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Tüpfel ermöglichen den interzellularen Stoffaustausch im Holzkörper. Im Zuge der Prozessgestaltung in den Bereichen Holzschutz und Zellstoffherstellung sind genauere Kenntnisse über ihren Aufbau von grundlegender Bedeutung. Das anatomische Wissen ermöglicht eine verbesserte Einschätzung der Tränkbarkeit sowie allgemein über die Eindringwege von Flüssigkeiten im Holz. Die Arbeit fasst den aktuellen Wissensstand des Baus der Tüpfel im Laubholz zusammen. Dabei stehen die in Deutschland wichtigsten Laubbaumarten, namentlich die Rot-Buche (Fagus silvatica L.) und Stiel- sowie Traubeneiche (Quercus robur L. und Quercus petraea Liebl.), im Fokus der Untersuchung. Zunächst wird der allgemeine Aufbau der Tüpfel beschrieben und besonders neuere Erkenntnisse mit aufgegriffen. Im Anschluss wird der Wissensstand zur Tüpfelbau der Rot-Buche sowie der Stiel- wie Trauben-Eiche zusammengefasst dargestellt.

Hintergrund und Zielstellung Im Zuge des Waldumbaus wird die Rotbuche (Fagus sylvatica L.) über Voranbau in Fichtenreinbestände eingebracht. Deren Bewirtschaftung zielt meist auf die Erzeugung von Wertholz ab. In diesem Zusammenhang dient der Fichtenschirm als Instrument der Steuerung der Ressourcenversorgung und damit der Qualifizierung der Buchen („edle Halbschattform“). Die in der Vergangenheit zumeist niederdurchforstungsartige Behandlung bedingt jedoch, dass viele Fichtenbestände hinsichtlich ihrer Stabilität keine geeigneten Ausgangsbedingungen für eine langfristige Schirmstellung bieten. Die Schadbilder infolge immer häufiger auftretender Windwurfereignisse verdeutlichen dies eindrucksvoll und belegen unmissverständlich, dass diesbezüglich Handlungsbedarf besteht. Die vorliegende Untersuchung ging daher den Folgen eines unplanmäßigen, sturmbedingten Schirmverlusts für Wachstum und Qualität vorangebauter Rotbuchen nach. In diesem Zusammenhang wurden auch der Einfluss von Pflanzendichte und Entwicklungsstadium des Voranbaus geprüft. Material und Methoden In den beiden Modellregionen „Thüringer Wald und Hügelland“ sowie „Sächsisches Erzgebirge und Vorland“ wurden Qualitätserhebungen (vgl. BÖRNER ET AL. 2003) auf insgesamt 29 Buchenvoranbauflächen durchgeführt. Auf 17 dieser Flächen wurde der Fichtenschirm im Januar 2007 durch den Orkan KYRILL meist vollständig geworfen. Seitdem entwickelten sich die Rotbuchen ohne Schirmschutz. Alle weiteren Voranbauten stehen nach wie vor unter Fichtenschirm und dienen als Referenz für Wachstum und Qualität. Jedem Voranbau wurde das auf den Freistellungszeitpunkt bezogene Entwicklungsstadium (vor oder nach Dickungsschluss) zugewiesen. Zur repräsentativen und objektiven Festlegung der Aufnahmeeinheiten in den Flächen wurde ein rasterbasiertes Probekreisverfahren gewählt. Das quadratische Gitternetz mit einer Weite von 20 m wurde mittels GPS im Gelände eingemessen. Die Rasterschnittpunkte bildeten zugleich die Zentren der 19,95 m² großen Probekreise (Plotradius: 2,52 m). Die Datenaufnahme erfolgte auf insgesamt 204 repräsentativen Plots. In jedem Probekreis wurde die Pflanzenzahl erhoben und auf Hektarwerte hochgerechnet. Für die Referenzflächen erfolgte hier weiterhin eine Ansprache des Überschirmungsgrads. Einbezogen wurden nur Plots mit locker-lichtem Fichtenschirm. Die Datenerhebung wurde an den maximal sechs höchsten Buchen eines jeden Probekreises vorgenommen und konzentrierte sich damit auf die (vor-)herrschenden und somit vitalsten Bestandesglieder. Daraus resultierte ein Stichprobenumfang von 895 Einzelbäumen. Die Datenaufnahme fand nach Abschluss der Vegetationsperiode 2012 statt, sodass seit der Freistellung sechs Jahre vergangen waren. Mathematisch-statistische Auswertung Aufgrund der räumlich geschachtelten Versuchsanlage kamen bevorzugt gemischte Modelle zur Anwendung. In Abhängigkeit vom Skalenniveau der Response-Variable