Les changements globaux, induits par l'augmentation et le cumul des perturbations naturelles et anthropiques, modifient les caractéristiques environnementales, et par conséquent la répartition des espèces et la dynamique des réseaux trophiques. Les principaux objectifs de mon travail sont: 1) de caractériser, dans le contexte des changements globaux, les effets spécifiques et cumulés des perturbations naturelles et anthropiques sur les interactions prédateur-proie chez les grands mammifères, et 2) d'évaluer comment les changements globaux affecteraient la pertinence de la stratégie d'aménagement d'une espèce parapluie pour la conservation de la biodiversité régionale. Mon système d'étude est le caribou des bois (Rangifer tarandus caribou), écotype forestier, sujet à la prédation par les loups gris (Canis lupus) dans la région de la Côte-Nord (QC, Canada). Dans le Chapitre 1, j'évalue l'impact des épidémies de tordeuse des bourgeons de l'épinette (Choristoneura fumiferana) sur la répartition, la survie et les interactions trophiques du caribou. Pour cela, j'ai utilisé des relevés annuels de la sévérité des épidémies de tordeuse combinés avec les localisations des caribous et des loups munis de colliers GPS ainsi que des inventaires aériens d'orignaux (Alces alces). Pour considérer les effets de l'épidémie de tordeuse sur l'orignal, le loup et le caribou, j'ai utilisé des analyses de sélection d'habitat et de survie pour le caribou. J'ai démontré comment une épidémie d'insectes induit un enfeuillement, créant une augmentation de ressources pour les orignaux, résultant à une suite de réponses spatiales et démographiques chez l'orignal, le loup et le caribou. La réponse numérique de l'orignal et les réponses comportementales de l'orignal et du loup étaient fortement associées à une réponse négative chez le caribou. Le risque de mortalité du caribou était plus élevé pour les individus sélectionnant les peuplements forestiers les plus sévèrement affectés par la tordeuse, surtout si les peuplements étaient coupés après l'épidémie. Mes travaux indiquent une compétition apparente « retardée » entre l'orignal et le caribou médiée par la prédation des loups. En plus de l'impact des épidémies d'insectes, les feux de forêt et l'aménagement forestier menacent les caribous en modifiant également les interactions trophiques. Dans le Chapitre 2, j'ai évalué les effets cumulés de l'aménagement forestier et des changements climatiques sur la mortalité du caribou. En utilisant un modèle spatialement explicite centré sur l'individu (IBM), j'ai simulé le déplacement des animaux et les interactions interspécifiques dans des paysages virtuels, variant selon trois niveaux de coupes et trois scénarios de changement climatique. Je démontre que les changements induits par le climat et l'aménagement forestier influencent les interactions trophiques en exacerbant la compétition apparente, par une augmentation asymétrique de la disponibilité des ressources. Mon modèle prévoit un enfeuillement induit par les changements globaux, augmentant l'abondance des orignaux et des loups, avec des conséquences désastreuses pour le caribou. De plus, je démontre que les effets provenant de la réponse numérique prédominent par rapport à une réponse comportementale seule. Ainsi, les changements globaux devraient fondamentalement modifier la structure du réseau trophique, renforçant les interactions indirectes par la compétition apparente. Un autre résultat majeur souligne que l'impact de l'aménagement forestier devrait être plus précoce et trois fois plus élevé que l'impact des changements climatiques. Afin de préserver la biodiversité, ces résultats suggèrent de se concentrer d'abord sur la réduction des impacts négatifs de l'aménagement forestier. Enfin, dans le Chapitre 3, j'ai évalué l'impact des changements climatiques et de l'aménagement forestier sur le maintien de la biodiversité. Plus précisément, j'ai évalué l'efficacité et l'effet parapluie des stratégies d'aménagement de l'habitat du caribou forestier dans un contexte de changements globaux pour la conservation des oiseaux et des coléoptères. J'ai combiné des modèles mécanistes spatialement explicites pour prévoir l'efficacité des stratégies d'aménagement sur la survie du caribou, et des modèles prédictifs d'occurrence pour caractériser l'impact sur le maintien des assemblages d'espèces. Les paysages ont été simulés selon quatre aménagements forestiers, dont deux stratégies d'aménagement, et trois scénarios de changement climatique. Je démontre que les stratégies d'aménagement, conçues pour la conservation du caribou, devraient également maintenir les assemblages d'oiseaux et de coléoptères. Bien que j'ai détecté un effet plus important de l'aménagement forestier, l'effet parapluie des stratégies d'aménagement dépendraient également de la sévérité des changements climatiques. Les stratégies d'aménagement conçues pour une seule espèce pourraient donc avoir un important