Universiẗat, Diss., 2007--Göttingen, 2007.

University, Diss., 2003--Freiburg (Breisgau). / Erscheinungsjahr an der Haupttitelstelle: 2002.

Zusammenfassung Die europäische Buche (Fagus sylvatica, L.) ist eine dominante Waldbaumart von hohem ökonomischen und ökologischem Wert in Zentraleuropa. Die natürliche Verbreitung der Spezies in Zentraleuropa ist abhängig von der Wasserverfügbarkeit. In der Zukunft wird vermehrt von extremen Wetterbedingungen wie Hitzewellen und extreme Trockenheit ausgegangen. In ausgedehnten Bereichen des Waldes wird die Wasserversorgung wahrscheinlich ein limitierender Faktor. Daher ist es notwendig, die potentielle Fähigkeit der Buchen, sich bei Wasserlimitierung zu akklimatisieren oder anzupassen, zu bewerten. Die Reaktionen der Buche auf Wasserknappheit könnten in anatomischen Eigenschaften des Holzes abgespeichert sein und durch die Analyse dieser Eigenschaften bewertet werden. Darüber hinaus könnte die Wasserlimitierung die Kohlenstoff- und Stickstoffgehalte im Buchenholz negativ beeinflussen. Die Bodenfeuchte ist ein wichtiger Faktor, der den 13C-Gehalt in den Baumringen beeinflußt. Da Wasserknappheit den Verschluß der Stomata induzieren kann, wird das δ13C des eingebauten Kohlenstoffes erhöht. Daher wurden C- und N-Gehalte und δ13C Signaturen in Buchenholzproben analysiert, um die Auswirkungen von Wasserknappheit auf Buchenholzeigenschaften zu untersuchen. Eine Schlüsselrolle für die Akklimatisierung an Trockenheit spielt Abscisinsäure (ABA), wodurch Abwehrreaktionen hervorgerufen werden, die zum Verschluß der Stomata führen und somit den Wasserverbrauch der Pflanzen regulieren. Ein weiteres Merkmal von Trockenstress ist eine erhöhte Produktion von reaktiven Sauerstoffspezies. Daher ist die Aktivierung von Schutzenzymen, insbesondere der antioxidativen Abwehr, wichtig bei der Bekämpfung des oxidativen Abbaus anfälliger Strukturen wie etwa der Zellmembranen. Um die Plastizität und Anpassung der Buche in Reaktion auf Trockenheit zu untersuchen, wurde die Expression von ABA- und stressverwandten Genen für die Analyse ausgewählt. Darüber hinaus wurden die Blattflächen und die Membranintegrität als Indikatoren für Reaktionen der Buche auf Trockenstress bestimmt. Pflanzen haben unterschiedliche Strategien, um Trockenstress zu bewältigen: Vermeidung oder Toleranz. Der Grundmechanismus beider Strategien beinhaltet die isohydrische oder anisohydrische Regulation der Stomata. Isohydrische Pflanzen schließen ihre Stomata noch bevor sich der Wasserstatus in der Pflanze verändert, wohingegen anisohydrische Spezies eine langsame stomatale Reaktion als Antwort auf ein geringeres Wasserpotential zeigen. Der Wassergehalt des Bodens, in den Blättern vor Sonnenaufgang (Predawn Water Potential), der relative Wassergehalt, Chlorophyllfluoreszenz und stomatäre Leitfähigkeit wurden als gute Merkmale charakterisiert, um diese Strategien zu testen. Des Weiteren wurde die Expression von OST1 (open stomata 1), einer Proteinkinase, die zur Schließzellenreaktion des ABA-Signalnetzwerkes führt, untersucht. In dieser Studie wurden die Reaktionen von Sämlingen und jungen, sowie ausgewachsenen europäischen Buchen auf Trockenheit untersucht. Die folgenden Hypothesen wurden getestet: • Buchenpopulationen aus trockeneren Lebensräumen weisen Veränderungen in der Anatomie des Xylems auf, um mit geringem Niederschlag umzugehen. • Trockenes Klima wirkt sich negativ auf den Kohlenstoff und den Stickstoffgehalt in Buchenholz aus. • Buchennachkommen von trockenen Standorten zeigen eine konstitutiv erhöhte Expression von ABA-und stressinduzierten Genen und reagieren somit weniger auf Trockenheit als Nachkommen von feuchteren Standorten. • Buchen, die aus niederschlagsarmen klimatischen Bedingungen stammen, zeigen eine stärkere Trockenheitsvermeidung. Buchen aus mesischen Habitaten bilden eine stärkere Toleranz gegenüber Trockenheit aus, als solche aus trockenen Habitaten, wenn sie einer abnehmenden Wasserverfügbarkeit in der Erde ausgesetzt sind. Um diese Hypothesen zu testen, wurden drei Experimente durchgeführt. Einerseits mit adulten Buchen entlang eines Niederschlagsgradienten, andererseits mit Buchensetzlingen, die experimentell veränderten Bodenwassergehalten ausgesetzt waren. Ein Freilandexperiment wurde in drei verschiedenen Gebieten durchgeführt, die ähnliche Bodeneigenschaften aufwiesen, sich aber hinsichtlich der jährlichen Niederschlagsrate unterschieden. Holzzuwachs, die anatomischen Eigenschaften des Xylems, sowie C- und N- Gehalt und die δ13C Signaturen wurden untersucht. Es wurde eine starke Reduzierung des jährlichen Zuwachses bei Buchen von feuchten hin zu trockenen Standorten gefunden. So könnte die Verfügbarkeit von Wasser in den Untersuchungsgebieten einer der begrenzenden Faktoren des Holzzuwachses bei Buchen sein. Buchen auf trockenen Standorten zeigten Veränderungen anatomischer Merkmale, die ihnen ermöglichten, besser mit geringen Niederschlägen umzugehen. Um schmale Gefäßlumen auszugleichen, zeigten Buchen an trockenen Standorten mehr Gefäße. Diese anatomischen Veränderungen ermöglichen Buchen wahrscheinlich die Balance zwischen Wasseraufnahmeeffizienz und der Vermeidung von Embolien im Buchenstamm zu halten. Darüber hinaus trägt dieser Mechanismus wahrscheinlich dazu bei, das Wasserpotential und den C- und N-Gehalt im Holz der