und dem vorliegenden Verteilungstyp wurden lineare gemischte Modelle (LMM) oder aber generalisierte lineare gemischte Modelle (GLMM) eingesetzt. Multinomialdaten mit einer festen Rangordnung der Response-Kategorien wurden mit einem erweiterten logistischen Regressionsmodell, der Proportional Odds Logistic Regression (POLR), analysiert. Zur Umsetzung aller beschriebenen Methoden wurde die Statistiksoftware R (Version 3.0.1) genutzt. Ergebnisse • Wachstum und Zuwachsreaktion: Sechs Jahre nach dem Sturmereignis besteht kein signifikanter Höhenunterschied zwischen den Buchen auf Sturmflächen und unter Schirm. Allerdings stiegen die Haupttrieblängen ab dem zweiten Jahr der Freistellung an, sodass der Wachstumsgang der freigestellten Individuen signifikant von dem der überschirmten Bäume abweicht. Hohe Stammzahldichten im Voranbau fördern das Höhenwachstum. Das Durchmesserwachstum profitiert im Vergleich dazu deutlich stärker von der Freistellung, wie die signifikant größeren Wurzelhalsdurchmesser der freigestellten Buchen belegen. Entsprechend intensiv fiel auch die Reaktion des Radialzuwachses aus, die ohne Verzögerung bereits im Jahr der Freistellung einsetzte. Der stärkste Grünast zeigt einen im Vergleich zum Stamm synchronen Wachstumsgang, wenn auch auf niedrigerem Niveau. Unabhängig von der Überschirmung dämpfen hohe Bestandesdichten das Durchmesserwachstum. Gemessen am H/D-Verhältnis weisen die Buchen unter Schirm sowie bei hoher Pflanzendichte einen schlankeren Wuchs auf. Zwischen den beiden Entwicklungsstadien, das heißt vor oder nach Dickungsschluss, bestand kein Unterschied. • Astigkeit und Astreinigung: Sechs Jahre nach dem Schirmverlust sind an den freigestellten Buchen signifikant größere Astdurchmesser bei zugleich steileren Astwinkeln zu erkennen. Mit zunehmender Pflanzenzahl im Voranbau werden die Buchen feinastiger, während der Astwinkel unbeeinflusst bleibt. ASIX und Grünastdichte sinken nur auf der Freifläche merklich, erreichen dadurch aber ab Pflanzenzahlen von 8.500 St./ha bzw. 6.000 St/ha niedrigere Werte als Buchen unter Schirm. Zwischen den beiden Entwicklungsstadien sind hinsichtlich der Wirkung des Schirmverlusts keine Unterschiede zu verzeichnen. Totastanzahl und grünastfreie Schaftlänge hingegen werden durch die Freistellung nicht beeinflusst. Auf der Freifläche wurden jedoch stärkere Totäste gefunden. Mit zunehmender Pflanzenzahl im Voranbau steigen Anzahl und Durchmesser der Totäste sowie die grünastfreie Schaftlänge signifikant. Am deutlichsten tritt dieses Phänomen bei Voranbauten nach Dickungsschluss zutage. • Schaft- und Kronenmorphologie sowie Häufigkeit von Z-Baum-Anwärtern: Sechs Jahre nach dem Schirmverlust sind an freigestellten Buchen signifikant häufiger Steiläste und vor allem Zwiesel erkennbar. Im Stadium vor Dickungsschluss treten auf Freiflächen doppelt bis dreifach so häufig Tiefzwiesel auf wie unter Fichtenschirm. Mit zunehmender Pflanzenzahl im Voranbau sinkt die Zwieselanzahl moderat, der Anteil tief gezwieselter Buchen sogar rapide. Dadurch kommen im Stadium nach Dickungsschluss ab 9.000 Buchen pro Hektar unabhängig von der Überschirmung kaum noch Tiefzwiesel vor. Die gutachterliche Qualitätsansprache bestätigt, dass durchschnittlich etwa 60–70 % aller Buchen auf den KYRILL-Flächen den Zwieseltypen zuzurechnen sind, während unter Fichtenschirm mit ca. 90 % die (sehr) guten Formen dominieren. Mit zunehmender Bestandesdichte steigt der Anteil der besseren Qualitäten tendenziell, jedoch nicht signifikant. Die gutachterliche Qualitätsansprache zeigt eine sehr hohe Übereinstimmung mit der anhand von ASIX, Astwinkel und Zwieselzahl einer Buche modellierten Qualitätsklasse. Unter Fichtenschirm ist die Dichte der Z-Baum-Anwärter grundsätzlich sechsmal so hoch wie in freigestellten Voranbauten. Diese steigt aber unabhängig vom Schirm mit der Pflanzendichte des