effet parapluie pour la biodiversité. / Global change, through the increase and cumulative impacts of natural and anthropogenic disturbances, is predicted to modify species distributions and food-web dynamics, through changes in environmental characteristics. The main goals of my work are two-fold: 1) characterize, in the context of global change, the specific and cumulative effects of natural and anthropogenic disturbances on predator-prey interactions among large mammals, and 2) assess how global change is expected to impact the relevance of recovery strategy of an umbrella species for the conservation of regional biodiversity. My study system was the boreal ecotype of woodland caribou (Rangifer tarandus caribou), subject most notably to predation by gray wolves (Canis lupus) in the Côte-Nord region (QC, Canada). In Chapter 1, I assess the impact of spruce budworm (Choristoneura fumiferana) outbreaks on the distribution, survival and trophic interactions of boreal caribou. For this, I used annual surveys of spruce budworm outbreak severity, and combined these data with locations of GPS-collared caribou and wolves, and aerial inventories of moose (Alces alces). To account for comparative effects of spruce budworm outbreak on expected responses in moose, wolves, and caribou, I used a statistical habitat selection and survival analyses for boreal caribou. For the first time, I demonstrated how an insect outbreak triggers a flush of deciduous vegetation creating a resource pulse for herbivores, which then translates into a suite of spatial and demographic responses in moose, wolves, and boreal caribou. I show a numerical response in moose and behavioral responses in both moose and wolves that associated strongly with a negative response in caribou. Consistently, mortality risk of caribou was higher for individuals selecting forest stands most severely impacted by spruce budworm, especially if stands were logged post-outbreak. My work is indicative of "delayed" apparent competition between moose and caribou via wolf predation because wolves clearly showed selection to use impacted areas after post-outbreak logging that were of greatest risk to caribou. In addition to the impact of insect outbreaks, wildfires and forest harvesting threaten boreal caribou populations by also altering trophic interactions. Given the latest and harsh climate change projections, in Chapter 2, I assessed the cumulative impacts of forest harvesting and climate change on the mortality of boreal caribou. I use a spatially explicit individual-based model (IBM) to simulate animal movement and species interaction in virtual landscapes, varying in terms of three levels of forest management and three climate change scenarios. I demonstrate that climate- and land-use-induced changes influence trophic interactions by exacerbating apparent competition, through asymmetric increase in resource availability between the two herbivores species. My analysis forecasts how climate and land-use changes increase the proportion of deciduous vegetation, and show this bottom-up forcing increases moose and wolf abundance, with dire consequences for boreal caribou. Moreover, I partition the indirect effects on caribou into behavioral-numeric versus behavioral only interactions and show that numeric effects predominated. Thus, combined impacts of land-use and climate changes can fundamentally alter the food web structure, making indirect interactions stronger through apparent competition. Another major result highlights that land-use impacts are predicted to be earlier and three times higher than climate change impacts. This has globally relevant and urgent implications for biodiversity conservation - focus first on reducing negative impacts of land-use change as an effective longer-term climate change biodiversity conservation strategy. Finally, in Chapter 3, I assessed the impact of global climate and land-use changes on biodiversity integrity. More specifically, I assessed the effectiveness and umbrella value of management strategies designed to meet the needs of the boreal caribou in a context of global change for conservation of birds and beetles. I combined mechanistic, spatially explicit models to forecast the impact of management strategies on the survival of boreal caribou, and predictive models of species occupancy to characterize concurrent impacts on bird and beetle diversity. Landscapes were simulated based on four forest management plans, including two management strategies, and three climate change scenarios. I found that strategies that best mitigate human impact on boreal caribou were also the best at maintaining bird and beetle assemblages. While I detected a stronger effect of land-use change compared to climate change, the umbrella value of the management strategies was also impacted by the severity of climate change. Single-species conservation actions may therefore have important umbrella biodiversity benefits.

