Th. doct.--Hist.--Paris--Faculté des Lettres et sciences humaines, 1957. / Notes bibliogr. Index.

Ce projet s’est intéressé à l’impact qu’exerce l’ensemencement du Saumon atlantique sur le processus de recrutement des souches microbiennes commensales en milieu naturel. Puisque le taux de survie des saumons ensemencés reste faible par rapport à celui des individus sauvages de la même population génétique, il est essentiel d’évaluer dans quelle mesure l’acclimatation du microbiote aux conditions de pisciculture persiste après l’introduction des individus en milieu naturel. L’objectif de ce projet était de comparer la composition du microbiote de tacons de saumons, nés en pisciculture, deux mois suivant leur introduction en rivière avec celle des tacons sauvages. L’hypothèse était que l’élevage en pisciculture induit un effet à long terme sur le microbiote des individus ensemencés. Différents sites corporels ont été comparés; le mucus cutané, trois sections de l’intestin (proximale, médiane, et distale) ainsi que le bol alimentaire associé à chacune de ces trois sections, en plus du contenu stomacal. Enfin, tous les individus ont été génotypés à l’aide de 17 marqueurs microsatellites. Les résultats présentés montrent que les individus ensemencés ont un microbiote différent de celui de leurs congénères sauvages. Ces résultats mettent en évidence une empreinte sur le microbiote des conditions précoces. Une capacité d’acclimatation du microbiote cutané ainsi qu’une forte résistance à la colonisation du microbiote intestinal aux bactéries sauvages ont été notés. Ce projet génère des connaissances inédites dans le domaine de l’écologie microbienne, utilisables pour l’optimisation des méthodes de conservation et supporte les recommandations de reconstituer le plus possible l’environnement naturel lors de l’élevage de poissons destinés à la restauration de populations naturelles. Des études complémentaires seront nécessaires afin d’approfondir notre compréhension des processus moléculaires liés au recrutement du microbiote et sur la relation entre la faible survie des individus ensemencés et l’impossibilité de recruter certaines fonctions bactériennes clés après l’ensemencement. / Here we examine the impact exerted by the Atlantic salmon stocking methods on the microbiota recruitment processes of microbial commensals in the wild. Because mortality rate of stocked salmon remains higher than that of wild ones despite sharing the same genetic background, it becomes essential to assess to which extent the acclimation of the microbiota in hatchery persists after the introduction of fishes in the wild. Our objective was to compare hatchery reared and stocked parrs with wild parrs’ microbiota belonging to the same genetic population, two months after stocking. We hypothesized that rearing conditions in hatcheries had long-term effects on the microbiota of stocked parrs after stocking. To do so, we examined the microbiota composition from various samples of stocked and wild parrs; the cutaneous mucus, three sections of the intestine (proximal, median and posterior) and the food bowl associated to these sections, as well as the stomach content. In addition, all specimens were genotyped with 17 microsatellites markers. The results show that stocked parrs’ microbiota differs than that from their wild relatives and suggest that hatchery conditions have long term effects on the microbiota. Moreover, our results suggest an imprinting on the microbiota associated with early conditions. Moreover, a high adaptive capacity of the cutaneous mucus microbiota and a high colonization resistance of the intestinal microbiota were observed. In addition to generate knowledge regarding the long-term effects of early life conditions on the microbiota composition, this project support previous recommendation to mimic the natural environment (including the microbial environment) in hatchery for conservation programs. Further studies on the molecular processes occurring during the microbiota ontogeny in hatchery as well as on the contribution of the microbiota for stocked parrs’ survival after their introduction in the wildand their incapacity to recruit key symbionts in the wild would be needed.

