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The water vole (<i>Arvicola terrestris</i>) is a microtine that occurs naturally in highly fragmented populations, which persist as metapopulations. Here, I investigate two metapopulations consisting of 183 habitat patches in two areas.  The aim of this thesis is to investigate the factors that determine the dispersal decisions of individuals.  Specifically, I examined 1) the ecological characteristics of the natal patch that underlie the emigration decision of an individual, 2) the characteristics of intermediate patches encountered during dispersal that affect dispersal distance; 3) differences in fitness between dispersing and philopatric individuals.  Findings were: 1) Dispersal rate was high with no sex bias.  The probability of a female dispersing was influenced by the presence of other females.  There was a greater probability of males immigrating into larger patches with less related individuals thus leading to inbreeding avoidance.  2) Individuals settle at different distances from the natal patch.  There was a negative relationship between dispersal distance and number of patches with opposite sex conspecifics.  There was a higher probability of males immigrating into a patch if there were other adult females.  For females, the probability of dispersing into a patch was proportional to the number of adults present in that patch.  The results suggest that individuals sample patches before settling.  3) There were no differences in fitness between immigrating and philopatric individuals. These results suggest that individuals distribute themselves in the metapopulation according to the patch carrying capacity to maximize their own fitness. These findings are discussed in relation to the dynamics and persistence of metapopulations and consequences for fragmented populations in general.

Water vole (Arvicola amphibius) ecology was studied at the National Wetland Centre Wales (NWCW), a National Key Site for water voles, consisting of a diversity of interconnected habitats, including ponds, ditches and reed-beds. A novel method of mapping the vegetation of the wetland landscape was devised, using patches of vegetation classified according to the dominant vegetation type (DVT). The richness and abundance of DVT patches was used as an index of diversity at the habitat level. This provided a basis for describing the matrix habitat, which underpins the study of water vole ecology at the patch-landscape scale. The practical application of the DVT mapping approach allows the stages of wetland succession to be monitored, identifies areas of high biodiversity and provides a baseline on which to monitor the distribution and movements of animal species. Implementation of this method reduces time and the need for specialist field surveyors, thereby facilitating efficient management practices if applied at a national level. An intensive four year study of a metapopulation of water voles on eight adjacent ponds in the NWCW wetland reserve revealed an important insight into the dynamics of wild populations in complex, non-linear habitats. Multi-annual fluctuations in population densities were observed, characterised by a peak density phase and a low density phase. Density dependent juvenile dispersal was characteristic of the water vole population. Female water voles in diverse pond habitats maintained intra-sexually overlapping home ranges, uncharacteristic of this species. During the breeding season, water voles selected the ponds with the highest habitat diversity (assemblage of DVTs) but were typically associated with the least diverse DVT patches within the vegetation mosaic. Temporal plasticity in niche partitioning was observed both between genders and between individual female water voles at NWCW. During the winter. Bramble (Rubus fruticosus) was the most important dominant vegetation type, providing a source of cover and protection from predation. Water voles selected 23 plant species (and 3 non-plant species) as food. Soft Rush (Juncus effusus) a species with high nitrogen and calorific content was favoured particularly. The physical effects of water vole grazing and burrowing, combined with the large amounts of nitrogen- containing faeces deposited in latrines and underground burrows, has implications for wetland nutrient cycles. The effects of large scale vegetation clearance are described and holistic management recommendations are presented.

Parasitism is one of the most common ways of living and it has arised in many taxa. Parasites feed and live inside or on their hosts resulting in both long and short term consequences for the host. This thesis is exploring the phenotypic and genotypic effects of animals living with parasitic infections. I have been studying three different parasite groups and their associated host species: the great snipe, a lekking freshwater wader bird that migrates between Africa and Northern Europe; the tree sparrow, a stationary passerine found close to human settlements and lastly the water vole, a large rodent living in riparian habitats. Avian malaria is one of the most commonly studied parasites affecting birds. Atoxoplasma, an intestinal protozoan parasite is less studied but is thought to be endemic in free-ranging birds. Given the freshwater habitat great snipes inhabit, a prevalence of 30% avian malaria infections is not high and that the prevalence fluctuated among years. Sequencing of the avian malaria cytochrome b gene revealed that parasites are similar to avian malaria parasites found in African birds suggesting that they were infected on the wintering grounds in Africa. Tree sparrows had few malaria infected individuals, a result that is consistent with other studies of stationary birds at high latitudes. Atoxoplasma infections were common in tree sparrows and capture-recapture analyses show decreased survival in infected compared to uninfected birds and signs of lower mating success among infected. Genetic analyses comparing the transcriptome between mated and unmated great snipe males revealed that the genotype is important for mating success and health status for some of the expressed genes. That variations in some of these genes are involved in maintaining a good health status and mating success supports handicap models for sexual selection in this lek mating system. The major histocompatibility complex (MHC) is a part of the immune system and it contains genes involved in immune response. In water voles, a number of new MHC alleles were identified. Based on their in silico phenotype they were grouped into supertypes to facilitate studies on how helminth infections affect the MHC diversity in the water voles. Some of these MHC supertypes provided resistance to one helminth species, but the same supertype caused the opposite effect for other helminth parasites. Overall, parasites are a driving force for maintaining genetic diversity and parasite infections lowers survival rate, which would lead to a lower lifetime breeding success.