Buchen unter trockenen Bedingungen zu erhalten. Dieses Ergebnis deutet darauf hin, dass Buchen von trockenen Standorten eine Vermeidungsstrategie gegen Trockenheit haben, um mit geringer Wasserverfügbarkeit in der Natur umgehen zu können. Anatomische Merkmale variierten während der Vegetationsperiode signifikant. Zwischen den Standorten wiesen die anatomischen Parameter im Frühholz keine bemerkenswerten Veränderungen auf. Im Spät- und Übergangsholz war die Fläche der Gefäßlumen stark vermindert und die Anzahl der Gefäße signifikant erhöht. Im Spätholz der Buchen auf trockenen Standorten wurden dickere Wände und schmalere Faserlumina gefunden. Darüber hinaus zeigten verringerte δ13C Werte bei den Buchen auf den trockensten Standorten eine höhere Wassernutzungseffizienz am Ende der Wachstumsperiode. Der Vergleich der Bäume von feuchten und von trockenen Standorten wies darauf hin, dass die Verfügbarkeit von Wasser anatomische Veränderungen beeinflußte. Jedoch können auch andere Faktoren als die genetischen zu einer besseren Anpassung der Buchen auf den trockenen Standorten an geringe Niederschläge beitragen. Um die Expression von Genen im Zusammenhang mit ABA und Stress als Reaktion auf Trockenstress zu untersuchen, wurde ein Gartenexperiment durchgeführt. Für dieses Experiment wurden die Nachkommenschaften von fünf Buchenbeständen entlang eines Niederschlagsgradienten verwendet. Die Reaktionen von gut bewässerten und trockengestressten Keimlingen gegenüber Trockenstress wurden während des Sommers zu einem frühen, mittleren und späten Zeitpunkt gemessen. Die Expressionsniveaus von ABA- und stressbezogenen Genen wurde ermittelt. Um die Genexpression mit der Leistungsfähigkeit der Pflanzen vergleichen zu können, wurden herkunfts- und dürrebedingte Auswirkungen auf die Blattfläche und Membranintegrität in Abwesenheit und Anwesenheit von akutem oxidativen Stress untersucht. Trockenstress führte zu einer verringerten Blattfläche verglichen mit gut gewässerten Setzlingen. Die Nachkommen von feuchteren Standorten zeigten allgemein größere Blattflächen als die von trockenen Standorten. Der relative Verlust von Elektrolyten wurde durch Trockenstress verändert und erhöhte sich gegen Ende der Vegetationsperiode. Die Expressionsniveaus von ABA- und stressverwandten Genen wurden stark von Trockenstress beeinflußt. Eine Ausnahme bildet die Glutamin Amidotransferase (GAT). Zusätzlich waren die Expressionsniveaus der Gene Nine cis-Epoxy Dioxygenase (NCED), Proteinphosphatase 2C (PP2C), Early Responsive to Dehydration (ERD), Ascorbat-Peroxidase (APX), Superoxid Dismutase (Cu / Zn-SOD), Aldehyde Dehydrogenase (ALDH), Glutamin Amido-Transferase (GAT) höher in den Nachkommen von feuchten Standorten verglichen mit trockeneren Standorten. Saisonale Analysen der transkriptomalen Regulation von Genen für die Signalisierung und Abwehr von Trockenheit zeigten intraspezifische Unterschiede in der konstitutiven Expression und Reaktionsfähigkeit bei Trockenheit. Die herkunftsbedingten Unterschiede waren größer als die Stressreaktionen, was darauf hindeutet, dass die Selektion für eine Anpassung an Trockeheit bereits in lokalen Buchenpopulationen stattfindet. Um zu untersuchen, ob es intraspezifische Unterschiede bei den Resistenzmechanismen gegen Trockenheit gibt, wurden drei Buchenherkünfte, aus einem niedrigen, einem mittleren und einem hohen Niederschlagsklima (als LP, IP und HP bezeichnet), zunehmender Trockenheit ausgesetzt. Der Wassergehalt in Boden und Pflanzen, die maximale Quantenausbeute des Photosystems II und die stomatäre Leitfähigkeit der Kontrollen und der trockenheitsbehandelten Setzlinge wurden regelmäßig gemessen. Außerdem wurden die Transkriptionsniveaus von OST1 bestimmt. Die Daten weisen darauf hin, dass die innerartlichen Reaktionen auf Trockenheit bei Buchen auch zwischen isohydrischem und anisohydrischem Verhalten der Stomata variieren können. Die Buchenherkunft LP zeigte einen isohydrischen Phänotyp, da die Pflanzen einen schnelleren Verschluß der Stomata, einen höheren relativen Wassergehalt, sowie einen höheren Wassergehalt in den Blättern vor Sonnenaufgang (Predawn Water Potential) zeigten als Buchennachkommen aus mesischen Bedingungen. Dadurch wies die Population aus dem trockenen Habitat eine deutliche Vermeidungsstrategie bei Trockenheit auf. Im Gegensatz dazu zeigten die HP Nachkommen bei Wasserlimitierung einen langsamen Abfall der stomatären Leitfähigkeit, jedoch eine stärkere Abnahme des Predawn Water Potential. Es gab keinen Einfluss durch Trockenheit auf das Pflanzenwachstum oder die Biomasseallokation während der Trockenheitsbehandlung. Buchen zeigten intraspezifische Unterschiede bei den Resistenzstrategien gegen Trockenheit, gekennzeichnet durch anisohydrisches oder isohydrisches Verhalten. Das legt nahe, dass der anisohydrische Funktionstyp bei Buchen besser geeignet ist, um mit den vorhergesagten Klimaextremen umzugehen, als die isohydrische Typ, da er eine Trockentoleranz-Strategie aufweist. Die Ergebnisse der vorliegenden Studie zeigen, dass Klimate mit geringen Niederschlägen und Trockenheit die Anatomie, Physiologie und molekulare Reaktionen von Buchen beeinflussen. Buchen zeigten recht hohe intraspezifische Unterschiede bei den Strategien zur Trockenheitsresistenz, mit Strategien zur Trockenheitsvermeidung und Trockentoleranz.