Picea glauca (Moench) Voss (l’épinette blanche) est l’un des principaux hôtes de la tordeuse des bourgeons de l’épinette (TBE), le défoliateur épidémique le plus dommageable de l’est du Canada qui est à l’origine de la mortalité d’arbres et de pertes économiques d’envergure considérables. Un mécanisme constitutif de résistance contre la TBE a récemment été découvert. Dans la présente thèse, nous avons étudié ce mécanisme basé sur l’accumulation foliaire du picéol et du pungénol, deux acétophénones découlant de la surexpression du gène Pgglu-1. Ces trois facteurs sont désignés comme étant des «biomarqueurs de résistance». Nous avons aussi étudié la picéine, un acétophénone glycosilé qui est le précurseur du picéol, et l’ensemble des quatre facteurssont désignés «biomarqueurs de défense». La première partie de la thèse présente une approche de génétique quantitative s’appuyant sur l’analyse de 874 arbres représentant 33 familles et 71 lignées clonales répartis dans sept emplacements de l’est du Canada. Nos objectifs étaient : i) de déterminer le contrôle génétique des biomarqueurs de défense, ii) d’estimer les corrélations génétiques et phénotypiques entre les quatre traits de défense, iii) d’évaluer la présence de compromis entre les biomarqueurs de défense et la croissance primaire. Nous avons conclu que l’héritabilité au sens strict du picéol, du pungénol et de l’expression du gène Pgglu-1 était modérée (0,55, 0,50 et 0,58 respectivement), et obtenu des estimés un peu plus élevées pour l’héritabilité au sens large du picéol et du pungénol (0,66 et 0,60 respectivement), ce qui indique que ces traits de résistance sont soumis à un contrôle génétique additif. Les traits de résistance et la croissance montrent des corrélations génétiques positives (de 0,14 à 0,30), ce qui suggère que le mécanisme de résistance n’entraine pas un effet négatif sur la croissance de l’épinette blanche. Dans la deuxième partie de la thèse, nous avons étudié l’interaction insecte-hôte en menant des essais d’élevage d’insectes sur différents clones d’épinettes blanches. Nos objectifs étaient iv) de caractériser la variation développementale des acétophénones de défense, v) d’évaluer l’influence du stade phénologique de l’hôte sur le niveau de résistance indiqué par la performance biologique de la TBE et vi) de déterminer si les traits de résistance sont inductibles. Nous concluons que la variation des acétophénones dépend du phénotype de résistance de l’arbre, et que l’efficacité des traits de résistance dépend du synchronisme entre le Piceaglauca et l’alimentation des insectes. Finalement, nous avons démontré que ce mécanisme de résistance peut être inductible. / Picea glauca (Moench) Voss (white spruce) is one of the main hosts of the spruce budworm (SBW), anepidemic defoliator that is the most damaging in forests of eastern North America causing tree mortality and large economic losses. A constitutive resistance mechanism against the SBW was recently discovered. In this thesis, we studied this mechanism based on the foliar accumulation of aglycon acetophenones ̶piceol and pungenol ̶resulting from the expression of the Pgglu-1gene; and we refer to them as resistance biomarkers. Picein, the glycoside precursor of piceol was also investigated and we refer to all four traits togetheras defense biomarkers. The first part of this thesis presents a quantitative genetic study, which analysed 874 trees representing 33 full-sib families and 71 clonal lines from seven field locations in Eastern Canada. The goals were to i) determine the genetic control of the defense biomarkers, ii) estimate the genetic and phenotypic correlations among the four defensive traits and growth, and iii) evaluate the occurrence of trade-offs between the defense biomarkers and primary growth. Narrowsense heritability of piceol, pungenol and Pgglu-1 gene expression was moderate (0.55, 0.50 and 0.58, respectively). Slightly higher broad sense heritability estimates were obtained for acetophenones (0.66 and 0.60 respectively), indicating that additive genetic effects playa major role in these resistance biomarkers. Positive genetic correlations were found between the resistance traits and growth (from 0.14 to 0.30), suggesting that the resistance mechanism does not compromise growth in white spruce. In the second partof the thesis, we studied the insect-host interaction by use of insect rearing trials in severalwhite spruce clones. Our objectives were to iv) characterize the developmental and phenological variation of the defense acetophenones, v) evaluate the impact of the matched and delayed host phenology windows on the biological performance of the SBW, and vi) assess the inducibility potential of the resistance traits. Weshow that there are considerable variations in the acetophenone accumulation profiles between individual trees supporting their classification as Resistant (R) and Non-Resistant (NR); that the efficiency of the resistance traits is influenced by the synchronization between the P. glauca phenology and the insect feeding. Finally, we show that the resistance mechanism can be inducible.

