In this thesis the influence of existing vegetation, the distance from the north border of the spoil heap, animal grazing, terrain bumpiness, and soil pH on the distribution and rooting of European Beech (Fagus sylvatica) at spoil heap Velká podkrušnohorská výsypka (50ř14'09 N, 12ř39'05 E) was examined. To accomplish this, beech seedlings within chosen areas overgrown by spontaneous succession or alder restoration were mapped using GPS. A rooting position on the wave-like terrain was recorded for a proportion of the total number of seedlings. Soil pH was also measured on the wave-like terrain. The majority of seedlings (183) were found at the succession sites; only one seedling was found in the alder restoration site. The GLM analysis proved significantly more seedlings in succession sites compared to alder restoration sites (p = 0.0169) and the negative dependence on distance from the north border of the heap (p < 0.0001). Within the wave-like terrain, 46% of seedlings were growing on the north slopes. In 2009, small seedlings were planted into the fresh restoration site and the adjacent succession site, in both cases inside the fencing and outside of it. The seedlings were growing significantly better in the succession site compared to the restoration site, and they were growing better inside the...

Die Rot-Buche stellt in den Fichtenbeständen im Mittelgebirge eine wesentliche Säule des Waldumbaus dar. Entsprechend wurden in letzten 30 Jahren erhebliche Flächen mit dieser Baumart vorangebaut. Waldbauliche Untersuchungen haben gezeigt, dass für eine gute Qualitätsentwicklung eine ausreichende Stammzahl und eine langfristige optimale Überschirmung der Rot-Buchen-Voranbauten erforderlich sind. Dadurch werden immer wieder Nutzungen des Fichtenschirmes zur Lichtsteuerung über dem Voranbau erforderlich. Diese Nutzungen haben Schäden an den Rot-Buchen-Voranbauten zur Folge, deren Intensität und Ursache im Rahmen der vorliegenden Arbeit untersucht wurden. Im Staatswald des Freistaates Sachsen wurden insgesamt 16 Rot-Buchen-Voranbauten ähnlicher Ausgangsbedingungen hinsichtlich Hiebszeitpunkt, Flächengröße und Geländemerkmale im Frühjahr 2012 und 2013 in den Forstbezirken Bärenfels, Marienberg, Neudorf und Eibenstock untersucht. Die Nachlichtungen wurden von acht verschiedenen Unternehmen ausgeführt. Dabei wurde vollmechanisiert bzw. quasi vollmechanisiert und hochmechanisiert in einem 20 m-Rückegassensystem oder einem 40 m-Rückegassensystem gearbeitet. Die Aufnahmen an den Rot-Buchen-Voranbauten erfolgten rasterbasiert in Probekreisen. In diesen wurden die Höhe der Rot-Buchen, der Wurzelhalsdurchmesser sowie alle Schäden nach ihren Ausmaßen aufgenommen. Dabei wurden Höhenschäden, Rindenschäden, Astverlust und Mortalität zunächst getrennt erhoben. Sämtliche Werte wurden auf Grund der geschachtelten Versuchsanlage zu Mittelwerten auf Probekreisebene zusammengefasst. In mehr als einem Viertel aller erfassten Probekreise wurden relevante Schäden festgestellt. In den Rot-Buchen-Voranbauten überwiegen die Höhenschäden deutlich gegenüber den Rindenschäden. Stets war das im Bereich des Probekreises aufschlagende Baumvolumen der wesentliche Einflussfaktor. Dabei führen vor allem die ersten starken aufschlagenden Bäume zu einem Schaden im Probekreis. Dieser Trend nimmt mit weiter zunehmendem Baumvolumen nur noch deutlich langsamer zu. Der Parameter mit der zweithöchsten Bedeutung für die Schadwahrscheinlichkeit ist die Entfernung zur Rückegasse. Im Nahbereich der Rückegasse ist die Wahrscheinlichkeit für eine junge Rot-Buche, einen Höhenschaden zu erlangen, deutlich erhöht. Dies geht mit der Vorlieferung, Zwischenlagerung und Rückung des Holzes einher. Die Baumanzahl an Rot-Buchen in den Probekreisen ist vor allem für die Wahrscheinlichkeit eines Höhenschadens relevant. Bei hoher Baumanzahl kommt es zu größeren Schäden. Die Mittelhöhe hingegen ist vor allem ein Einflussfaktor für die Wahrscheinlichkeit eines Rindenschadens an den jungen Rot-Buchen. Mit zunehmender Höhe werden die Rot-Buchen stabiler und damit Rindenschäden häufiger. Ein bedeutender Faktor für die Wahrscheinlichkeit des Entstehens von Schäden an den Rot-Buchen-Voranbauten ist das ausführende Unternehmen. Unter den acht untersuchten Unternehmen wurden erhebliche Unterschiede für die Schadwahrscheinlichkeit festgestellt. Bei der Schadintensität in den Probekreisen wurden Rot-Buchen, welche schadensbedingt unter 66 % der Mittelhöhe der Rot-Buchen im Probekreis absanken, als tot eingestuft. Diese können am weiteren Konkurrenzgeschehen nicht mehr teilnehmen und sterben in Folge des Holzeinschlages ab oder waren bereits abgestorben. 63 % der Höhenschäden waren so stark, dass die geschädigten Rot-Buchen in diese Kategorie eingeordnet wurden. Die Folge ist eine erhebliche Stammzahlabsenkung in den betroffenen Probekreisen von 5,1 Rot-Buchen auf 3,9. Damit einher gehen entsprechend negative Auswirkungen auf die zukünftige Astreinigung und Qualitätserwartung der Rot-Buchen. Die Mittelhöhe der Rot-Buchen sank durch den Holzeinschlag nicht signifikant ab. Betroffene Probekreise wurden durch den Holzeinschlag im Mittel zu 31 % geschädigt. Die wesentlichen Faktoren zur Erklärung der Schadintensität sind wiederum das aufschlagende Baumvolumen, die Baumanzahl im Probekreis, die Entfernung zur Rückegasse und für die Rindenschäden die Mittelhöhe. Nicht relevant sind die Faktoren Forstbezirk, Erschließungssystem und Verfahren. Aus den Ergebnissen wurden für den Waldbewirtschafter Punkte zur Minimierung der Schäden an Rot-Buchen-Voranbauten abgeleitet. Ein 20 m-Rückegassensystem ermöglicht keine geringeren Schäden als ein 40 m-Rückegassensysteme. Gleichzeitig wird im 20 m-Rückegassensystem die waldbauliche Freiheit im schmalen Bereich zwischen den Gassen und der stark gefährdeten Zone direkt links und rechts der