Voranbaus signifikant an. Schlussfolgerung und Handlungsempfehlungen Der Fichtenschirm hat eine herausragende Bedeutung für die Qualitätsdifferenzierung von Buchenvoranbauten. Eine locker-lichte Überschirmung stellt den geeigneten Kompromiss zwischen vitalem Wachstum und Qualitätsentwicklung der Buchen dar. Ungeachtet aller weiteren Faktoren bewirkt ein plötzlicher, unplanmäßiger Schirmverlust gravierende Qualitäts-einbußen der an den Halbschatten adaptierten Buchen. Sehr gute Qualitäten, das heißt wipfelschäftige Buchen mit gering dimensionierten, horizontal ausgerichteten Ästen und zügiger Astreinigung, sind nur durch die Kombination aus langfristig stabiler Überschirmung und Pflanzendichten im Voranbau ab 6.000–8.000 St./ha zu erreichen. Eine Kompensation des Freistellungseffekts ist durch hohe Pflanzenzahlen im Voranbau nur in sehr begrenztem Umfang möglich. Ein hoher Seitendruck kann den fehlenden Schirmdruck demnach nicht ersetzen. Selbst bei höchster Bestandesdichte waren die Formen auf den Freiflächen weitaus schlechter als unter Schirm. Dies gilt unabhängig vom Entwicklungsstadium der Voranbauten. Der Bestandesschluss bewahrt also offenbar nicht vor freistellungsbedingten Qualitätsverlusten. Allerdings gewährleisten Pflanzendichten ab 8.000–9.000 St./ha, dass die Tiefzwieselbildung in geschlossenen Buchendickungen auch bei einer abrupten Freistellung weitgehend unterbleibt und eine hinreichende Anzahl von Z-Baum-Anwärtern zur Verfügung steht. Ist es erst einmal zu einem Schirmverlust über einem Buchenvoranbau gekommen, bestehen kaum Möglichkeiten, aktiv zugunsten der Buchenqualität tätig zu werden. Die einzige Chance besteht im gezielten Erhalt bestehender Z-Baum-Anwärter und deren konsequenter Pflege. Für zukünftige Waldumbaumaßnahmen wird deshalb ein standort- und risikodifferenziertes Vorgehen beim Buchenvoranbau empfohlen. Dieses sollte sich an erster Stelle an der Stabilitätssituation des Fichtenschirms orientieren. Ausschließlich bei gegebener Stabilität ist das Produktionsziel Buchenwertholz als realistisch einzustufen, sodass kostenintensive Voranbauten mit den oben genannten Pflanzendichten angelegt werden sollten (Funktionsumbau). Bei einer offensichtlich (sehr) hohen Prädisposition der Fichtenschirme gegenüber Sturm und Borkenkäferbefall ist stattdessen ein extensiver Voranbau mit reduzierter Pflanzenzahl vorzuziehen. Dieser zielt im Sinn eines Nachhaltsumbaus primär auf eine Stabilisierung der Waldökosysteme ab und trägt zur Erhöhung der Flexibilität der zukünftigen Waldbewirtschaftung bei (WAGNER 2007, 2008). / Backround and Objectives In the course of forest conversion European beech (Fagus sylvatica L.) is introduced in spruce monocultures by advanced planting. Management of beech stands aims mostly on production the of high quality timber. In this context, the shelterwood of spruce officiates as an instrument for controlling resource availability and thus to qualify advanced planted beech. But because of low-thinning treatment in past, most spruce stands do not provide suitable conditions for long-term shelterwood with regard to their missing stability. The situation of forest damage due to periodic windthrow events illustrate this impressively and show need for action. Therefore, the present study analyzed the consequences of an unplanned, storm-related loss of canopy for growth and quality of advanced planted beech. In this context, the influence of stand density and developmental stage of advanced regeneration will be examined as well. Material and Methods In two model regions "Thuringian Forest” (middle of Germany) and "Saxon Oremountains” (East of Germany) quality investigations (cf. BÖRNER ET AL. 2003) were carried out on a total of 29 advanced planted beech stands. In 17 of these stands the spruce canopy was mostly completely thrown by hurricane KYRILL in January of 2007. Thus, the