Tableau d’honneur de la Faculté des études supérieures et postdoctorales, 2010-2011 / Actuellement, un des objectifs permettant de découvrir le rôle de la sélection naturelle dans la production de la diversité phénotypique est de décomposer la variation des traits en leurs composantes environnementales et héréditaires. Toutefois, une importante question demeure, à savoir si les traits phénotypiques ont des niveaux significatifs de variance génétique, car cela déterminerait si un trait répond à la sélection. Par ailleurs, les relations génétiques entre les caractères affectent aussi leur capacité à répondre indépendamment à la sélection. Cela soulève une autre question, à savoir si les traits phénotypiques partagent leur variance génétique ou covarient génétiquement. Les phénotypes alternatifs de reproduction sont caractérisés par la présence de catégories extrêmes de variation phénotypique. L'incidence de ces catégories et les caractères s'y trouvant varient considérablement. Cependant, l'ampleur de la variation génétique de ces traits est peu connue. Ainsi, cette thèse vise à explorer la variance génétique associée aux voies alternatives de développement (migratrices versus résidentes) chez Salmo salar à l'aide d'une expérience en élevage commun. Tout au long de l'ontogenèse, la variation génétique est abondante à l'intérieur des phénotypes alternatifs, et en d'autres traits qui influencent directement leur activation. De plus, les voies alternatives de développement provoquent un découplage significatif de la variance génétique de la masse corporelle. Globalement, la présence de variance génétique chez les caractères mesurés suggère que de la diversité phénotypique de cette espèce peut être générée par sa réponse à la sélection naturelle. Une telle réponse peut survenir au cours du stade larvaire, juvénile, de maturité sexuelle ou migratoire. La différence entre les profils de covariation génétique des phénotypes alternatifs montre également leurs différentes capacités évolutives. De futures avenues de recherche devraient étudier la forme et l'intensité de la sélection sur ces traits.

Les alevins de saumons Atlantique (Salmo salar L.) mâles anadromes ont démontré un développement musculaire plus avancé et des capacités métaboliques supérieures, mais une activité de nage volontaire inférieure aux alevins issus de tacons matures. Les mâles utilisent une stratégie conditionnelle et emploient, soit une tactique de reproduction « combattante » avec une maturation sexuelle en milieu marin, soit une tactique « furtive » avec une maturation entièrement dulcicole (tacons matures). Les alevins vésicules issus de pères anadromes ont démontré des activités enzymatiques indiquant des capacités aérobie (CCO, CS) et anaérobie (LDH) supérieures. Le profil enzymatique des rejetons de pères anadromes suggérait également une capacité plus grande à excréter l'azote (GDH) et un développement musculaire (CK, LDH, CS et CCO) plus avancé que les rejetons des tacons matures. À l'éclosion, les aires transversales totales des muscles rouge et blanc furent supérieures chez les rejetons issus de pères anadromes, probablement à cause d'un plus grand nombre de fibres de grand diamètre. À l'atteinte de la masse humide maximale (MHM), les rejetons de tacons matures démontrèrent une activité de nage volontaire (% de temps passé en activité) et donc une dépense énergétique, plus intense. Nous suggérons que les capacités métaboliques et le développement musculaire légèrement inférieurs chez les alevins issus de tacons matures, sans affecter la croissance de façon drastique, pourraient être du à une stratégie énergétique différente pendant la période de résorption du vitellus. Une activité de nage augmentée chez les alevins de tacons matures pourrait favoriser la prise alimentaire suite à la résorption du vitellus. / Offspring fathered by anadromous male Atlantic salmon (Salmo salar L.) showed higher muscular development and metabolic capacities but lower voluntary swimming activity than those fathered by mature male pair. Males follow a conditional strategy and either become "combatants" that undertake a seaward migration and spend a minimum of one year at sea, or "sneakers" that remain in freshwater and mature as pair. At hatch and at maximal attainable wet weight (MAWW), enzymatic activities showed higher aerobic (CCO and CS) and anaerobic (LDH) capacities in offspring fathered by anadromous males. Enzymatic profiles of juveniles from anadromous fathers also suggested greater nitrogen excretion capacity (GDH) and increased muscular development (CK, LDH, CS and CCO) than those from mature pairs. At MAWW, juveniles fathered by mature parr showed a greater voluntary swimming activity (% of time spent swimming) and consequently, higher energy expenditure. For juveniles fathered by anadromous males, total cross sectional area of white and red muscle were higher at hatch, which was probably due to a greater number of large diameter fibers. We suggest that the slightly lower metabolic capacities and muscular development of alevins fathered by mature parr, without drastically affecting growth, could be explained by a different use of energy during the period of dependence upon endogenous feeding. Greater swimming activity of offspring of mature male parr could favor their feeding after the resorption of the vitellus.