Le développement des insectes est régulé par diverses hormones dont les deux principales sont la 20-hydroxyecdysone et l'hormone juvénile. Certains facteurs endogènes ou exogènes comme la diapause et le parasitisme, respectivement, peuvent perturber le développement chez les Lépidoptères. Dans les deux cas, le développement est arrêté soit de façon temporaire dans le cas de la diapause, soit jusqu'à la mort de l'insecte dans le cas du parasitisme. Chez les larves de deuxième stade de la tordeuse des bourgeons de l'épinette, Choristoneura fumiferana (Clem.) (Lepidoptera : Tortricidae), la diapause est caractérisée par la suppression des titres 20-hydroxyecdysone. Toutefois, les titres de cette hormone chez des larves de sixième (dernier) stade de Lacanobia oleracea (Lepidoptera : Noctuidae) parasitées par Eulophus pennicornis (Hymenoptera : Eulophidae), ne sont pas affectés de façon significative par rapport à ceux observés chez des larves de sixième stade non parasitées, malgré un arrêt apparent du développement.

Au nord-est de l'Amérique du Nord, les épidémies de la tordeuse des bourgeons de l'épinette (TBE) constituent une perturbation naturelle majeure de la forêt boréale et jouent un rôle important dans la dynamique forestière(croissance et mortalité des arbres attaqués, structure d'âge et de composition, succession écologique, etc.). Bien qu'il soit reconnu que les épidémies d'insectes ont un impact considérable sur le bilan de carbone (C), peu d'études se sont intéressées aux effets de la TBE sur les stocks et la dynamique du C forestier. À notre connaissance, ce travail est le premier à se pencher sur le sujet en employant des données empiriques à long terme, soit celles des placettes-échantillons permanentes. Les trajectoires de C ligneux aérien pendant et après l'épidémie des années 1970-1980 ont été observées dans trois zones bioclimatiques et ont été largement influencées par la sévérité de l'épidémie. Dans les sites légèrement attaqués, le signal de la TBE a été très discret. Dans les sites sévèrement attaqués de la sapinière à bouleau jaune, de la sapinière à bouleau blanc et de la pessière à mousses, les changements de C vivant à court terme (0 à ~15 ans) ont été respectivement de -11,9 t C ha⁻¹, -16,8 t C ha⁻¹ et -17,2 t C ha⁻¹. À long terme (~15 à ~50 ans), la reconstitution du stock de C vivant a surtout été assurée par le recrutement de nouveaux individus. À la fin de la période d'étude, la majorité des sites sévèrement attaqués des sapinières avaient dépassé leur stock de C vivant pré-épidémique, ce qui n'était pas le cas dans la pessière. Cette étude présente les premiers résultats issus de données empiriques à long terme quant aux effets de la TBE sur le C forestier, ce qui permettra de raffiner les modèles de la dynamique du C forestier. / In northeastern North America, spruce budworm (SBW) outbreaks are a major natural disturbance of the boreal forest and play an important role in forest dynamics (growth and mortality of attacked trees, age and composition structure, ecological succession, etc.). Although it is recognized that insect outbreaks have a significant impact on the carbon (C) budget, few studies have examined the effects of SBW on forest C stocks and dynamics. To our knowledge, this is the first study to address this issue using long-term empirical data, namely permanent sample plots data collected since the early 1970s. Trajectories of aboveground woody C during and after the1970s-1980s outbreak were observed in three bioclimatic zones and were largely influenced by outbreak severity. In lightly affected sites, the SBW signal was very subtle. In severely affected sites of the balsam fir-yellow birch, balsam fir-white birch, and black spruce-feathermoss zones, short-term (0 to ~15 years) changes in live C were -11.9 t C ha⁻¹, -16.8 t C ha⁻¹, and -17.2 t C ha⁻¹, respectively. In the long term (~15 to ~50 years), recovery of the live C stock was achieved primarily through the recruitment of new stems. By the end of the study period (~50 years), most high-severity sites in the two balsam fir zones had exceeded their pre-outbreak live C stock, which was not the case in the black spruce-feathermoss zone. This study provides the first long-term empirical data on the effects of SBW on forest C, which will help refine models of forest C dynamics.