beech trees have grown without shelter since then. The other advanced regeneration stands are still under spruce canopy and serve as a reference for growth and quality. A developmental stage (before or after thicket-stage) was designated to each advanced planting site in reference to the time of overhead canopy release. For representative and objective definition of experimental plots a grid-based plotdesign was used. The square grid with distance of 20 m was calibrated by GPS in the field. The grid inter-sections built the centers of 19.95 m² circular sample areas (plot radius 2.52 m). Data was collected on a total of 204 representative plots. On each plot, the number of beech plants was collected and extrapolated to hectare values. In addition, the canopy closure was also estimated for reference plots within the sample plots. For data collection only plots with moderate canopy closure were included (maximum area of canopy gaps: one crown projection). Data collection was carried out at maximum of six highest trees per plot. Thus it is concentrated on (pre-) dominant and therefore most vital individuals. This resulted in a sample size of 895 trees. The data collection was started after growing season in 2012, six years after canopy release. Mathematical and statistical analysis Due to spatially nested plot design Mixed Models have been applied preferably. Depending on scale level of the response variable and given distribution type, Linear Mixed Models (LMM) or Generalized Linear Mixed Models (GLMM) were used. Multinomial data with fixed order of response categories was analyzed with an extended logistic regression model, the Proportional Odds Logistic Regression (POLR). These calculations were implemented by statistical software R (version 3.0.1). Results • Growth and reaction of annual increment: Six years after the storm event there is no significant difference in height between beech trees on storm areas and such under shelterwood. However the annual increment of terminal shoot rose from the second year after release, so the trend of increment deviates significantly from beech trees under shelterwood. High stand density in advanced planting promotes height growth. Diameter growth benefits significantly more from release compared to height growth. So released beech trees showed significantly larger root collar diameters. Reaction of radial increment, which began immediately after release, was appropriately intensive. The thickest living branch shows synchronous trend of increment, but on a lower level. Regardless of canopy cover high stand densities delimitate diameter growth. The H/D-ratio demonstrated that beech trees under shelterwood and in high density stands showed more slender forms. There was no difference between the two developmental stages. • Branchiness and natural pruning: Six years after the loss of spruce canopy significantly greater branch diameters in combination with steeper branch angles were found on released beech trees. With increasing stand density in advanced planting the beeches showed finer branches while branch angles remain unaffected. ASIX and the density of living branches decreases appreciably for released trees only, so reached lower values than trees under shelterwood by stand densities off 8.500 pcs/ha and 6.000 pcs/ha, respectively. There was no difference of release effect between the developmental stages. Number of dead branches and bole-length without living branches however, were not affected by loss of canopy. However more dead branches were found on beeches in the opening. With increasing stand density in advanced planting, the number and diameter of dead branches and bole-length without living branches increased significantly. This was most distinct for beech stands that reached thicket-stage before release. • Stem- and crown shape, number of crop tree