Rückegasse erheblich einschränkt. Deshalb sollte vor der Einbringung von Rot-Buchen-Voranbauten auf ein 40 m-Rückegassensystem umgestellt werden. Bei den Vorbereitungshieben sind großkronige, starke Bäume im Bereich der Transportgrenze bevorzugt zu entnehmen. Bei der Pflanzung der Rot-Buchen-Voranbauten sind die stark gefährdeten Bereiche links und rechts neben der Rückegasse mit etwa drei Meter Breite nicht zu bepflanzen. Daran anschließend sollten zwei Meter mit reduzierter Stückzahl von 2.500 bis 3.500 Rot-Buchen pro Hektar gepflanzt werden, um ausreichend Astreinigung für den zentralen Block zu gewährleisten und gleichzeitig Pflanzen und Pflanzleistung einzusparen. Bei den anstehenden Nachlichtungen sind vor allem bei niedrigen Rot-Buchen wiederum die starken Bäume aus dem Zentrum des Voranbaus zwischen den Rückegassen zuerst zu fällen. Gut qualifiziertes Personal und starke Kräne, die eine schwebende Aufarbeitung und Rückung durchführbar machen, sind besonders wichtig. Wo immer möglich sollten mehrere Fichten in die gleichen Fällbereiche geworfen werden. Die zweite Nachlichtung sollte im Bereich von drei bis vier Metern Mittelhöhe der Rot-Buchen erfolgen. Wenn möglich ist dabei bereits die Stehendentnahme anzuwenden. Stammholzaufarbeitung durch Radharvester sollte ab vier Meter Höhe unterbleiben. Geschädigte Rot-Buchen sind im Nachgang zur Holzernte nicht von Waldarbeitern zu entfernen, da dieses Entfernen die Stammzahl im Voranbau nochmals absenken würde.:1 Einführung 1.1 Waldentwicklung im Sächsischen Erzgebirge 1.2 Klimaänderung 1.3 Waldumbau im Landeswald des Freistaates Sachsen 1.4 Ableitung der Arbeitshypothesen 2 Stand des Wissens 2.1 Auswirkungen der Holzernte auf die Waldverjüngung 2.2 Schaden in Abhängigkeit von der Baumhöhe 2.3 Schaden in Abhängigkeit von eingesetzten Maschinen und Verfahren 3 Material und Methoden 3.1 Naturale Ausgangslage im Staatswald des Freistaates Sachsen 3.2 Auswahl der Versuchsflächen 3.3 Erfassung der Versuchsflächen 3.4 Verwendung der vorliegenden Laserdaten 3.5 Bestimmung der Baumvolumina des Oberstandes 3.6 Einmessung der Fällrichtung der entnommenen Fichten des Oberstandes 3.7 Berechnungen der in die Probekreise gefällten Bäume des Oberstandes 3.8 Berechnungen der um die Probekreise entnommenen Bäume des Oberstandes 3.9 Erfassung der Verjüngung 3.9.1 Aufgenommene Daten bei Vollaufnahme des Probekreises 3.9.1.1 Baumnummer 3.9.1.2 Qualität 3.9.1.3 Höhenmessung der Rot-Buchen-Verjüngung 3.9.1.4 Höhenberechnung nicht messbarer Rot-Buchen 3.9.1.5 Messung der Wurzelhalsdurchmesser der Rot-Buchen-Verjüngung 3.9.1.6 Erfassung der Schäden an der Rot-Buchen-Verjüngung 3.9.1.6.1 Triebbruch 3.9.1.6.2 Schaftbruch 3.9.1.6.3 Mortalität 3.9.1.6.4 Rindenschaden 3.9.1.6.5 Schiefstand 3.9.1.6.6 Begraben unter Astmaterial 3.9.1.6.7 Astverlust 3.9.1.7 Zusammenfassung der Schäden zu Schadgruppen 3.10 Ableitung der Parameterwerte für die Probekreise 3.10.1 Berechnung der Höhe und des Wurzelhalsdurchmessers 3.10.2 Berechnung der Schäden auf Probekreisebene 3.10.3 Zuordnung weiterer Faktoren auf Ebene der Probekreise 3.11 Mathematisch-statistische Auswertung 4 Ergebnisse 4.1 Schadwahrscheinlichkeit in Abhängigkeit der erhobenen Parameter 4.1.1 Ableitung des wesentlichen Parameters für die Beziehung Probekreis - hineingefällte Bäume 4.1.2 Ableitung des wesentlichen Parameters für die Beziehung Probekreis - entnommene Bäume 4.1.3 Einflussfaktoren auf die Schadwahrscheinlichkeit eines Probekreises (A) 4.1.4 Einflussfaktoren auf die Wahrscheinlichkeit eines Höhenschadens (B) der Probekreise 4.1.5 Einflussfaktoren auf die Wahrscheinlichkeit eines Rindenschadens der Probekreise (C) 4.2 Schadintensität in den Probekreisen in Abhängigkeit der erhobenen Parameter 4.2.1 Ableitung des wesentlichen Parameters für die Beziehung Probekreis – hineingefällte Bäume 4.2.2 Ableitung des wesentlichen Parameters für die Beziehung Probekreis – im Umkreis entnommene Bäume 4.2.3 Einflussfaktoren auf die Schadintensität des Gesamtschadens in den Probekreisen 4.2.4 Einflussfaktoren auf die Schadintensität des waldbaulichen Höhenschadens in den Probekreisen 4.2.5 Einflussfaktoren auf die Schadintensität des waldbaulichen Rindenschadens in den Probekreisen 4.3 Zusammenfassung der Ergebnisse und Ableitung weiterer Thesen 5 Diskussion und Schlussfolgerungen 5.1 Aufnahmemethodik 5.2 Statistische Auswertung 5.3 Art und Umfang der Schäden 5.4 Höhenschäden 5.5 Rindenschäden 5.6 Aufschlagendes Baumvolumen im Bereich der Probekreise 5.7 Entfernung zur Rückegasse 5.8 Baumanzahl im Probekreis 5.9 Ausführendes Unternehmen 5.10 Mittelhöhe des Rot-Buchen-Voranbaus 5.11 Entfernung zur Transportgrenze 5.12 Entfernung zur Außengrenze der Verjüngung 5.13 Entnahmestärke 5.14 Forstbezirk 5.15 Erschließungssystem 5.16 Angewendetes Arbeitsverfahren 5.17 Handlungsempfehlungen 6 Zusammenfassung 7 Summary 8 Abbildungsverzeichnis 9 Tabellenverzeichnis 10 Formelverzeichnis 11 Literaturverzeichnis Anhang

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Gegenstand der vorliegenden Arbeit war das Einwirken von gasförmigem Ammoniak auf Rotbuchenholz (Fagus sylvatica L.) und Fichtenholz (Picea abies Karst.). Das Holz wurde unter isothermen Bedingungen bei verschiedenen Druckstufen von Normal-druck bis zu annähernd Sattdampfdruck des Ammoniakgases modifiziert. Die Unter-suchungen sind in materialseitige und verfahrensseitige Versuche einzuordnen. Ma-terialseitig lag der Fokus auf holzchemischen und holzphysikalischen Veränderun-gen. Im Rahmen der holzphysikalischen Versuche wurden auch mechanische Ver-dichtungen durchgeführt und das Fixierungsverhalten betrachtet. Bei den verfah-rensseitigen Untersuchungen wurden die Quellung, die Temperatur und die Masse des Holzes während der Ammoniakbegasung beobachtet. Es wurde herausgefunden, dass Ammoniak zu einem starken Temperaturanstieg des Holzes