Charles University in Prague Faculty of Pharmacy in Hradec Králové Department of Pharmaceutical Botany and Ecology Candidate: Daniela Hulcová Consultant: Prof. RNDr. Lubomír Opletal, CSc. Title of Diploma Thesis: Biological aktivity of plants metabolites. XXVII. Alkaloids of Fumaria officinalis L. and their effect on acetylcholinesterase and butyrylcholinesterase The summary ethanolic and diethylether extract were prepared from the herbs of a plant Fumaria officinalis L. We have obtained 201 fractions from this extract by column chromatography on the neutral Al2O3 (aluminium oxide). Joined fraction 68-76 were processed by thin layer chromatography, and 3 substances were obtained in pure state: DH-1, DH-2, DH-3. These 3 compounds were identified as protopine, (+)-fumariline and N- methylcorydaldine by the comparison with the literature and results of MS and NMR. These alkaloids were tested for the inhibitory activity against human erythrocytic acetylcholinesterase and plasmatic butyrylcholinesterase by Ellman`s method. The isolated alkaloids did not show any significant inhibitory activity (IC50, µM) compared with the standard galanthamine (IC50, µM; AChE 1,710 ± 0,065, BuChE 42,30 ± 1,30): protopin: AChE: 345,42 ± 31,12, BuChE: 239,66 ± 20,89, (+)-fumarilin: AChE: 2939,2 ± 309,41, BuChE: 330,62 ±...

Die Anatomie des Holzes stellt eine entscheidende Einflussgröße bei einer Vielzahl holztechnologischer Prozesse dar. Der Beitrag soll mit Hilfe rasterelektronenmikroskopischer Bildtafeln den anatomischen Bau des Holzes der Rot-Buche vermitteln.

Universiẗat, Diss., 2004--Freiburg (Breisgau).

Charles University, Faculty of Pharmacy in Hradec Králové Department of Pharmaceutical Botany Candidate: Mgr. Kateřina Breiterová Supervisor: Assoc. prof. Ing. Lucie Cahlíková PhD. Title of Doctoral Thesis: Alkaloids of the Amaryllidaceae family as potential drugs in therapy of diseases of affluence Key words: alkaloids, Amaryllidaceae, analogues, AChE, BuChE, POP, GSK-3β, cell cycle progression, apoptosis Narcissus cv. Professor Einstein was chosen based on results of previous screening studies for detailed phytochemical work for the purpose of isolation of the widest range of AmA. From 34,3 kg of fresh bulbs was obtained 31,7 g of purified alkaloidal extract, which was processed using column chromatography with stepwise elution by light petrol, chloroform and ethanol in different ratios to almost 500 fractions. These fractions were fused into 27 subfractions, which were processed by preparative TLC, vacuum column chromatography and crystallization. Finally, 25 pure alkaloids were isolated. All compounds were identified by GC-MS, ESI-MS, NMR, optical rotation and literature. One compound was identified as a new unpublished alkaloid of lycorine structure type. All alkaloids isolated in sufficient amount were tested for their biological activities associated with Alzheimer's disease (inhibition of...

Die Rot-Buche stellt in den Fichtenbeständen im Mittelgebirge eine wesentliche Säule des Waldumbaus dar. Entsprechend wurden in letzten 30 Jahren erhebliche Flächen mit dieser Baumart vorangebaut. Waldbauliche Untersuchungen haben gezeigt, dass für eine gute Qualitätsentwicklung eine ausreichende Stammzahl und eine langfristige optimale Überschirmung der Rot-Buchen-Voranbauten erforderlich sind. Dadurch werden immer wieder Nutzungen des Fichtenschirmes zur Lichtsteuerung über dem Voranbau erforderlich. Diese Nutzungen haben Schäden an den Rot-Buchen-Voranbauten zur Folge, deren Intensität und Ursache im Rahmen der vorliegenden Arbeit untersucht wurden. Im Staatswald des Freistaates Sachsen wurden insgesamt 16 Rot-Buchen-Voranbauten ähnlicher Ausgangsbedingungen hinsichtlich Hiebszeitpunkt, Flächengröße und Geländemerkmale im Frühjahr 2012 und 2013 in den Forstbezirken Bärenfels, Marienberg, Neudorf und Eibenstock untersucht. Die Nachlichtungen wurden von acht verschiedenen Unternehmen ausgeführt. Dabei wurde vollmechanisiert bzw. quasi vollmechanisiert und hochmechanisiert in einem 20 m-Rückegassensystem oder einem 40 m-Rückegassensystem gearbeitet. Die Aufnahmen an den Rot-Buchen-Voranbauten erfolgten rasterbasiert in Probekreisen. In diesen wurden die Höhe der Rot-Buchen, der Wurzelhalsdurchmesser sowie alle Schäden nach ihren Ausmaßen aufgenommen. Dabei wurden Höhenschäden, Rindenschäden, Astverlust und Mortalität zunächst getrennt erhoben. Sämtliche Werte wurden auf Grund der geschachtelten Versuchsanlage zu Mittelwerten auf Probekreisebene zusammengefasst. In mehr als einem Viertel aller erfassten Probekreise wurden relevante Schäden festgestellt. In den Rot-Buchen-Voranbauten überwiegen die Höhenschäden deutlich gegenüber den Rindenschäden. Stets war das im Bereich des Probekreises aufschlagende Baumvolumen der wesentliche Einflussfaktor. Dabei führen vor allem die ersten starken aufschlagenden Bäume zu einem Schaden im Probekreis. Dieser Trend nimmt mit weiter zunehmendem Baumvolumen nur noch deutlich langsamer zu. Der Parameter mit der zweithöchsten Bedeutung für die Schadwahrscheinlichkeit ist die Entfernung zur Rückegasse. Im Nahbereich der Rückegasse ist die Wahrscheinlichkeit für eine junge Rot-Buche, einen Höhenschaden zu erlangen, deutlich erhöht. Dies geht mit der Vorlieferung, Zwischenlagerung und Rückung des Holzes einher. Die Baumanzahl an Rot-Buchen in den Probekreisen ist vor allem für die Wahrscheinlichkeit eines Höhenschadens relevant. Bei hoher Baumanzahl kommt es zu größeren Schäden. Die Mittelhöhe hingegen ist vor allem ein Einflussfaktor für die Wahrscheinlichkeit eines Rindenschadens an den jungen Rot-Buchen. Mit zunehmender Höhe werden die Rot-Buchen stabiler und damit Rindenschäden häufiger. Ein bedeutender Faktor für die Wahrscheinlichkeit des Entstehens von Schäden an den Rot-Buchen-Voranbauten ist das ausführende Unternehmen. Unter den acht untersuchten Unternehmen wurden erhebliche Unterschiede für die Schadwahrscheinlichkeit festgestellt. Bei der Schadintensität in den Probekreisen wurden Rot-Buchen, welche schadensbedingt unter 66 % der Mittelhöhe der Rot-Buchen im Probekreis absanken, als tot eingestuft. Diese können am weiteren Konkurrenzgeschehen nicht mehr teilnehmen und sterben in Folge des Holzeinschlages ab oder waren bereits abgestorben. 