Le saumon atlantique (Salmo Salar L.) est l'une des espèces itéropares et anadromes exhibant une des plus importantes variabilités intra-populationnelle dans la taille et l'âge à maturité chez les vertébrés. Les saumons atlantiques peuvent différer nettement dans leur croissance et dans la synchronisation de leur maturation sexuelle, menant à un contraste drastique entre les grands adultes anadromes et les tacons précoces chez les mâles. Cette étude a examiné les caractéristiques anatomiques et physiologiques de l'alevin pendant l'adoption de leurs histoires de vie pour s'assurer que ces propriétés peuvent expliquer le choix de la tactique de reproduction. Pour réduire au minimum l'impact des différences d'habitat sur ces attributs, des saumons ont été élevés dans le laboratoire jusqu'à 20 mois, soit quand les « décisions » pour smoltifier ou devenir précoce sont prises. Dans la stratégie de reproduction conditionnelle des salmonidés, la tactique alternative exprimée par un mâle dépend d'une part de son propre statut individuel par rapport aux autres mâles de la population et, d'autre part, de sa capacité d'atteindre un seuil physiologique dont la nature est encore méconnue. Les mâles et les femelles ont montré des distributions bimodales de taille-fréquence à 20 mois. Le taux de croissance (% d⁻¹ de masse pendant leurs 10 mois finaux) et les % de mâle et la progéniture féminine dans le groupe modal supérieur ont été fortement corrélés et nettement variés parmi des familles. Ni la population d'origine ni la tactique reproductrice paternelle n'ont influencé la « décision » de devenir précoce ou les trajectoires de croissance. La tactique de reproduction de la progéniture mâle pourrait provenir des effets maternels. En effet, leurs différences bioénergétiques dans les capacités métaboliques, les taux métaboliques mesurés et les niveaux d'activité indiqueraient la présence d'une forte influence maternelle sur le choix de leur tactique de reproduction. De façon générale, nos données sont compatibles avec une interprétation voulant que les taux de croissance dictent la distribution des alevins entre les groupes modaux supérieurs et inférieurs. Les individus des familles à croissance rapide passeraient le seuil de smoltification et accéléreraient leur croissance, tandis que ceux des familles à croissance plus lente resteraient dans le mode inférieur. Les mâles ayant la plus à croissance la plus rapide en mode inférieur deviendraient précoces, modifiant leur comportement et leur physiologie, alors que les femelles retarderaient leur migration d'une année. Bien que le seuil de décision soit influencé par des conditions biotiques et abiotiques locales, il est susceptible d'être sous commande génétique. Ainsi, la compréhension des paramètres phénotypiques et génétiques des trajectoires de croissance et de leur variation parmi des individus au sein d'une même population est importante pour prévoir le changement au cours de l'évolution. Les changements ontogénétiques des capacités physiologiques reflètent aussi bien des changements dans la taille des saumons que dans l'organisation tissulaire. Nos estimés d'héritabilité ont montré la présence de variance génétique additive d'amplitude variable aux trois stades de vie examinés, avec des valeurs plus élevées à l'émergence. Cela suggère que les caractéristiques métaboliques des alevins pourraient répondre à la sélection dans un environnement naturel. Les valeurs élevées d'héritabilité pour des traits liés au fitness tels que la croissance, la taille, la forme de corps et certaines caractéristiques métaboliques indiquent que cette sélection, et donc l'adaptation locale de ces traits, est fortement probable.