am Beginn eines Begasungsvorgangs führt. Die Masse und die Quellmaße des Holzes steigen hingegen kontinuierlich im Versuchsverlauf an. In der tangentialen Holzrichtung quillt das Holz stärker als es für die Quellung durch Wasser bekannt ist. Von den Zellwandbestandteilen wird die Hemicellulose infolge der Ammoniakbe-handlung stark degradiert. Das Lignin und die Cellulose sind hingegen chemisch sehr stabil gegenüber der Behandlung. Eine Besonderheit bei der Cellulose ist, dass die kristallinen Bereiche durch den Ammoniak ab einem bestimmten Druck gequollen werden. Die Cellulose ändert dadurch ihre kristalline Struktur von Cellulose I zu Cel-lulose III. Der Ammoniak führt analog zur Umwandlung der kristallinen Cellulose zu einer Selbstverdichtung des Holzes, was eine Rohdichteerhöhung von bis zu 30 % bewir-ken kann. Infolgedessen wird die Rohdichteerhöhung, die durch die mechanische Verdichtung hervorgerufen wird, verstärkt. Die Quellmaße steigen durch die Ammo-niakbehandlung stark an, jedoch werden die verdichteten Abmessungen gegenüber einer Wasserquellung sehr gut fixiert. Die dauerhafte Rückverformung hin zu der ursprünglichen Abmessung ist somit sehr gering. Die Holzarten Rotbuche und Fichte verhalten sich gegenüber dem Ammoniak wei-testgehend analog. Die Imprägnierung, Verdichtung und Fixierung sind trotz großer chemischer und anatomischer Unterschiede bei beiden Holzarten möglich. / The subject of the present study was the effect of gaseous ammonia treatment on European beech wood (Fagus sylvatica L.) and Norway spruce wood (Picea abies Karst.). The wood was modified under isothermal conditions at different pressure levels from normal pressure to almost saturated vapour pressure of the ammonia gas. The investigations can be divided into material related and process related ex-periments. On the material side, the focus was on wood-chemical and wood-physical changes. As part of the wood-physical experiments, also mechanical densifications were carried out and the fixation behaviour was examined. In the process-related investigations, the swelling, temperature and mass of the wood were observed dur-ing ammonia treatment. It was found that ammonia leads to a strong temperature increase of the wood at the beginning of a modification process. The mass and swelling dimensions of the wood, however, increase continuously during the course of the experiment. In the tangen-tial direction of the wood, the wood swells more than is known for swelling caused by water. The cell wall component hemicellulose is strongly degraded as a result of the ammonia treatment. The lignin and cellulose, on the other hand, are chemically very stable to the treatment. A special aspect of cellulose is that the crystalline areas are swollen by the ammonia when a certain pressure is reached. The cellulose thus changes its crystalline structure from cellulose I to cellulose III. The ammonia leads to a self-densification of the wood in analogy to the transformation of the crystalline cellulose, which can cause an increase in density of up to 30 %. As a result, the in-crease in density caused by mechanical compression is intensified. The swelling di-mensions increase strongly due to the ammonia treatment, but the compacted di-mensions are very well fixed compared to water swelling. The permanent defor-mation back to the original dimensions is therefore very low. The wood species European beech and Norway spruce behave in a similar way to-wards ammonia. Impregnation, compaction and fixation are possible with both types of wood despite major chemical and anatomical differences.

Purple-flowered rhododendron (Rhododendron ponticum L.) and yellow-flowered rhododendron (R. flavum Don.) are two dominant shrub species of the eastern beech (Fagus orientalis L.) understories in the eastern and western Black Sea Region (BSR), respectively. These invasive woody species significantly reduce beech growth and can preclude tree regeneration. The ecological consequence is an aging beech overstory with little or no regeneration to replace the mature trees. Great rhododendron (R. maximum L.) has been increasing in the forests of the Southern Appalachians of the United States, reducing tree regeneration and growth. The BSR and Southern Appalachians bear noteworthy similarities in climate, topography, and the forest flora. Purple-flowered and great rhododendrons also show important similarities in their ecology and the forest vegetation problems they can cause. Current rhododendron-dominated and threatened BSR forests may provide an advanced ecological picture of the forests of the Southern Appalachians in which great rhododendron now thrives. Therefore, new information gained on the ecology and effective and cost-efficient control of purple-flowered rhododendron may significantly improve forest management practices, not only for the current rhododendron-invaded BSR ecosystem, but also for other parts of the world. This dissertation consists of five separate yet related chapters. The first gives relevant literature reviewed for the dissertation. The second chapter focuses on various environmental and disturbance factors that may have shaped the current purple-flowered rhododendron-dominated beech forests of the BSR of Turkey. Chapter 3 assesses the effects of various manual and herbicidal woody control techniques on purple-flowered and yellow-flowered rhododendron in two field experiments in the BSR. The fourth chapter relates a study of uptake and translocation behavior of triclopyr ester and imazapyr in great rhododendron. This information is used to determine the optimum herbicide-surfactant combinations for the greatest active ingredient uptake and root translocation in great rhododendron. The last chapter is a synthesis of the information gained in all of these different experiments. / Ph. D.