63 % der Höhenschäden waren so stark, dass die geschädigten Rot-Buchen in diese Kategorie eingeordnet wurden. Die Folge ist eine erhebliche Stammzahlabsenkung in den betroffenen Probekreisen von 5,1 Rot-Buchen auf 3,9. Damit einher gehen entsprechend negative Auswirkungen auf die zukünftige Astreinigung und Qualitätserwartung der Rot-Buchen. Die Mittelhöhe der Rot-Buchen sank durch den Holzeinschlag nicht signifikant ab. Betroffene Probekreise wurden durch den Holzeinschlag im Mittel zu 31 % geschädigt. Die wesentlichen Faktoren zur Erklärung der Schadintensität sind wiederum das aufschlagende Baumvolumen, die Baumanzahl im Probekreis, die Entfernung zur Rückegasse und für die Rindenschäden die Mittelhöhe. Nicht relevant sind die Faktoren Forstbezirk, Erschließungssystem und Verfahren. Aus den Ergebnissen wurden für den Waldbewirtschafter Punkte zur Minimierung der Schäden an Rot-Buchen-Voranbauten abgeleitet. Ein 20 m-Rückegassensystem ermöglicht keine geringeren Schäden als ein 40 m-Rückegassensysteme. Gleichzeitig wird im 20 m-Rückegassensystem die waldbauliche Freiheit im schmalen Bereich zwischen den Gassen und der stark gefährdeten Zone direkt links und rechts der Rückegasse erheblich einschränkt. Deshalb sollte vor der Einbringung von Rot-Buchen-Voranbauten auf ein 40 m-Rückegassensystem umgestellt werden. Bei den Vorbereitungshieben sind großkronige, starke Bäume im Bereich der Transportgrenze bevorzugt zu entnehmen. Bei der Pflanzung der Rot-Buchen-Voranbauten sind die stark gefährdeten Bereiche links und rechts neben der Rückegasse mit etwa drei Meter Breite nicht zu bepflanzen. Daran anschließend sollten zwei Meter mit reduzierter Stückzahl von 2.500 bis 3.500 Rot-Buchen pro Hektar gepflanzt werden, um ausreichend Astreinigung für den zentralen Block zu gewährleisten und gleichzeitig Pflanzen und Pflanzleistung einzusparen. Bei den anstehenden Nachlichtungen sind vor allem bei niedrigen Rot-Buchen wiederum die starken Bäume aus dem Zentrum des Voranbaus zwischen den Rückegassen zuerst zu fällen. Gut qualifiziertes Personal und starke Kräne, die eine schwebende Aufarbeitung und Rückung durchführbar machen, sind besonders wichtig. Wo immer möglich sollten mehrere Fichten in die gleichen Fällbereiche geworfen werden. Die zweite Nachlichtung sollte im Bereich von drei bis vier Metern Mittelhöhe der Rot-Buchen erfolgen. Wenn möglich ist dabei bereits die Stehendentnahme anzuwenden. Stammholzaufarbeitung durch Radharvester sollte ab vier Meter Höhe unterbleiben. Geschädigte Rot-Buchen sind im Nachgang zur Holzernte nicht von Waldarbeitern zu entfernen, da dieses Entfernen die Stammzahl im Voranbau nochmals absenken würde.:1 Einführung 1.1 Waldentwicklung im Sächsischen Erzgebirge 1.2 Klimaänderung 1.3 Waldumbau im Landeswald des Freistaates Sachsen 1.4 Ableitung der Arbeitshypothesen 2 Stand des Wissens 2.1 Auswirkungen der Holzernte auf die Waldverjüngung 2.2 Schaden in Abhängigkeit von der Baumhöhe 2.3 Schaden in Abhängigkeit von eingesetzten Maschinen und Verfahren 3 Material und Methoden 3.1 Naturale Ausgangslage im Staatswald des Freistaates Sachsen 3.2 Auswahl der Versuchsflächen 3.3 Erfassung der Versuchsflächen 3.4 Verwendung der vorliegenden Laserdaten 3.5 Bestimmung der Baumvolumina des Oberstandes 3.6 Einmessung der Fällrichtung der entnommenen Fichten des Oberstandes 3.7 Berechnungen der in die Probekreise gefällten Bäume des Oberstandes 3.8 Berechnungen der um die Probekreise entnommenen Bäume des Oberstandes 3.9 Erfassung der Verjüngung 3.9.1 Aufgenommene Daten bei Vollaufnahme des Probekreises 3.9.1.1 Baumnummer 3.9.1.2 Qualität 3.9.1.3 Höhenmessung der Rot-Buchen-Verjüngung 3.9.1.4 Höhenberechnung nicht messbarer Rot-Buchen 3.9.1.5 Messung der Wurzelhalsdurchmesser der Rot-Buchen-Verjüngung 3.9.1.6 Erfassung der Schäden an der Rot-Buchen-Verjüngung 3.9.1.6.1 Triebbruch 3.9.1.6.2 Schaftbruch 3.9.1.6.3 Mortalität 3.9.1.6.4 Rindenschaden 3.9.1.6.5 Schiefstand 3.9.1.6.6 Begraben unter Astmaterial 3.9.1.6.7 Astverlust 3.9.1.7 Zusammenfassung der Schäden zu Schadgruppen 3.10 Ableitung der Parameterwerte für die Probekreise 3.10.1 Berechnung der Höhe und des Wurzelhalsdurchmessers 3.10.2 Berechnung der Schäden auf Probekreisebene 3.10.3 Zuordnung weiterer Faktoren auf Ebene der Probekreise 3.11 Mathematisch-statistische Auswertung 4 Ergebnisse 4.1 Schadwahrscheinlichkeit in Abhängigkeit der erhobenen Parameter 4.1.1 Ableitung des wesentlichen Parameters für die Beziehung Probekreis - hineingefällte Bäume 4.1.2 Ableitung des wesentlichen Parameters für die Beziehung Probekreis - entnommene Bäume 4.1.3 Einflussfaktoren auf die Schadwahrscheinlichkeit eines Probekreises (A) 4.1.4 Einflussfaktoren auf die Wahrscheinlichkeit eines Höhenschadens (B) der Probekreise 4.1.5 Einflussfaktoren auf die Wahrscheinlichkeit eines Rindenschadens der Probekreise (C) 4.2 Schadintensität in den Probekreisen in Abhängigkeit der erhobenen Parameter 4.2.1 Ableitung des wesentlichen Parameters für die Beziehung Probekreis – hineingefällte Bäume 4.2.2 Ableitung des wesentlichen Parameters für die Beziehung Probekreis – im Umkreis entnommene Bäume 4.2.3 Einflussfaktoren auf die Schadintensität des Gesamtschadens in den Probekreisen 4.2.4 Einflussfaktoren auf die Schadintensität des waldbaulichen Höhenschadens in den Probekreisen 4.2.5 Einflussfaktoren auf die Schadintensität des waldbaulichen Rindenschadens in den Probekreisen 4.3 Zusammenfassung der Ergebnisse und Ableitung weiterer Thesen 5 Diskussion und Schlussfolgerungen 5.1 Aufnahmemethodik 5.2 Statistische Auswertung 5.3 Art und Umfang der Schäden 5.4 Höhenschäden 5.5 Rindenschäden 5.6 Aufschlagendes Baumvolumen im Bereich der Probekreise 5.7 Entfernung zur Rückegasse 5.8 Baumanzahl im Probekreis 5.9 Ausführendes Unternehmen 5.10 Mittelhöhe des Rot-Buchen-Voranbaus 5.11 Entfernung zur Transportgrenze 5.12 Entfernung zur Außengrenze der Verjüngung 5.13 Entnahmestärke 5.14 Forstbezirk 5.15 Erschließungssystem 5.16 Angewendetes Arbeitsverfahren 5.17 Handlungsempfehlungen 6 Zusammenfassung 7 Summary 8 Abbildungsverzeichnis 9 Tabellenverzeichnis 10 Formelverzeichnis 11 Literaturverzeichnis Anhang

Hintergrund und Zielstellung Im Zuge des Waldumbaus wird die Rotbuche (Fagus sylvatica L.) über Voranbau in Fichtenreinbestände eingebracht. Deren Bewirtschaftung zielt meist auf die Erzeugung von Wertholz ab. In diesem Zusammenhang dient der Fichtenschirm als Instrument der Steuerung der Ressourcenversorgung und damit der Qualifizierung der Buchen („edle Halbschattform“). Die in der Vergangenheit zumeist niederdurchforstungsartige Behandlung bedingt jedoch, dass viele Fichtenbestände hinsichtlich ihrer Stabilität keine geeigneten Ausgangsbedingungen für eine langfristige Schirmstellung bieten. Die Schadbilder infolge immer häufiger auftretender Windwurfereignisse verdeutlichen dies eindrucksvoll und belegen unmissverständlich, dass diesbezüglich Handlungsbedarf besteht. Die vorliegende Untersuchung ging daher den Folgen eines unplanmäßigen, sturmbedingten Schirmverlusts für Wachstum und Qualität vorangebauter Rotbuchen nach. In diesem Zusammenhang wurden auch der Einfluss von Pflanzendichte und Entwicklungsstadium des Voranbaus geprüft. Material und Methoden In den beiden Modellregionen „Thüringer Wald und Hügelland“ sowie „Sächsisches Erzgebirge und Vorland“ wurden Qualitätserhebungen (vgl. BÖRNER ET AL. 2003) auf insgesamt 29 Buchenvoranbauflächen durchgeführt. Auf 17 dieser Flächen wurde der Fichtenschirm im Januar 2007 durch den Orkan KYRILL meist vollständig geworfen. Seitdem entwickelten sich die Rotbuchen ohne Schirmschutz. Alle weiteren Voranbauten stehen nach wie vor unter Fichtenschirm und dienen als Referenz für Wachstum und Qualität. Jedem Voranbau wurde das auf den Freistellungszeitpunkt bezogene Entwicklungsstadium (vor oder nach Dickungsschluss) zugewiesen. Zur repräsentativen und objektiven Festlegung der Aufnahmeeinheiten in den Flächen wurde ein rasterbasiertes Probekreisverfahren gewählt. Das quadratische Gitternetz mit einer Weite von 20 m wurde mittels GPS im Gelände eingemessen. Die Rasterschnittpunkte bildeten zugleich die Zentren der 19,95 m² großen Probekreise (Plotradius: 2,52 m). Die Datenaufnahme erfolgte auf insgesamt 204 repräsentativen Plots. In jedem Probekreis wurde die Pflanzenzahl erhoben und auf Hektarwerte hochgerechnet. Für die Referenzflächen erfolgte hier weiterhin eine Ansprache des Überschirmungsgrads. Einbezogen wurden nur Plots mit locker-lichtem Fichtenschirm. Die Datenerhebung wurde an den maximal sechs höchsten Buchen eines jeden Probekreises vorgenommen und konzentrierte sich damit auf die (vor-)herrschenden und somit vitalsten Bestandesglieder. Daraus resultierte ein Stichprobenumfang von 895 Einzelbäumen. Die Datenaufnahme fand nach Abschluss der Vegetationsperiode 2012 statt, sodass seit der Freistellung sechs Jahre vergangen waren. Mathematisch-statistische Auswertung Aufgrund der räumlich geschachtelten Versuchsanlage kamen bevorzugt gemischte Modelle zur Anwendung. In Abhängigkeit vom Skalenniveau der Response-Variable und dem vorliegenden Verteilungstyp wurden lineare gemischte Modelle (LMM) oder aber generalisierte lineare gemischte Modelle (GLMM) eingesetzt. Multinomialdaten mit einer festen Rangordnung der Response-Kategorien wurden mit einem erweiterten logistischen Regressionsmodell, der Proportional Odds Logistic Regression (POLR), analysiert. Zur Umsetzung aller beschriebenen Methoden wurde die Statistiksoftware R (Version 3.0.1) genutzt. Ergebnisse • Wachstum und Zuwachsreaktion: Sechs Jahre nach dem Sturmereignis besteht kein signifikanter Höhenunterschied zwischen den Buchen auf Sturmflächen und unter Schirm. Allerdings stiegen die Haupttrieblängen ab dem zweiten Jahr der Freistellung an, sodass der Wachstumsgang der freigestellten Individuen signifikant von dem der überschirmten Bäume abweicht. Hohe Stammzahldichten im Voranbau fördern das Höhenwachstum. Das Durchmesserwachstum profitiert im Vergleich dazu deutlich stärker von der Freistellung, wie die signifikant größeren Wurzelhalsdurchmesser der freigestellten Buchen belegen. Entsprechend intensiv fiel auch die Reaktion des Radialzuwachses aus, die ohne Verzögerung bereits im Jahr der Freistellung einsetzte. Der stärkste Grünast zeigt einen im Vergleich zum Stamm synchronen Wachstumsgang, wenn auch auf niedrigerem Niveau. Unabhängig von der Überschirmung dämpfen