen, z.B. d18:1 und d18:0, Abwehrreaktionen und Zelltod aus, während andere Sphingobasen (d20:0 und d20:1) sowie Ceramide keine Reaktionen auslösten. Dies weist auch direkt auf die Spezifität der beteiligten Mechanismen hin. / Sphingolipids (SPL) are important and ubiquitously distributed constituents of biological membranes. Due to the tremendous variety, complex structure and diverse physicochemical properties of sphingolipids, qualitative and quantitative analysis has only recently been possible due to newly developed methods in mass spectrometry and chromatography. In this work, analytical methods to quantitatively detect the SPL content in A. thaliana leaves were established based on published literature. Using a targeted metabolic profiling approach, the role of specific SPL in the plant‐pathogen interaction was characterized. In line with the production of reactive oxygen species (ROS), a hallmark of biotic stress, infiltration of the avirulent form of the phytopathogen P. syringae pv. tomato (Pst) led to a fast and transient increase of the free long chain base Phytosphingosine (t18:0). Virulent Pst showed also a fast and transient, but clearly less prolonged elevation of t18:0 levels. Also, no HR was elicited in response to the infiltration, pointing to a positive regulatory role of t18:0 in this plant defense response. This work shows, for the first time, that SPL, namely t18:0, were regulated in response to bacterial pathogens. The t18:0 kinetics showed a strong correlation with the course of the pathogen‐elicited HR. There was also evidence, that virulent Pst influences the plants own biosynthetic and regulatory mechanisms to inhibit the SPL mediated defense response. This was also the case with another tested Pseudomonas syringae strain. In this work, free long chain bases showed characteristics typical for signaling molecules: low basal levels, a fast and transient increase in response to pathogens and a tight regulation. Hence, SPL may represent members of signaling pathways in plant‐pathogen interactions in addition to or besides PAMP‐triggered and hormonal mediated signaling pathways. Infiltration of Pst into leaves of the A. thaliana hydroxylase mutant sbh1-1 led to transiently increased d18:0 levels in leaves. In this mutant, one of the two functional sphingobase hydroxylases of A. thaliana is impaired. As the total pool of t18:0 was not significantly reduced in the mutant after total hydrolysis, we argue that the pathogen‐dependent transient increase of t18:0 was due to de novo synthesis from d18:0 and not to the action of specific lipases. Furthermore SBH1 was responsible for the fast increase of t18:0 levels. In addition to t18:0, also other free long chain bases, e.g. d18:0, elicited plant reactions and cell death, whereas other long chain bases (d20:0 and d20:1) or ceramides elicited no response. Apparently, the specific lipid structure plays a major role for the efficiency in different signaling pathways.