Hintergrund und Zielstellung Im Zuge des Waldumbaus wird die Rotbuche (Fagus sylvatica L.) über Voranbau in Fichtenreinbestände eingebracht. Deren Bewirtschaftung zielt meist auf die Erzeugung von Wertholz ab. In diesem Zusammenhang dient der Fichtenschirm als Instrument der Steuerung der Ressourcenversorgung und damit der Qualifizierung der Buchen („edle Halbschattform“). Die in der Vergangenheit zumeist niederdurchforstungsartige Behandlung bedingt jedoch, dass viele Fichtenbestände hinsichtlich ihrer Stabilität keine geeigneten Ausgangsbedingungen für eine langfristige Schirmstellung bieten. Die Schadbilder infolge immer häufiger auftretender Windwurfereignisse verdeutlichen dies eindrucksvoll und belegen unmissverständlich, dass diesbezüglich Handlungsbedarf besteht. Die vorliegende Untersuchung ging daher den Folgen eines unplanmäßigen, sturmbedingten Schirmverlusts für Wachstum und Qualität vorangebauter Rotbuchen nach. In diesem Zusammenhang wurden auch der Einfluss von Pflanzendichte und Entwicklungsstadium des Voranbaus geprüft. Material und Methoden In den beiden Modellregionen „Thüringer Wald und Hügelland“ sowie „Sächsisches Erzgebirge und Vorland“ wurden Qualitätserhebungen (vgl. BÖRNER ET AL. 2003) auf insgesamt 29 Buchenvoranbauflächen durchgeführt. Auf 17 dieser Flächen wurde der Fichtenschirm im Januar 2007 durch den Orkan KYRILL meist vollständig geworfen. Seitdem entwickelten sich die Rotbuchen ohne Schirmschutz. Alle weiteren Voranbauten stehen nach wie vor unter Fichtenschirm und dienen als Referenz für Wachstum und Qualität. Jedem Voranbau wurde das auf den Freistellungszeitpunkt bezogene Entwicklungsstadium (vor oder nach Dickungsschluss) zugewiesen. Zur repräsentativen und objektiven Festlegung der Aufnahmeeinheiten in den Flächen wurde ein rasterbasiertes Probekreisverfahren gewählt. Das quadratische Gitternetz mit einer Weite von 20 m wurde mittels GPS im Gelände eingemessen. Die Rasterschnittpunkte bildeten zugleich die Zentren der 19,95 m² großen Probekreise (Plotradius: 2,52 m). Die Datenaufnahme erfolgte auf insgesamt 204 repräsentativen Plots. In jedem Probekreis wurde die Pflanzenzahl erhoben und auf Hektarwerte hochgerechnet. Für die Referenzflächen erfolgte hier weiterhin eine Ansprache des Überschirmungsgrads. Einbezogen wurden nur Plots mit locker-lichtem Fichtenschirm. Die Datenerhebung wurde an den maximal sechs höchsten Buchen eines jeden Probekreises vorgenommen und konzentrierte sich damit auf die (vor-)herrschenden und somit vitalsten Bestandesglieder. Daraus resultierte ein Stichprobenumfang von 895 Einzelbäumen. Die Datenaufnahme fand nach Abschluss der Vegetationsperiode 2012 statt, sodass seit der Freistellung sechs Jahre vergangen waren. Mathematisch-statistische Auswertung Aufgrund der räumlich geschachtelten Versuchsanlage kamen bevorzugt gemischte Modelle zur Anwendung. In Abhängigkeit vom Skalenniveau der Response-Variable und dem vorliegenden Verteilungstyp wurden lineare gemischte Modelle (LMM) oder aber generalisierte lineare gemischte Modelle (GLMM) eingesetzt. Multinomialdaten mit einer festen Rangordnung der Response-Kategorien wurden mit einem erweiterten logistischen Regressionsmodell, der Proportional Odds Logistic Regression (POLR), analysiert. Zur Umsetzung aller beschriebenen Methoden wurde die Statistiksoftware R (Version 3.0.1) genutzt. Ergebnisse • Wachstum und Zuwachsreaktion: Sechs Jahre nach dem Sturmereignis besteht kein signifikanter Höhenunterschied zwischen den Buchen auf Sturmflächen und unter Schirm. Allerdings stiegen die Haupttrieblängen ab dem zweiten Jahr der Freistellung an, sodass der Wachstumsgang der freigestellten Individuen signifikant von dem der überschirmten Bäume abweicht. Hohe Stammzahldichten im Voranbau fördern das Höhenwachstum. Das Durchmesserwachstum profitiert im Vergleich dazu deutlich stärker von der Freistellung, wie die signifikant größeren Wurzelhalsdurchmesser der freigestellten Buchen belegen. Entsprechend intensiv fiel auch die Reaktion des Radialzuwachses aus, die ohne Verzögerung bereits im Jahr der Freistellung einsetzte. Der stärkste Grünast zeigt einen im Vergleich zum Stamm synchronen Wachstumsgang, wenn auch auf niedrigerem Niveau. Unabhängig von der Überschirmung dämpfen hohe Bestandesdichten das Durchmesserwachstum. Gemessen am H/D-Verhältnis weisen die Buchen unter Schirm sowie bei hoher Pflanzendichte einen schlankeren Wuchs auf. Zwischen den beiden Entwicklungsstadien, das heißt vor oder nach Dickungsschluss, bestand kein Unterschied. • Astigkeit und Astreinigung: Sechs Jahre nach dem Schirmverlust sind an den freigestellten Buchen signifikant größere Astdurchmesser bei zugleich steileren Astwinkeln zu erkennen. Mit zunehmender Pflanzenzahl im Voranbau werden die Buchen feinastiger, während der Astwinkel unbeeinflusst bleibt. ASIX und Grünastdichte sinken nur auf der Freifläche merklich, erreichen dadurch aber ab Pflanzenzahlen von 8.500 St./ha bzw. 6.000 St/ha niedrigere Werte als Buchen unter Schirm. Zwischen den beiden Entwicklungsstadien sind hinsichtlich der Wirkung des Schirmverlusts keine Unterschiede zu verzeichnen. Totastanzahl und grünastfreie Schaftlänge hingegen werden durch die Freistellung nicht beeinflusst. Auf der Freifläche wurden jedoch stärkere Totäste gefunden. Mit zunehmender Pflanzenzahl im Voranbau steigen Anzahl und Durchmesser der Totäste sowie die grünastfreie Schaftlänge signifikant. Am deutlichsten tritt dieses Phänomen bei Voranbauten nach Dickungsschluss zutage. • Schaft- und Kronenmorphologie sowie Häufigkeit von Z-Baum-Anwärtern: Sechs Jahre nach dem Schirmverlust sind an freigestellten Buchen signifikant häufiger Steiläste und vor allem Zwiesel erkennbar. Im Stadium vor Dickungsschluss treten auf Freiflächen doppelt bis dreifach so häufig Tiefzwiesel auf wie unter Fichtenschirm. Mit zunehmender Pflanzenzahl im Voranbau sinkt die Zwieselanzahl moderat, der Anteil tief gezwieselter Buchen sogar rapide. Dadurch kommen im Stadium nach