hohe Bestandesdichten das Durchmesserwachstum. Gemessen am H/D-Verhältnis weisen die Buchen unter Schirm sowie bei hoher Pflanzendichte einen schlankeren Wuchs auf. Zwischen den beiden Entwicklungsstadien, das heißt vor oder nach Dickungsschluss, bestand kein Unterschied. • Astigkeit und Astreinigung: Sechs Jahre nach dem Schirmverlust sind an den freigestellten Buchen signifikant größere Astdurchmesser bei zugleich steileren Astwinkeln zu erkennen. Mit zunehmender Pflanzenzahl im Voranbau werden die Buchen feinastiger, während der Astwinkel unbeeinflusst bleibt. ASIX und Grünastdichte sinken nur auf der Freifläche merklich, erreichen dadurch aber ab Pflanzenzahlen von 8.500 St./ha bzw. 6.000 St/ha niedrigere Werte als Buchen unter Schirm. Zwischen den beiden Entwicklungsstadien sind hinsichtlich der Wirkung des Schirmverlusts keine Unterschiede zu verzeichnen. Totastanzahl und grünastfreie Schaftlänge hingegen werden durch die Freistellung nicht beeinflusst. Auf der Freifläche wurden jedoch stärkere Totäste gefunden. Mit zunehmender Pflanzenzahl im Voranbau steigen Anzahl und Durchmesser der Totäste sowie die grünastfreie Schaftlänge signifikant. Am deutlichsten tritt dieses Phänomen bei Voranbauten nach Dickungsschluss zutage. • Schaft- und Kronenmorphologie sowie Häufigkeit von Z-Baum-Anwärtern: Sechs Jahre nach dem Schirmverlust sind an freigestellten Buchen signifikant häufiger Steiläste und vor allem Zwiesel erkennbar. Im Stadium vor Dickungsschluss treten auf Freiflächen doppelt bis dreifach so häufig Tiefzwiesel auf wie unter Fichtenschirm. Mit zunehmender Pflanzenzahl im Voranbau sinkt die Zwieselanzahl moderat, der Anteil tief gezwieselter Buchen sogar rapide. Dadurch kommen im Stadium nach Dickungsschluss ab 9.000 Buchen pro Hektar unabhängig von der Überschirmung kaum noch Tiefzwiesel vor. Die gutachterliche Qualitätsansprache bestätigt, dass durchschnittlich etwa 60–70 % aller Buchen auf den KYRILL-Flächen den Zwieseltypen zuzurechnen sind, während unter Fichtenschirm mit ca. 90 % die (sehr) guten Formen dominieren. Mit zunehmender Bestandesdichte steigt der Anteil der besseren Qualitäten tendenziell, jedoch nicht signifikant. Die gutachterliche Qualitätsansprache zeigt eine sehr hohe Übereinstimmung mit der anhand von ASIX, Astwinkel und Zwieselzahl einer Buche modellierten Qualitätsklasse. Unter Fichtenschirm ist die Dichte der Z-Baum-Anwärter grundsätzlich sechsmal so hoch wie in freigestellten Voranbauten. Diese steigt aber unabhängig vom Schirm mit der Pflanzendichte des Voranbaus signifikant an. Schlussfolgerung und Handlungsempfehlungen Der Fichtenschirm hat eine herausragende Bedeutung für die Qualitätsdifferenzierung von Buchenvoranbauten. Eine locker-lichte Überschirmung stellt den geeigneten Kompromiss zwischen vitalem Wachstum und Qualitätsentwicklung der Buchen dar. Ungeachtet aller weiteren Faktoren bewirkt ein plötzlicher, unplanmäßiger Schirmverlust gravierende Qualitäts-einbußen der an den Halbschatten adaptierten Buchen. Sehr gute Qualitäten, das heißt wipfelschäftige Buchen mit gering dimensionierten, horizontal ausgerichteten Ästen und zügiger Astreinigung, sind nur durch die Kombination aus langfristig stabiler Überschirmung und Pflanzendichten im Voranbau ab 6.000–8.000 St./ha zu erreichen. Eine Kompensation des Freistellungseffekts ist durch hohe Pflanzenzahlen im Voranbau nur in sehr begrenztem Umfang möglich. Ein hoher Seitendruck kann den fehlenden Schirmdruck demnach nicht ersetzen. Selbst bei höchster Bestandesdichte waren die Formen auf den Freiflächen weitaus schlechter als unter Schirm. Dies gilt unabhängig vom Entwicklungsstadium der Voranbauten. Der Bestandesschluss bewahrt also offenbar nicht vor freistellungsbedingten Qualitätsverlusten. Allerdings gewährleisten Pflanzendichten ab 8.000–9.000 St./ha, dass die Tiefzwieselbildung in geschlossenen Buchendickungen auch bei einer abrupten Freistellung weitgehend unterbleibt und eine hinreichende Anzahl von Z-Baum-Anwärtern zur Verfügung steht. Ist es erst einmal zu einem Schirmverlust über einem Buchenvoranbau gekommen, bestehen kaum Möglichkeiten, aktiv zugunsten der Buchenqualität tätig zu werden. Die einzige Chance besteht im gezielten Erhalt bestehender Z-Baum-Anwärter und deren konsequenter Pflege. Für zukünftige Waldumbaumaßnahmen wird deshalb ein standort- und risikodifferenziertes Vorgehen beim Buchenvoranbau empfohlen. Dieses sollte sich an erster Stelle an der Stabilitätssituation des Fichtenschirms orientieren. Ausschließlich bei gegebener Stabilität ist das Produktionsziel Buchenwertholz als realistisch einzustufen, sodass kostenintensive Voranbauten mit den oben genannten Pflanzendichten angelegt werden sollten (Funktionsumbau). Bei einer offensichtlich (sehr) hohen Prädisposition der Fichtenschirme gegenüber Sturm und Borkenkäferbefall ist stattdessen ein extensiver Voranbau mit reduzierter Pflanzenzahl vorzuziehen. Dieser zielt im Sinn eines Nachhaltsumbaus primär auf eine Stabilisierung der Waldökosysteme ab und trägt zur Erhöhung der Flexibilität der zukünftigen Waldbewirtschaftung bei (WAGNER 2007, 2008). / Backround and Objectives In the course of forest conversion European beech (Fagus sylvatica L.) is introduced in spruce monocultures by advanced planting. Management of beech stands aims mostly on production the of high quality timber. In this context, the shelterwood of spruce officiates as an instrument for controlling resource availability and thus to qualify advanced planted beech. But because of low-thinning treatment in past, most spruce