The geographical distributions of many species are changing in response to rapid environmental change, and lags between the emergence and colonisation of new habitat areas are common. Given many species distributions are not at equilibrium with the environment, a greater understanding of the processes that underpin range expansion is required to predict where lags might emerge. Here I explore how population processes lead to emergent patterns of occupancy from the core to the edge of the species range. Working with water voles (Arvicola amphibius) in the UK, I carry out large scale surveys of a recovering metapopulation to explore the contribution of environment and the colonisation process in limiting range extent. I then use experimental translocations of water voles to quantify drivers of colonisation and local persistence, and the spatial scale over which these processes operate. I also explore the role of sociality and conspecific attraction in driving the formation of local populations at low landscape densities, and investigate the potential for between-individual variation in a behavioural trait to influence the formation of these spatial structures. Onward expansion was limited by the spatial scale of the colonisation process, and abrupt declines in occupancy at the range edge suggest that immigration increased the chance of local persistence. Social attraction led to build up of local populations, while more distant, equally suitable habitat area remained vacant. Using an individual based modelling approach, I then test the effect of different dispersal strategies on the rate of range expansion for biologically realistic mating systems. Mating finding requirements lead to slower expansion, though avoiding high density patches and mate-searching reduced these lags. Lags may emerge from processes across a range of spatial scales, though species translocations may offer a potential tool for mitigating these lags, and prevent substantial declines in geographical distributions.

Le campagnol terrestre, Arvicola terrestris, occasionne en France, lors de ses pullulations cycliques interannuelles, d’importants dégâts aux prairies de montagne. Un groupe de travail constitué des équipes de recherche de l’Université de Franche-Comté (UFC), de l’INRA (Centre de Biologie et de Gestion des Populations) et d’organismes agricoles (Fédération Régionale de Défense contre les Organismes Nuisibles de Franche-Comté, FREDON), ont privilégié une approche « systémique » dans laquelle les interactions entre les campagnols, leur habitat (paysage, prédateurs) et les pratiques agricoles sont analysées de façon hiérarchisées (spatialement et temporellement). Un des objectifs est de mettre en évidence le plus grand nombre possible de facteurs de contrôle sur lesquels il est possible d’agir, et l'échelle à laquelle ces actions sont pertinentes. Ces études ont permis d’initier une stratégie, expérimentée avec succès, notamment en Franche-Comté et en Auvergne, et qui privilégie la lutte raisonnée. Il subsiste néanmoins des zones d’ombre relatives à la compréhension du cycle, notamment concernant les déterminants de la phase de déclin. Le rôle du cortège de pathogènes (parmi lesquels certains peuvent être transmis à l’homme) reste pour l’instant sujet de débat dans la littérature scientifique. La compréhension des facteurs clés déterminant cette phase devrait permettre aux éleveurs de mieux anticiper les impacts économiques et adopter les stratégies de contrôles des population les plus adéquates. Objectifs de la thèse (1) Tester les hypothèses des pathogènes et de la sénescence pour expliquer le déclin démographique. (2) Rechercher des indicateurs biologiques (diversité des pathogènes et/ou indicateurs immunitaires) qui permettent de prédire les phases de déclin et d’anticiper des mesures agricoles appropriées pour restaurer les prairies. (3) Evaluer le rôle de la transition entre la phase de forte densité et de déclin démographique pour l’émergence de pathogènes circulants par les populations de campagnols et responsables de maladies humaines. Méthodologie générale Des suivis de populations avec des prélèvements réguliers (mensuels) seront réalisés sur plusieurs populations (répliquats) dans la période qui encadre le déclin démographique. Des méthodes fondées sur le séquençage à haut débit (NGS : Next Generation Sequencing) pour l’épidémiologie permettent d’établir des catalogues complets des pathogènes (virus, bactéries, parasites) hébergées par les populations, et d’en mesurer les prévalences. / Context In France, during cyclic population surges, water voles, Arvicola terrestri, cause extensive damage to mountain grassland. A working group consisting of researchers from the University of Franche-Comté (UFC), INRA (Centre de Biologie et de Gestion des Populations) agricultural organizations (Fédération Régionale de Défense contre les Organismes Nuisibles de Franche-Comté, FREDON) are working on systems approach in which interactions between voles, their habitat (landscape, predators) and agricultural practices are analysed hierarchically (in space and time). One of the objectives is to highlight the largest possible number of control factors on which it is possible to act, and the scale at which these actions are relevant. These studies have helped initiate a strategy, successfully tested in Franche-Comté and in Auvergne, which promotes the integrated control of water vole populations. Nevertheless, there are still grey areas in the understanding of the cycle, particularly on the determinants of the decline phase. The role of pathogen communities (some species may even be transmitted to humans) so far remains the subject of debate in the scientific literature. The understanding of the key factors determining this phase should allow farmers to better anticipate economic impacts and to adopt optimal strategies for vole population control Objectives: (1) To test the pathogens and senescence hypotheses in order to explain the population decline. (2) To look for biological indicators (diversity of pathogens and / or immune indicators) that may predict the decline phase in order to anticipate appropriate measures to restore grasslands. (3) To assess the role of the transition between high population density phase and the decline phase for the emergence of pathogens in vole populations that may cause human diseases.General Methodology Population monitoring with regular (monthly) sampling will be made on several populations (replicates) in the period that brackets the vole population declines. Methods based on Next Generation Sequencing (NGS) makes it possible to establish extensive catalogues of pathogens (viruses, bacteria, other parasites) hosted by vole populations and to measure the prevalence.