Dickungsschluss ab 9.000 Buchen pro Hektar unabhängig von der Überschirmung kaum noch Tiefzwiesel vor. Die gutachterliche Qualitätsansprache bestätigt, dass durchschnittlich etwa 60–70 % aller Buchen auf den KYRILL-Flächen den Zwieseltypen zuzurechnen sind, während unter Fichtenschirm mit ca. 90 % die (sehr) guten Formen dominieren. Mit zunehmender Bestandesdichte steigt der Anteil der besseren Qualitäten tendenziell, jedoch nicht signifikant. Die gutachterliche Qualitätsansprache zeigt eine sehr hohe Übereinstimmung mit der anhand von ASIX, Astwinkel und Zwieselzahl einer Buche modellierten Qualitätsklasse. Unter Fichtenschirm ist die Dichte der Z-Baum-Anwärter grundsätzlich sechsmal so hoch wie in freigestellten Voranbauten. Diese steigt aber unabhängig vom Schirm mit der Pflanzendichte des Voranbaus signifikant an. Schlussfolgerung und Handlungsempfehlungen Der Fichtenschirm hat eine herausragende Bedeutung für die Qualitätsdifferenzierung von Buchenvoranbauten. Eine locker-lichte Überschirmung stellt den geeigneten Kompromiss zwischen vitalem Wachstum und Qualitätsentwicklung der Buchen dar. Ungeachtet aller weiteren Faktoren bewirkt ein plötzlicher, unplanmäßiger Schirmverlust gravierende Qualitäts-einbußen der an den Halbschatten adaptierten Buchen. Sehr gute Qualitäten, das heißt wipfelschäftige Buchen mit gering dimensionierten, horizontal ausgerichteten Ästen und zügiger Astreinigung, sind nur durch die Kombination aus langfristig stabiler Überschirmung und Pflanzendichten im Voranbau ab 6.000–8.000 St./ha zu erreichen. Eine Kompensation des Freistellungseffekts ist durch hohe Pflanzenzahlen im Voranbau nur in sehr begrenztem Umfang möglich. Ein hoher Seitendruck kann den fehlenden Schirmdruck demnach nicht ersetzen. Selbst bei höchster Bestandesdichte waren die Formen auf den Freiflächen weitaus schlechter als unter Schirm. Dies gilt unabhängig vom Entwicklungsstadium der Voranbauten. Der Bestandesschluss bewahrt also offenbar nicht vor freistellungsbedingten Qualitätsverlusten. Allerdings gewährleisten Pflanzendichten ab 8.000–9.000 St./ha, dass die Tiefzwieselbildung in geschlossenen Buchendickungen auch bei einer abrupten Freistellung weitgehend unterbleibt und eine hinreichende Anzahl von Z-Baum-Anwärtern zur Verfügung steht. Ist es erst einmal zu einem Schirmverlust über einem Buchenvoranbau gekommen, bestehen kaum Möglichkeiten, aktiv zugunsten der Buchenqualität tätig zu werden. Die einzige Chance besteht im gezielten Erhalt bestehender Z-Baum-Anwärter und deren konsequenter Pflege. Für zukünftige Waldumbaumaßnahmen wird deshalb ein standort- und risikodifferenziertes Vorgehen beim Buchenvoranbau empfohlen. Dieses sollte sich an erster Stelle an der Stabilitätssituation des Fichtenschirms orientieren. Ausschließlich bei gegebener Stabilität ist das Produktionsziel Buchenwertholz als realistisch einzustufen, sodass kostenintensive Voranbauten mit den oben genannten Pflanzendichten angelegt werden sollten (Funktionsumbau). Bei einer offensichtlich (sehr) hohen Prädisposition der Fichtenschirme gegenüber Sturm und Borkenkäferbefall ist stattdessen ein extensiver Voranbau mit reduzierter Pflanzenzahl vorzuziehen. Dieser zielt im Sinn eines Nachhaltsumbaus primär auf eine Stabilisierung der Waldökosysteme ab und trägt zur Erhöhung der Flexibilität der zukünftigen Waldbewirtschaftung bei (WAGNER 2007, 2008). / Backround and Objectives In the course of forest conversion European beech (Fagus sylvatica L.) is introduced in spruce monocultures by advanced planting. Management of beech stands aims mostly on production the of high quality timber. In this context, the shelterwood of spruce officiates as an instrument for controlling resource availability and thus to qualify advanced planted beech. But because of low-thinning treatment in past, most spruce stands do not provide suitable conditions for long-term shelterwood with regard to their missing stability. The situation of forest damage due to periodic windthrow events illustrate this impressively and show need for action. Therefore, the present study analyzed the consequences of an unplanned, storm-related loss of canopy for growth and quality of advanced planted beech. In this context, the influence of stand density and developmental stage of advanced regeneration will be examined as well. Material and Methods In two model regions "Thuringian Forest” (middle of Germany) and "Saxon Oremountains” (East of Germany) quality investigations (cf. BÖRNER ET AL. 2003) were carried out on a total of 29 advanced planted beech stands. In 17 of these stands the spruce canopy was mostly completely thrown by hurricane KYRILL in January of 2007. Thus, the beech trees have grown without shelter since then. The other advanced regeneration stands are still under spruce canopy and serve as a reference for growth and quality. A developmental stage (before or after thicket-stage) was designated to each advanced planting site in reference to the time of overhead canopy release. For representative and objective definition of experimental plots a grid-based plotdesign was used. The square grid with distance of 20 m was calibrated by GPS in the field. The grid inter-sections built the centers of 19.95 m² circular sample areas (plot radius 2.52 m). Data was collected on a total of 204 representative plots. On each plot, the number of beech plants was collected and extrapolated to hectare values. In addition, the canopy closure was also estimated for reference plots within the sample plots. For data collection only plots with moderate canopy closure were included (maximum area of canopy gaps: one crown projection). Data collection was carried out at maximum of six highest trees per plot. Thus it is concentrated on (pre-) dominant and therefore most vital individuals. This resulted in a sample size of 895 trees. The data collection was started after growing season in 2012, six years after canopy release. Mathematical and statistical analysis