stands do not provide suitable conditions for long-term shelterwood with regard to their missing stability. The situation of forest damage due to periodic windthrow events illustrate this impressively and show need for action. Therefore, the present study analyzed the consequences of an unplanned, storm-related loss of canopy for growth and quality of advanced planted beech. In this context, the influence of stand density and developmental stage of advanced regeneration will be examined as well. Material and Methods In two model regions "Thuringian Forest” (middle of Germany) and "Saxon Oremountains” (East of Germany) quality investigations (cf. BÖRNER ET AL. 2003) were carried out on a total of 29 advanced planted beech stands. In 17 of these stands the spruce canopy was mostly completely thrown by hurricane KYRILL in January of 2007. Thus, the beech trees have grown without shelter since then. The other advanced regeneration stands are still under spruce canopy and serve as a reference for growth and quality. A developmental stage (before or after thicket-stage) was designated to each advanced planting site in reference to the time of overhead canopy release. For representative and objective definition of experimental plots a grid-based plotdesign was used. The square grid with distance of 20 m was calibrated by GPS in the field. The grid inter-sections built the centers of 19.95 m² circular sample areas (plot radius 2.52 m). Data was collected on a total of 204 representative plots. On each plot, the number of beech plants was collected and extrapolated to hectare values. In addition, the canopy closure was also estimated for reference plots within the sample plots. For data collection only plots with moderate canopy closure were included (maximum area of canopy gaps: one crown projection). Data collection was carried out at maximum of six highest trees per plot. Thus it is concentrated on (pre-) dominant and therefore most vital individuals. This resulted in a sample size of 895 trees. The data collection was started after growing season in 2012, six years after canopy release. Mathematical and statistical analysis Due to spatially nested plot design Mixed Models have been applied preferably. Depending on scale level of the response variable and given distribution type, Linear Mixed Models (LMM) or Generalized Linear Mixed Models (GLMM) were used. Multinomial data with fixed order of response categories was analyzed with an extended logistic regression model, the Proportional Odds Logistic Regression (POLR). These calculations were implemented by statistical software R (version 3.0.1). Results • Growth and reaction of annual increment: Six years after the storm event there is no significant difference in height between beech trees on storm areas and such under shelterwood. However the annual increment of terminal shoot rose from the second year after release, so the trend of increment deviates significantly from beech trees under shelterwood. High stand density in advanced planting promotes height growth. Diameter growth benefits significantly more from release compared to height growth. So released beech trees showed significantly larger root collar diameters. Reaction of radial increment, which began immediately after release, was appropriately intensive. The thickest living branch shows synchronous trend of increment, but on a lower level. Regardless of canopy cover high stand densities delimitate diameter growth. The H/D-ratio demonstrated that beech trees under shelterwood and in high density stands showed more slender forms. There was no difference between the two developmental stages. • Branchiness and natural pruning: Six years after the loss of spruce canopy significantly greater branch diameters in combination with steeper branch angles were found on released beech trees. With increasing stand density in advanced planting the beeches showed finer branches while branch angles remain unaffected. ASIX and the density of living branches decreases appreciably for released trees only, so reached lower values than trees under shelterwood by stand densities off 8.500 pcs/ha and 6.000 pcs/ha, respectively. There was no difference of release effect between the developmental stages. Number of dead branches and bole-length without living branches however, were not affected by loss of canopy. However more dead branches were found on beeches in the opening. With increasing stand density in advanced planting, the number and diameter of dead branches and bole-length without living branches increased significantly. This was most distinct for beech stands that reached thicket-stage before release. • Stem- and crown shape, number of crop tree candidates: Six years after canopy-loss, released beeches showed significantly more steep branches and especially forks. Released stands before thicket-stage showed two to three times as likely deep-forks in relation to stands under spruce canopy. With increasing stand density in advanced planting the number of forks per trees decreased moderately, the proportion of deep-forks even rapidly. In consequence, regardless of the canopy cover, deep-forks only occurred marginally in beech stands after thicket-stage with at least 9.000 pcs./ha. The expert quality estimation confirms that on average about 60–70 % of beeches on KYRILL sites belong to a “fork type”, while under spruce shelterwood (very) good shapes dominate with about 90 %. With increasing stand density, the proportion of good shapes tends to increase, however not