L’importance historique du saumon atlantique et son exploitation contemporaine en font une espèce prioritaire en conservation. Cette thèse propose l’atteinte de plusieurs objectifs liés aux différents enjeux de gestion et de conservation touchant l’espèce. De plus, en privilégiant une approche génomique, la mise en évidence des bases génétiques de la divergence adaptative était au cœur de la présente thèse. D’abord, nous avons cherché à évaluer les changements temporels dans la composition génétique d’une population sauvage de saumon atlantique suivant l’introgression de saumon d’élevage. Bien que les résultats n’aient pas montré de changement temporel en termes de richesse allélique ou de diversité génétique, nous avons démontré que cette introgression se traduit par une altération de l’intégrité génétique de la population indigène, incluant une perte possible d’adaptation. Ensuite, nous avons participé au développement et à l’essai d’une biopuce à SNP en réalisant l’étude de génétique des populations la plus détaillée jamais réalisée sur le saumon atlantique. Nos résultats ont révélé trois groupes génétiques régionaux en Europe et des zones de contact secondaire entre ces groupes. Ces zones seraient potentiellement associées à des barrières exogènes et endogènes, ce qui rend l’interprétation équivoque quant à l’influence de l’environnement sur la divergence adaptative. Dans ce contexte, l’objectif suivant de la thèse était d’améliorer notre compréhension des liens entre l’environnement et la divergence génétique des populations. Nos résultats amènent de nouvelles perspectives sur les liens entre la variation environnementale et la divergence génétique neutre et adaptative. Spécifiquement, nous avons montré que le climat et la géologie des rivières étaient significativement associés à la divergence potentiellement adaptative et neutre des populations. Finalement, nous avons cherché à explorer les déterminismes génomiques de la mortalité en mer des saumons atlantiques. Par une méthode novatrice multilocus, nous avons observé un patron de mortalité sélective en mer temporellement répété. Ces résultats supportent l’hypothèse voulant que la sélection cause principalement de petits changements de fréquences alléliques à plusieurs loci covariants plutôt qu’un petit nombre de changements à effet majeur. En somme, cette thèse contribue significativement à l’avancement des connaissances dans plusieurs contextes cruciaux liés à la gestion et la conservation de l’espèce. / The historical significance of Atlantic salmon and its contemporary exploitation have made this species a central focus in conservation biology. This thesis addresses a number of questions linked to important challenges for this species’ conservation and management. Moreover, by emphasizing a genomic approach, we aimed to systematically disentangle neutral and adaptive genetic divergence. First, we documented temporal changes in the genetic make up of a wild Atlantic salmon population following introgression from farmed escapees. Although our results did not show any significant temporal changes in allelic richness and gene diversity, introgression has resulted in significant alterations of the genetic integrity of the native population, including a possible loss of adaptation to wild conditions. Then, we participated in the development and testing of a SNP-array and conducted the most extensive population genetic study on Atlantic salmon to date. We found three major regional genetic groups in Europe and secondary contact zones between those groups. These zones were associated with putative endogenous and exogenous barriers, rendering the interpretation of environmental influence on potentially adaptive divergence equivocal. In this context, the next objective was to improve our understanding of links between the environment and genetic divergence of Atlantic salmon populations. Our results provide valuable insight into the links between environmental variation and both neutral and potentially adaptive genetic divergence. In particular, we have shown that climate and geological characteristics were significantly associated with both potentially adaptive and neutral genetic divergence. Finally, we explored the genomic bases for sea mortality of Atlantic salmon. Using a novel multilocus approach, we observed a pattern of genetically-based selective mortality at sea, which was repeated over time. These results support the hypothesis that selection mainly causes small changes in allele frequencies among many co-varying loci rather than a small number of changes in loci with large effects. Overall, this thesis has significantly improved our knowledge of many critical aspects of Atlantic salmon population genetics, which are tightly linked to conservation and management.