Le fonctionnement du cycle parasitaire de l'échinocoque alvéolaire (Echinococcus multilocularis) est étudié en Franche-Comté (France) à travers (i) la distribution des prévalences chez le renard (Vulpes vulpes) au niveau régional, (ii) distribution des cas humains, au niveau régional et (iii) la distribution des rongeurs, du renard, du chat forestier (Felis silvestris et domestique (Felis catus) au niveau du biotope. Cette dernière étude, menée au niveau d'organisation du peuplement et comparée à celles menées aux autres niveaux de perception aboutit à formuler une théorie selon laquelle le cycle de l'échinococcose alvéolaire se maintiendrait en Franche-Comté grâce à un fonctionnement en mosaïque: la parasitose serait temporaire en un secteur donné (= tesselle), la permanence de l'enzootie dans la région étant due à l'alimentation de zones "indemnes' par les zones temporairement favorables et infestées (vecteur principal = renard). Le caractère temporaire de l'infestation d'une tesselle serait dû au fait que convergent un nombre de conditions: abiotiques (mésoclimatologie) et biotiques (cinétique des populations de rongeurs et utilisation par le renard dans une relation prédateur/proie conditionnée par le paysage). L'appréciation du caractère "fonctionnel" de la mosaïque tiendrait donc à l'analyse simultanée de relations et de dynamiques qui s'expriment à des niveaux de perception différents (station : conservation des œufs de Ténia selon les conditions édaphiques et la climatologie saisonnière ; biotope: distribution des peuplements de rongeurs; secteur: cinétique des peuplements de rongeurs dépendant de l'organisation de l'espace agricole; région: mésoclimatologie et arrangement spatial des secteurs).