Due to spatially nested plot design Mixed Models have been applied preferably. Depending on scale level of the response variable and given distribution type, Linear Mixed Models (LMM) or Generalized Linear Mixed Models (GLMM) were used. Multinomial data with fixed order of response categories was analyzed with an extended logistic regression model, the Proportional Odds Logistic Regression (POLR). These calculations were implemented by statistical software R (version 3.0.1). Results • Growth and reaction of annual increment: Six years after the storm event there is no significant difference in height between beech trees on storm areas and such under shelterwood. However the annual increment of terminal shoot rose from the second year after release, so the trend of increment deviates significantly from beech trees under shelterwood. High stand density in advanced planting promotes height growth. Diameter growth benefits significantly more from release compared to height growth. So released beech trees showed significantly larger root collar diameters. Reaction of radial increment, which began immediately after release, was appropriately intensive. The thickest living branch shows synchronous trend of increment, but on a lower level. Regardless of canopy cover high stand densities delimitate diameter growth. The H/D-ratio demonstrated that beech trees under shelterwood and in high density stands showed more slender forms. There was no difference between the two developmental stages. • Branchiness and natural pruning: Six years after the loss of spruce canopy significantly greater branch diameters in combination with steeper branch angles were found on released beech trees. With increasing stand density in advanced planting the beeches showed finer branches while branch angles remain unaffected. ASIX and the density of living branches decreases appreciably for released trees only, so reached lower values than trees under shelterwood by stand densities off 8.500 pcs/ha and 6.000 pcs/ha, respectively. There was no difference of release effect between the developmental stages. Number of dead branches and bole-length without living branches however, were not affected by loss of canopy. However more dead branches were found on beeches in the opening. With increasing stand density in advanced planting, the number and diameter of dead branches and bole-length without living branches increased significantly. This was most distinct for beech stands that reached thicket-stage before release. • Stem- and crown shape, number of crop tree candidates: Six years after canopy-loss, released beeches showed significantly more steep branches and especially forks. Released stands before thicket-stage showed two to three times as likely deep-forks in relation to stands under spruce canopy. With increasing stand density in advanced planting the number of forks per trees decreased moderately, the proportion of deep-forks even rapidly. In consequence, regardless of the canopy cover, deep-forks only occurred marginally in beech stands after thicket-stage with at least 9.000 pcs./ha. The expert quality estimation confirms that on average about 60–70 % of beeches on KYRILL sites belong to a “fork type”, while under spruce shelterwood (very) good shapes dominate with about 90 %. With increasing stand density, the proportion of good shapes tends to increase, however not significantly. The estimated quality class showed a very high correlation with the modeled one, based on ASIX, branch angle and fork number per beech. The density of crop tree candidates under spruce canopy is basically six times as high as in released stands. However, regardless of shelterwood it increases significantly with stand density. Conclusion and silvicultural implication: Spruce canopy is of outstanding importance for quality and differentiation of advance planted beech. A moderate shelterwood is the appropriate compromise between vital growth and good quality development. Regardless of any other factors, a sudden and unplanned loss of canopy effects a loss of quality of shade adapted beech trees. Very good qualities, that means straight to top trees with fine, horizontally oriented branches and timely self-pruning, can only be achieved by combining of long-term shelterwood and stand densities in advanced planting of at least 6.000–8.000 pcs./ha. Compensation of the release effect through high stand density in advanced planting is only possible to a very limited extent. High intraspecific competition cannot replace the lack of shelterwood. Beech shapes were far worse than under shelterwood, even at the highest stand density. This applies regardless of the developmental stage of a beech stand. So closing of advanced planted beech stand (thicket-stage) does not prevent release related quality losses. However, plant densities from 8.000–9.000 pcs./ha ensure that deep fork formation in closed beech thickets is largely suppressed and a sufficient number of crop tree candidates is available, even after abrupt release. Once an abrupt loss of canopy above advanced planted beech has occurred, there are hardly any opportunities to actively engage in favor of beech quality. The only chance is maintenance of existing crop tree candidates and their consistent care. Therefore, for future forest conversion with beech, a site- and risk-differentiated approach is recommended for advanced planting. This should be based firstly on the stability of shelterwood. Only with high stand stability, the target of high-grade beech-timber is realistic, so costly beech plantings with high stand density mentioned above should be applied. For spruce stand with an obvious (very) high risk towards bark beetles and / or storms, an extensive advanced planting with reduced stand density is preferable. In terms of “Sustainability-conversion” this aims primarily on stabilizing forest ecosystems and increasing flexibility for future forest management (WAGNER 2007, 2008).