L’identification de l’origine des captures dans une pêcherie mixte, de façon à prendre en considération le statut démographique des populations exploitées dans les mesures de gestion, est un défi majeur. L’objectif du projet était d’identifier l’origine de 2835 saumons pêchés au Groenland sur une période de 11 ans (1995-2006) et à trois localités le long de la côte ouest, à l’aide de 13 microsatellites. L’étude incluait 52 populations de référence, regroupées en neuf régions génétiquement distinctes. Notre habileté à identifier la rivière d’origine des saumons a aussi été testée à l’intérieur de deux régions. Les contributions régionales moyennes ont varié de moins de 1% à près de 40%. Des variations temporelles dans les contributions régionales ont aussi été observées, notamment une diminution de contribution pour les régions du sud du Québec (-22.0% de 2002 à 2005) et du Nouveau-Brunswick (-17.4% de 1995 à 2006) et une augmentation pour la région du Labrador (+14.9% de 2002 à 2006). Les fortes corrélations entre le nombre de rédibermarins produits régionalement et les niveaux de capture obtenues pour 2002 (r = 0.79) et 2004 (r =0.92) pourraient expliquer ces variations temporelles. Au niveau spatial, aucune différence de contribution entre les régions n’a été observée, suggérant que les différentes populations se distribuent de façon homogène le long de la côte. Finalement, les taux de mortalité étaient grandement variables entre les régions d’Amérique du Nord, avec l’Ungava et le sud du Québec montrant des taux de mortalité plus élevés, variant de 12,10 à 18,08%, pour les deux années testées. Toutefois, de façon générale, aucun groupement régional n’était clairement surreprésenté par rapport à sa productivité. Malgré cela, le principe de précaution devrait être appliqué concernant les décisions de gestion qui seront prises pour la pêche au Groenland. Cette pêcherie sélectionne fortement des femelles rédibermarins, ce qui peut engendrer des impacts évolutifs importants à long terme sur les populations exploitées, comme une diminution de la proportion des saumons rédibermarins par rapport aux madeleinaux, par exemple. / Identifying the origin of catches in a mixed-stock fishery, to consider the demographic status of distinct populations, is a major challenge. Here, we identified the North American origin of 2835 salmon collected at the Greenland fishery for seven years spanning an eleven-year period (1995-2006) at three localities using 13 microsatellites. The study included 52 baseline populations representing nine genetically distinct regional groups. Our ability to identify the origin of salmon at the river level was also tested in two regions. The average level of contribution associated with each genetic region ranged from less than 1% for Maine to nearly 40% for Southern Québec. Temporal variation in regional contributions was observed, indicating a decreasing contribution of Southern Québec (-22.0% from 2002 to 2005) and New-Brunswick (-17.4% from 1995 to 2006) and an increasing contribution of Labrador salmon (+14.9% from 2002 to 2006). There was a strong association between the number of multi-sea-winter salmon regionally produced and the estimated regional contribution to Greenland fishery for 2002 (r = 0.79) and 2004 (r =0.92), which could explain these temporal trends. No difference was found between the three Greenland sampling localities, suggesting a random distribution of the different salmon groups along the coast. Multi-sea-winter mortality rate due to Greenland fishery was highly variable among groups, with Ungava and Southern Québec showing the highest values, ranging from 12.10 to 18.08%, for both years tested. Overall, no regional group was clearly overrepresented in landings compared to their respective productivity. Yet, management precautions should still be taken as the fishery strongly selects large females, which could have evolutionary impacts on populations over the long term, such as a decrease in the proportion of multi-sea-winter salmon compared to grilse.