Les analyses d’association visent à mieux comprendre l’architecture génétique des caractères quantitatifs comme ceux reliés à l’adaptation, la croissance et la structure du bois, et mettre en évidence les gènes qui les contrôlent. Ces connaissances sont utiles pour notamment mieux appréhender le potentiel de résilience dans le contexte de changements climatiques, ainsi que pour la conservation et l’amélioration génétique des arbres forestiers. Cette thèse porte sur l’épinette blanche (Picea glauca [Moench] Voss) avec deux objectifs principaux : 1) développer une compréhension plus intégrée des caractères quantitatifs, et ; 2) développer des stratégies permettant de mieux exploiter les analyses d’association face aux contraintes génétiques et statistiques liées à leur utilisation chez les arbres forestiers. La thèse s’appuie sur deux études d’association qui portent respectivement sur la croissance et les caractéristiques physiques du bois (chapitre 2), et la résistance contre la tordeuse des bourgeons de l’épinette (TBE, Choristoneura fumiferana Clemens) (chapitre 3). Nous avons d’abord analysé les caractéristiques du bois ainsi que la croissance en utilisant un seuil de significativité statistique permissif (P < 0,05; sans correction pour tests multiples) pour maximiser la découverte de gènes comportant des SNPs significatifs. Selon les caractères étudiés, entre 229 et 292 gènes ont été identifiés, qui ont ensuite été soumis à des analyses complémentaires portant sur leurs annotations fonctionnelles et leur expression tissulaire. Les gènes associés aux caractères du bois se sont montrés surreprésentés dans un groupe de co-expression préférentiel au xylème secondaire. Une analyse de réseau de ce groupe de gènes a permis d’identifier certains facteurs de transcription de type MYB et NAC ayant un niveau de connectivité élevé, dont notamment PgNAC-7 qui était le gène ‘hub’ le plus connecté, suggérant un rôle dans la régulation des caractères physiques du bois. L’étude des caractères de défense contre la TBE s’est appuyée sur trois méthodes d’analyse d’association considérant soit un locus à la fois, plusieurs loci, ou encore plusieurs caractères simultanément. Les analyses ont permis d’identifier 33 gènes ayant des fonctions métaboliques variées et expliquant une proportion élevée de la variation phénotypique observée. Des corrélations phénotypiques faiblement positives ont également été observées entre la croissance et les facteurs de résistance contre la TBE, indiquant l’absence d’un compromis métabolique entre ces caractères. Nos résultats indiquent que les stratégies proposées dans la présente thèse pourraient être appliquées à d’autres caractères quantitatifs et permettre de développer des connaissances utiles pour mieux comprendre l'architecture génétique des caractères complexes chez les arbres forestiers. / The general aim of association analyses is to decipher the genetic architecture of quantitative traits such as those related to adaptation, growth and wood structure, and to highlight the genes that control them. This knowledge is useful to better understand the potential for resilience toward climate change, and for the genetic conservation and improvement of forest trees. This thesis focuses on white spruce (Picea glauca [Moench] Voss) and has two main objectives: 1) develop a more integrated understanding of quantitative traits, and; 2) develop strategies to better exploit association analyses despite the genetic and statistical constraints related to their use in forest trees. The thesis is based on two association studies, which focus respectively on growth and wood physical traits (Chapter 2), and resistance to spruce budworm (SBW, Choristoneura fumiferana Clemens) (Chapter 3). We first analyzed wood and growth traits using a permissive threshold of statistical significance (P < 0.05, without correction for multiple tests) to maximize the discovery of genes carrying significant SNPs. For each of the traits studied, between 229 and 292 such genes were identified, which were then subjected to further analyses based on their functional annotations and their tissue expression. The genes associated with wood traits were over-represented in a co-expression group that is preferential