L'échinococcose alvéolaire, qui peut être fatale si le diagnostic est tardif, est une zoonose émergente. Elle est due à un cestode, Echinococcus multilocularis, dont le cycle fait intervenir le renard roux, Vulpes vulpes, comme hôte définitif et les campagnols prairiaux (Microtus arvalis et Arvicola terrestris) comme hôtes intermédiaires. Relativement peu de données sont actuellement disponibles sur les facteurs écologiques qui peuvent moduler l'intensité de la transmission du parasite entre ses hôtes aux fenêtres d'observation régionales et locales. Dans ce contexte, nous avons conduit une étude du fonctionnement du cycle d'Em à différents niveaux de perception, dans le département français des Ardennes, considéré comme une région de nouvelle endémie. La prévalence vulpine, estimée à 53 % pourrait être expliquée par une densité relativement élevée de renards et une importante consommation de M. arvalis de leur part. A une étendue régionale (900 km²) et un grain local (1 km²), la prévalence vulpine et la distribution des charges parasitaires apparaissent très hétérogènes, avec un gradient croissant nord-sud très marqué. La majorité de la biomasse parasitaire est concentrée sur quelques individus et sur quelques kilomètres carrés. Les caractéristiques du paysage et les densités de rongeurs hôtes intermédiaires semblent influencer les prévalences vulpines. Enfin, à une étendue locale (90 km²) et un grain micro-local (1000 m²), les lisières semblent particulièrement favorables à la transmission parasitaire, puisque c'est dans ce milieu que coïncident des densités élevées de fèces de renards et de rongeurs et, donc, que les contacts entre oeufs et hôtes intermédiaires sont les plus probables.

Les petits mammifères constituent les vertébrés responsables des dégâts les plus importants pour l'agriculture de l'Europe centrale. Dans les prairies de moyenne montagne, les populations de campagnol terrestre (Arvicola terrestris sherman) sont à l'origine de pullulations cycliques conséquentes depuis les années 70. En France, une des explications est que l'intensification de l'agriculture a conduit à l'ouverture des milieux agricoles et à la conversion de la majorité des terres en prairies toujours en herbe. Actuellement, le rôle de la structure et de la composition du paysage est établi aux échelles régionale et sectorielle mais on ne connaît pas le rôle des caractéristiques édaphiques des prairies sur les populations de A. terrestris à l'échelle parcellaire. L'objectif de ce travail de thèse était de déterminer, à l'échelle parcellaire, le rôle de la végétation des prairies, en relation avec le sol et le mode de conduite agricole, sur la dynamique des populations de A. terrestris. Dans des parcelles agricoles situées en Franche-Comté, différentes phases d'un cycle de population de A. terrestris ont été étudiées de 2001 à 2004 : basse densité, croissance, haute densité. Dans chaque parcelle d'étude, le suivi des populations de A. terrestris a été effectué par une méthode indiciaire d'estimation des densités relatives. Les populations de taupe (Talpa europaea) et de campagnol des champs (Microtus arvalis) ont également été prises en compte, en raison de leurs interactions possibles avec A. terrestris. Dans chaque parcelle, la végétation a été étudiée par ses caractéristiques structurelles (mesures de hauteur – compacité du couvert végétal) et fonctionnelles (fréquences des traits d'histoire de vie des espèces végétales). Les propriétés du sol ont été évaluées par les caractéristiques morphologiques (profondeur, texture, structure) et physico-chimiques (matière organique, pH, hydromorphie). Les données de pratiques agricoles (fauche, pâture, fertilisation, labour) ont été recueillies par le biais d'enquêtes auprès des exploitants agricoles des parcelles d'étude. Les principaux résultats montrent que les dynamiques de croissance des populations de A. terrestris sont favorisées par un régime agricole de production intensif, impliquant de nombreuses fauches et une forte fertilisation. Ce régime engendre une végétation à croissance rapide, caractérisée par une faible diversité spécifique et une forte valeur pastorale. Ponctuellement, en phase de haute densité, les populations de A. terrestris sont favorisées par un couvert végétal homogène, haut et dense et défavorisées par des pratiques telles que pâturage intensif et travail du sol. Le mode d'exploitation agricole influencerait les populations de A. terrestris en agissant sur la qualité et la disponibilité de la ressource nutritive végétale et sur la structure de l'habitat sol plante. De plus, à mode de conduite agricole constant, les caractéristiques pédologiques ne semblent pas exercer d'influence. Des résultats complémentaires indiquent que l'intensité de la colonisation des parcelles par A. terrestris est favorisée par les populations de T. europaea en phase de basse densité. En conclusion, notre étude montre qu'un seul facteur explicatif n'est pas suffisant mais que c'est bien la configuration d'un ensemble de variables qui explique la dynamique de populations de A. terrestris à l'échelle parcellaire. La prise en compte de cette régulation multifactorielle dans les programmes de contrôle des populations de A. terrestris pourra en améliorer l'efficacité à long terme. Des expérimentations à l'interface entre les domaines de la recherche et de l'application sont nécessaires pour parvenir à un compromis acceptable entre préconisation de pratiques agricoles défavorables aux pullulations de A. terrestris, remplissage des cahiers des charges des productions d'AOC et respect de l'environnement.