Un des objectifs ultimes en écologie évolutive est de comprendre les mécanismes responsables du maintien de la biodiversité en milieu naturel. La biodiversité englobe la diversité des écosystèmes, des espèces, des populations et aussi la diversité génétique associée à une espèce donnée. Même à l’intérieur d’une espèce, on peut observer une grande diversité de phénotypes et de génotypes résultant de l’interaction entre la sélection naturelle, le flux génique, la dérive génétique et les mutations. L’objectif central de cette thèse est d’évaluer la variabilité génétique et le potentiel d’adaptation chez le saumon atlantique, Salmo salar, en milieu naturel. L’analyse de 51 rivières à saumon aux marqueurs microsatellites révèle une structure de populations hiérarchique et suggère l’existence de sept groupes régionaux au Québec, Labrador et Nouveau-Brunswick, Canada. Les analyses en génétique du paysage suggèrent l’influence prédominante du flux génique et de l’adaptation thermique dans l’établissement de la différentiation génétique. Des évidences indirectes suggèrent également que les immigrants provenant d’un autre groupe régional ont un succès reproducteur moindre dans leur nouveau milieu que les résidents. Différents niveaux de structuration génétique ont aussi été observés à l’intérieur même de certaines rivières, remettant en cause la gestion par rivière chez cette espèce. La variabilité à grande échelle d’un gène d’immunocompétence, le gène du Complexe Majeur d’Histocompatibilité (CMH) classe IIβ, démontre que la diversité génétique au CMH augmente avec la température et la diversité bactérienne présente en rivière, contrairement au patron observé aux microsatellites. L’augmentation de la diversité au CMH avec la température est plus prononcée aux sites de liaison aux pathogènes qu’aux autres sites moléculaires, suggérant une influence plausible de la diversité des pathogènes, elle-même dépendante de la température, sur l’adaptation locale du saumon atlantique. Finalement, l’étude des infections pathogéniques chez les saumons juvéniles révèle un taux d’infection accru en début de saison estivale dans les rivières de la rive sud du Saint-Laurent, concordant avec les pressions de sélection du milieu. Un parasite prédominant et possiblement récemment introduit, un myxozoaire du genre Myxobolus, a été découvert chez les jeunes saumons et deux allèles CMH ont été identifiés comme étant associés à la résistance et à la susceptibilité face à cette infection, suggérant l’importance de la variation génétique présente au CMH pour faire face aux pathogènes dans un contexte de changement environnemental. Cette thèse ajoute à notre compréhension sur les mécanismes qui maintiennent la variabilité génétique et influencent l’adaptation locale chez le saumon atlantique sauvage grâce à des analyses novatrices en génétique du paysage, en structure de population et sur les patrons spatio-temporels d’infection en milieu naturel. / One of the central endeavors in evolutionary ecology is to understand the mechanisms responsible for natural biodiversity. Biodiversity is defined as the combined diversity of ecosystems, species, populations and the genetic diversity within a given species. Even within a species, a wide diversity of phenotypes and genotypes is often observed, resulting from the interaction between natural selection, gene flow, genetic drift and mutations. The central objective of this thesis was to assess the genetic variability and evaluate the potential for local adaptation in wild Atlantic salmon, Salmo salar. Analyses of neutral molecular markers in 51 salmon rivers revealed a hierarchical genetic structure and suggested the existence of seven regional groups in Québec, Labrador and New-Brunswick, Canada. Landscape genetic analyses suggested a predominant influence of gene flow and thermal regime adaptation in maintaining genetic differentiation. Indirect evidence also suggested that immigrants from a different regional group were less successful in establishing in the new environment compared to residents. Different extents of genetic structure were also found within some river systems, questioning the river-based management approach in Atlantic salmon. Large scale genetic variability at an immuno-competence gene, the Major Histocompatibility Complex (MHC) class IIβ gene, revealed that genetic diversity increased with increasing temperature and bacterial diversity in rivers contrary to patterns with neutral microsatelite markers. This increase in MHC diversity with temperature was more pronounced at the peptide-binding region involved in pathogen binding than at other molecular sites. These results agree with the hypothesized influence of temperature-associated pathogen diversity on local adaptation in Atlantic salmon. Finally, pathogen infections in juvenile salmon were found to be more frequent at the beginning of the summer in southern rather than northern rivers, in concordance with pathogen selection pressure in the wild. A predominant and possibly introduced pathogen, a myxozoa of the genus Myxobolus, was identified in juvenile salmon and two MHC alleles were found to be associated with resistance and susceptibility to that infection, suggesting the importance of MHC standing genetic variation for facing pathogens in a changing environment. This thesis contributes to our understanding on mechanisms maintaining genetic variability and influencing local adaptation in wild Atlantic salmon through analyses in landscape genetics, genetic population structure and patterns of spatio-temporal infectivity in nature.

Thèse doctorat : Géosciences Marines : Brest : 2002. / Bibliogr. p. 233-242.

Reproduction de : Thèse de doctorat : Géosciences Marines : Brest : 2002.