significantly. The estimated quality class showed a very high correlation with the modeled one, based on ASIX, branch angle and fork number per beech. The density of crop tree candidates under spruce canopy is basically six times as high as in released stands. However, regardless of shelterwood it increases significantly with stand density. Conclusion and silvicultural implication: Spruce canopy is of outstanding importance for quality and differentiation of advance planted beech. A moderate shelterwood is the appropriate compromise between vital growth and good quality development. Regardless of any other factors, a sudden and unplanned loss of canopy effects a loss of quality of shade adapted beech trees. Very good qualities, that means straight to top trees with fine, horizontally oriented branches and timely self-pruning, can only be achieved by combining of long-term shelterwood and stand densities in advanced planting of at least 6.000–8.000 pcs./ha. Compensation of the release effect through high stand density in advanced planting is only possible to a very limited extent. High intraspecific competition cannot replace the lack of shelterwood. Beech shapes were far worse than under shelterwood, even at the highest stand density. This applies regardless of the developmental stage of a beech stand. So closing of advanced planted beech stand (thicket-stage) does not prevent release related quality losses. However, plant densities from 8.000–9.000 pcs./ha ensure that deep fork formation in closed beech thickets is largely suppressed and a sufficient number of crop tree candidates is available, even after abrupt release. Once an abrupt loss of canopy above advanced planted beech has occurred, there are hardly any opportunities to actively engage in favor of beech quality. The only chance is maintenance of existing crop tree candidates and their consistent care. Therefore, for future forest conversion with beech, a site- and risk-differentiated approach is recommended for advanced planting. This should be based firstly on the stability of shelterwood. Only with high stand stability, the target of high-grade beech-timber is realistic, so costly beech plantings with high stand density mentioned above should be applied. For spruce stand with an obvious (very) high risk towards bark beetles and / or storms, an extensive advanced planting with reduced stand density is preferable. In terms of “Sustainability-conversion” this aims primarily on stabilizing forest ecosystems and increasing flexibility for future forest management (WAGNER 2007, 2008).

Aktuelle Klimamodelle prognostizieren, dass viele bedeutendeWaldregionen in Mitteleuropa zukünftig einer steigenden Frequenz und höheren Intensität von Dürreperioden ausgesetzt sein werden. Buchendominierte Wälder bilden einen wichtigen Bestandteil dieser Waldregionen. Der Mangel hinsichtlich der Wasserversorgung ist eine der wichtigsten limitierenden Faktoren für das Wachstum der Pflanzen sowie der damit verbundene reduzierte Zugewinn an Kohlenstoff. Ein weiterer bedeutender Stressfaktor ist die Konkurrenz zwischen sowie innerhalb Pflanzengemeinschaften. Aufgrund dieser Tatsache ist es wichtig, die pflanzenphysiologischen Mechanismen während der Trockenheit sowie interspezifische und intra-spezifische Konkurrenz in buchendominierten Waldökosystemen zu verstehen. Die vorliegende Arbeit untersucht den Zusammenhang von Kohlenstoff- und Wasserhaushalt und deren Wechselwirkungen sowie die Transportwege während der Trockenheit auf unterschiedlichen räumlichen (Blattebene bis Bestandesebene) und zeitlichen (kurzfristig bis langfristig) Skalen. Insgesamt wurden sechs Arten ausgewählt (Fagus sylvatica, Acer platanoides, Fraxinus excelsior, Impatiens noli tangere, Mercurialis annua und Allium ursinum). Alle Arten haben verschiedene Strategien entwickelt, um Konkurrenz und Trockenstress zu bewältigen, zu verhindern oder zu tolerieren. In Abhängigkeit von der Trockenstressintensität wurden geringe Effekte, in der Mesophyllleitfähigkeit (gm), intrinsische Wassernutzungseffizienz (iWUE) sowie in der Transportmenge an neuen Assimilaten beobachtet. / Current climate models predict that many important forest regions in Central Europe will experience increasing frequencies and severities of drought periods. Beech-dominated forests are an important part of these forest regions. Shortage in water supply is one of the most important limiting factors for growth of plants and thereby linked to a reduced carbon gain. Another key stressor is the competition between as well as within a plant communities. Due to this fact it is important to understand the plants physiological mechanisms during drought as well as inter-specific and intra-specific competition in beech dominated forest ecosystems. This present study documents the interrelation of carbon and water balance and the interactions of its pathways during drought on different spatial (leaf area to the stand level) and temporal scales (intra-annual to decadal). Six relevant species were selected in total (tree species: Fagus sylvatica, Acer platanoides, Fraxinus excelsior and species from the understorey of beech dominated forests: Impatiens noli tangere, Mercurialis annua and Allium ursinum). All of them have developed various strategies to cope with competition and avoid or tolerate drought stress. Depending on the drought intensity (e.g. moderate realistic drought) small effects in mesophyll conductance (gm), intrinsic water use efficiency (iWUE) and amount of new assimilates within trees occurred.