Le changement climatique rapide auquel nous assistons actuellement est déjà en train de modifier le cycle de vie d’un grand nombre d’organismes. Des études basées sur des modèles d’enveloppe bioclimatique apportent des réponses mais ces prédictions de nouvelles aires de répartition ne tiennent pas compte d’une part de l’adaptation rapide des espèces (plasticité phénotypique et diversité génétique non neutre), et d’autre part des interactions interspécifiques ou de la dynamique des populations. Ce travail de recherche est centré sur les mécanismes permettant la persistance des individus dans un environnement changeant.Nous avons travaillé dans les Pyrénées françaises sur deux espèces à large répartition européenne (chêne sessile et hêtre commun) sur un gradient altitudinal de 1500 m de dénivelé correspondant en moyenne à 8°C d’amplitude thermique. Ce gradient a été répété dans deux vallées parallèles, distantes de 30 km. Basée sur l’étude de traits fonctionnels, nous avons caractérisé les variations altitudinales de traits morphologiques et physiologiques de ces caractères dans des conditions naturelles. Les capacités écophysiologiques apparaissent plus élevée pour le chêne et pour les populations de haute altitude, suggérant une adaptation locale à un environnement stressant. Dans une étude préliminaire, nous avons établi qu’il était nécessaire d’intégrer les variations de pression partielle de dioxyde de carbone et non se concentration dans les mesures d’échanges gazeux. Tous les traits fonctionnels mesurés en populations naturelles varient avec l’altitude. Ainsi la taille des feuilles diminue avec l’altitude tandis que les autres traits augmentent, avec des valeurs de 1.3 à 3.9 fois supérieures entre le haut et le bas du gradient tous traits confondus. Nous avons ensuite cherché à déterminer l’origine de ces variations phénotypiques. Une expérimentation en test de provenance a ainsi permis de déterminer les traits dont la variation in situ était en partie sous contrôle génétique. Les résultats de notre étude montrent que le gradient altitudinal a induit une différenciation génétique au niveau de la croissance, de la phénologie et de traits fonctionnels foliaires pour ces espèces, malgré la proximité des populations étudiées dans leur milieu naturel. Néanmoins, les capacités photosynthétiques pour le hêtre et la surface spécifique foliaire pour le chêne ne montre aucune différentiation génétique, ainsi que la densité stomatique pour les deux espèces. D’autre part, l’expérimentation de transplantations réciproques le long du gradient, a mis en évidence une forte plasticité phénotypique pour les deux espèces, ce qui suggère que les populations peuvent dans une certaine mesure répondre immédiatement aux variations climatiques rencontrées le long de ce gradient. Cependant, tandis que la température optimale pour la longueur de saison de végétation ne semble pas encore atteinte, les populations pourraient réagir négativement à une élévation de la température en terme de croissance. En conclusion, les mécanismes adaptatifs mis en évidence le long d’un gradient climatique naturel, pourraient permettre aux populations de faire face au changement climatique actuel. / The rapid climate change, which we are currently witnessing, is already modifying the physiology and distribution of species. Predictions of changes in species distributions do not take evolutionary mechanisms and biotic interactions into account. Our main objective was to assess the inherent adaptive capacities of tree populations by i) quantifying the phenotypic variations of functional traits with altitude and ii) studying the extent to which these variations are environmentally driven (phenotypic plasticity) and/or genetically fixed (adaptation). The study took place in the French Pyrenees along an altitudinal gradient range of 1500 m corresponding on average to 8°C of thermal amplitude. We focused on two broadleaved species with a wide European distribution (sessile oak and common beech). This gradient was repeated in two parallel valleys, distant from 30 km. Altitudinal trends were investigated for several morphological, physiological and phenological traits in natural conditions (in situ), in a common garden experiment and in reciprocal transplant experiments (RTEs). The phenotypic variability observed in situ showed significant altitudinal trends for all the studied traits and followed similar patterns for both species. We established that together with temperature, it was also necessary to integrate the variations of atmospheric gas partial pressure along the altitudinal gradient. In the common garden experiment, our results showed that the altitudinal gradient induced genetic differentiations for growth, leaf phenology and several morphological and physiological traits. This experiment made it possible to demonstrate, for both species, a weaker effect of genetic variations than in situ observed variations, suggesting a strong effect of the environment on leaf functional traits. A higher intrapopulation than interpopulation genetic variability was also observed for all traits. Finally, the reciprocal transplant experiments highlighted a high magnitude of phenotypic plasticity whatever the trait and the species.

Aktuelle Klimamodelle prognostizieren, dass viele bedeutendeWaldregionen in Mitteleuropa zukünftig einer steigenden Frequenz und höheren Intensität von Dürreperioden ausgesetzt sein werden. Buchendominierte Wälder bilden einen wichtigen Bestandteil dieser Waldregionen. Der Mangel hinsichtlich der Wasserversorgung ist eine der wichtigsten limitierenden Faktoren für das Wachstum der Pflanzen sowie der damit verbundene reduzierte Zugewinn an Kohlenstoff. Ein weiterer bedeutender Stressfaktor ist die Konkurrenz zwischen sowie innerhalb Pflanzengemeinschaften. Aufgrund dieser Tatsache ist es wichtig, die pflanzenphysiologischen Mechanismen während der Trockenheit sowie interspezifische und intra-spezifische Konkurrenz in buchendominierten Waldökosystemen zu verstehen. Die vorliegende Arbeit untersucht den Zusammenhang von Kohlenstoff- und Wasserhaushalt und deren Wechselwirkungen sowie die Transportwege während der Trockenheit auf unterschiedlichen räumlichen (Blattebene bis Bestandesebene) und zeitlichen (kurzfristig bis langfristig) Skalen. Insgesamt wurden sechs Arten ausgewählt (Fagus sylvatica, Acer platanoides, Fraxinus excelsior, Impatiens noli tangere, Mercurialis annua und Allium ursinum). Alle Arten haben verschiedene Strategien entwickelt, um Konkurrenz und Trockenstress zu bewältigen, zu verhindern oder zu tolerieren. In Abhängigkeit von der Trockenstressintensität wurden geringe Effekte, in der Mesophyllleitfähigkeit (gm), intrinsische Wassernutzungseffizienz (iWUE) sowie in der Transportmenge an neuen Assimilaten beobachtet. / Current climate models predict that many important forest regions in Central Europe will experience increasing frequencies and severities of drought periods. Beech-dominated forests are an important part of these forest regions. Shortage in water supply is one of the most important limiting factors for growth of plants and thereby linked to a reduced carbon gain. Another key stressor is the competition between as well as within a plant communities. Due to this fact it is important to understand the plants physiological mechanisms during drought as well as inter-specific and intra-specific competition in beech dominated forest ecosystems. This present study documents the interrelation of carbon and water balance and the interactions of its pathways during drought on different spatial (leaf area to the stand level) and temporal scales (intra-annual to decadal). Six relevant species were selected in total (tree species: Fagus sylvatica, Acer platanoides, Fraxinus excelsior and species from the understorey of beech dominated forests: Impatiens noli tangere, Mercurialis annua and Allium ursinum). All of them have developed various strategies to cope with competition and avoid or tolerate drought stress. Depending on the drought intensity (e.g. moderate realistic drought) small effects in mesophyll conductance (gm), intrinsic water use efficiency (iWUE) and amount of new assimilates within trees occurred.