to secondary xylem. A network analysis of this group of genes allowed identifying certain transcription factors of MYB and NAC types with a high level of connectivity, including PgNAC-7 which was the most connected hub gene, suggesting a role in the regulation of wood physical traits. The study of SBW defence traits was based on three methods of association analysis considering one locus at a time, several loci, or several traits simultaneously. The analyses identified 33 genes with various metabolic functions, which explained a major proportion of the observed phenotypic variation. Weakly positive phenotypic correlations were also observed between growth and resistance traits against SBW, indicating the absence of a metabolic trade-off between these traits. Our results indicate that the strategies proposed in this thesis could be applied to other quantitative traits to develop a better understanding of the genetic architecture of complex traits in forest trees.

Depuis 1985, plus de 10 millions d’hectares de forêt ont été traités au Canada contre la tordeuse des bourgeons de l’épinette (TBE) avec l’insecticide biologique Btk. Toutefois, aucune étude ne s’est penchée sur les effets de ces traitements sur les sous-bois, bien qu’ils contiennent la majorité de la diversité végétale des forêts boréales et représentent une source importante de nourriture pour plusieurs animaux, dont le caribou forestier, une espèce menacée. Ainsi, il semble impératif de déterminer quelle fréquence de traitements de Btk serait idéale pour réduire les perturbations aux communautés végétales de sous-bois. À l’aide d’un dispositif expérimental où les populations de TBE sont contrôlées, nous avons évalué l’influence de différentes modalités d’épandage de Btk sur la défoliation des peuplements et sur les sous-bois. Nos résultats montrent qu’une diminution de la fréquence des traitements influence positivement la lumière disponible aux sous-bois, la richesse, la présence d’espèces intolérantes à l’ombre et la production de petits fruits, particulièrement dans les stations non traitées, où la défoliation était maximale. Or, un sous-bois diversifié comprenant des espèces intolérantes à l’ombre et de nombreux petits fruits est un habitat idéal pour l’orignal et ses prédateurs communs avec ceux du caribou, l’ours et le loup. Une diminution du contrôle des épidémies de TBE affecterait donc négativement le caribou forestier en augmentant potentiellement le risque de prédation, ce qui est un des principaux facteurs limitant ces populations. Des traitements bisannuels de Btk pourraient donc aider à la protection de l’habitat des populations résiduelles de caribou forestier. / Since 1985, more than 10 million hectares of Canadian forests were treated against spruce budworm (SBW) epidemics using the Btk biological insecticide, but no study has evaluated the effects of these interventions on understory vegetation. Since the forest floor host most of plant diversity in boreal forests and provides critical wildlife habitat for, amongst others, woodland caribou, it is crucial to determine the best Btk treatment frequency to reduce wood losses, application costs, and disturbances to understory communities. In an experimental design, we tested the influence of different spraying frequencies for SBW control on tree defoliation and understory vegetation. We found positive relationships between a decrease in treatment frequency and light availability in the understory, richness, shade-intolerant species cover, and fruit production, particularly in control plots, where defoliation was maximal. An increase in shade-intolerant species and fruit production could provide high-quality forage for moose and its predators, wolves and bears, which can increase predation pressure on caribou. A decrease in SBW control may thus negatively affect woodland caribou by increasing predation risks, the main factor limiting caribou populations in managed forests. Consequently, we suggest that SBW control could help maintain woodland caribou habitat during a SBW epidemic and recommend Btk applications every 2 years to prevent both wood loss and further degradation of woodland caribou habitat. Key

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