<p>Tokom tri vegetacione sezone mereni su fiziolo&scaron;ki<br />parametri: fotosinteza, transpiracija,&nbsp; efikasnost<br />iskori&scaron;tavanja&nbsp; vode (WUE), kao i parametri<br />bioprodukcije na odabranim &scaron;umskim<br />populacijama bukve&nbsp; (Fagus sylvatica&nbsp; L.), smrče<br />(Picea abies (L.) Kartsen) i jele (Abies alba Mill.),<br />čija su stani&scaron;ta na različitim nadmorskim visinama<br />sa različitom&nbsp; dostupno&scaron;ću vode u zemlji&scaron;tu.<br />Određivana je i zavisnost između položaja &scaron;umske<br />zajednice na padini planine (nadmorska visina i<br />nagib) i fotosinteze, odnosno bioprodukcije<br />biljaka. Cilj istraživanja je bio da se precizno<br />defini&scaron;e mogući dalji trend geografskog<br />pomeranja stani&scaron;ta odabranih biljnih vrsta koji je u<br />korelaciji sa morfo-fiziolo&scaron;kim&nbsp; adaptivnim<br />odgovorom biljaka na promenu ekolo&scaron;kih uslova<br />životne sredine.&nbsp; Fotosintetička aktivnost tokom<br />vegetacione sezone bila je stabilna ili se<br />povećavala pri optimalnoj vlažnosti zemlji&scaron;ta. Na<br />lokalitetima Tara i Kopaonik količina<br />atmosferskih padavina nije igrala određujuću<br />ulogu u dinamici fotosintetičke asimilacije CO₂.<br />Vlažnost zemlji&scaron;ta je na ovim lokalitetima bila<br />visoka i stabilna zbog dreniranja vode sa&nbsp; okolnih<br />brda. Registrovane razlike u dinamici fotosinteze<br />između ispitivanih vrsta povezane su sa različitim<br />životnim ciklusom listopadnih i četinarskih vrsta i<br />sa različitim fiziolo&scaron;kim adaptacionim<br />strategijama na promene faktora spolja&scaron;nje<br />sredine. Na dinamiku fotosintetičke asimilacije<br />CO_2&nbsp;signifikantno utiče prosečna temperatura<br />vazduha pre i tokom merenja, prosečna<br />osmonedeljna količina padavina pre merenja,<br />količina padavina na dan merenja, kao i<br />momentalna vlažnost zemlji&scaron;ta (MVZ). Rezultati<br />istraživanja ukazuju da će dejstvo klimatskih<br />promena biti vi&scaron;e izraženo na &scaron;umskim<br />populacijama koje se nalaze na&nbsp; vr&scaron;nim,<br />grebenskim lokalitetima većih nadmorskih visina,<br />ili na padinama planina. Su&scaron;ni periodi tokom<br />vegetacione sezone, značajan su faktor pomeranja<br />&scaron;uma planinskih lokaliteta. Bukove &scaron;ume su dobro<br />adaptirane na su&scaron;u i dobro podnose temperaturni<br />stres, međutim, dugi periodi sa oskudnim<br />padavinama izazivaju smanjenje asimilacije CO₂<br />&scaron;to ograničava značaj &scaron;uma u ublažavanju<br />klimatskih promena.</p> / <p>During three vegetation seasons,&nbsp; physiological<br />parameters, such as&nbsp; photosynthesis,&nbsp; transpiration,<br />water use efficiency&nbsp; (WUE), as well as the parameters<br />of bioproduction of the&nbsp; beech (Fagus&nbsp; sylvatica&nbsp; L.),<br />spruce (Picea&nbsp; abies&nbsp; (L.) Kartsen) and&nbsp; fir (Abies&nbsp; alba<br />Mill.)&nbsp; forest populations&nbsp; have&nbsp; been investigated<br />depending on different altitude&nbsp; mountain.&nbsp; The<br />relationship between&nbsp; the photosynthesis&nbsp; (and<br />bioproduction)&nbsp; of plants&nbsp; and the&nbsp; slope of the mountain<br />is&nbsp; also specified&nbsp; according to&nbsp; ecological parameters<br />(water&nbsp; regime and temperature.&nbsp; The aim of this<br />research is to define physiological status of forest<br />mountain ecosystems in relation to the ecological<br />conditions and predict further trend of geographic shift<br />of the habitats, which is in&nbsp; correlation with the&nbsp; plant<br />morpho-physiological adaptation responses on<br />environmental&nbsp; changes.&nbsp; Photosynthetic activity<br />during vegetation season was stable or increased&nbsp; in<br />optimal level of soil moisture&nbsp; conditions. On the<br />localities of Tara and Kopaonik the quantity of<br />atmospheric precipitation did not play a determining<br />role in the dynamics of photosynthetic assimilation of<br />CO₂. On these localities soil moisture was high and<br />stable as a result of water running off from<br />surrounding mountains.&nbsp; Detected differences in the<br />dynamics of photosynthesis of the tested species are<br />result of&nbsp; various lifecycles of&nbsp; deciduous and<br />coniferous trees and various physiological adaptation<br />strategies.&nbsp; The most influential effects on the<br />dynamics of the photosynthesis of the&nbsp; beech,&nbsp; spruce<br />and fir plants during the vegetation season were the<br />following abiotic factors: average air temperature<br />before measuring, temperature on the day of<br />measuring,&nbsp; eight-week amount of average<br />precipitation before measuring, amount of<br />precipitation&nbsp; on the day of measuring&nbsp; and&nbsp; soil<br />humidity. The analysis of the physiological parameters<br />of the beech populations of various mountain&nbsp; altitudes<br />show that even if beech is sensitive to draught it has<br />the physiological potential to keep its vitality by<br />efficient managing water.&nbsp; Effect of climatic changes<br />will be more expressed in forests that can be found on<br />high&nbsp; altitude mountain reefs and peaks.&nbsp; Beech forests<br />tolerate temperature&nbsp; and drought&nbsp; stress, but long<br />periods of&nbsp; poor&nbsp; precipitation&nbsp; cause the decrease of<br />CO_2&nbsp;assimilation which consequently decreases their<br />importance in the global reduction of atmospheric<br />CO₂,&nbsp;i.e. limits their role in the&nbsp; moderation&nbsp; of climate<br />change.</p>

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