candidates: Six years after canopy-loss, released beeches showed significantly more steep branches and especially forks. Released stands before thicket-stage showed two to three times as likely deep-forks in relation to stands under spruce canopy. With increasing stand density in advanced planting the number of forks per trees decreased moderately, the proportion of deep-forks even rapidly. In consequence, regardless of the canopy cover, deep-forks only occurred marginally in beech stands after thicket-stage with at least 9.000 pcs./ha. The expert quality estimation confirms that on average about 60–70 % of beeches on KYRILL sites belong to a “fork type”, while under spruce shelterwood (very) good shapes dominate with about 90 %. With increasing stand density, the proportion of good shapes tends to increase, however not significantly. The estimated quality class showed a very high correlation with the modeled one, based on ASIX, branch angle and fork number per beech. The density of crop tree candidates under spruce canopy is basically six times as high as in released stands. However, regardless of shelterwood it increases significantly with stand density. Conclusion and silvicultural implication: Spruce canopy is of outstanding importance for quality and differentiation of advance planted beech. A moderate shelterwood is the appropriate compromise between vital growth and good quality development. Regardless of any other factors, a sudden and unplanned loss of canopy effects a loss of quality of shade adapted beech trees. Very good qualities, that means straight to top trees with fine, horizontally oriented branches and timely self-pruning, can only be achieved by combining of long-term shelterwood and stand densities in advanced planting of at least 6.000–8.000 pcs./ha. Compensation of the release effect through high stand density in advanced planting is only possible to a very limited extent. High intraspecific competition cannot replace the lack of shelterwood. Beech shapes were far worse than under shelterwood, even at the highest stand density. This applies regardless of the developmental stage of a beech stand. So closing of advanced planted beech stand (thicket-stage) does not prevent release related quality losses. However, plant densities from 8.000–9.000 pcs./ha ensure that deep fork formation in closed beech thickets is largely suppressed and a sufficient number of crop tree candidates is available, even after abrupt release. Once an abrupt loss of canopy above advanced planted beech has occurred, there are hardly any opportunities to actively engage in favor of beech quality. The only chance is maintenance of existing crop tree candidates and their consistent care. Therefore, for future forest conversion with beech, a site- and risk-differentiated approach is recommended for advanced planting. This should be based firstly on the stability of shelterwood. Only with high stand stability, the target of high-grade beech-timber is realistic, so costly beech plantings with high stand density mentioned above should be applied. For spruce stand with an obvious (very) high risk towards bark beetles and / or storms, an extensive advanced planting with reduced stand density is preferable. In terms of “Sustainability-conversion” this aims primarily on stabilizing forest ecosystems and increasing flexibility for future forest management (WAGNER 2007, 2008).

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Die vorliegende Arbeit beschäftigt sich mit der Frage, wie der Buchen-Voranbau als Regelverfahren des Waldumbaus von Fichtenreinbeständen angelegt und bewirtschaftet werden soll, damit keine Qualitätseinbußen entstehen und das Wachstum unter Schirm nicht zu stark geschmälert wird. Dahinter stehen im Kern drei Fragen. Die erste zielt darauf ab herauszufinden, welche Auflichtung in Fichtenaltbeständen notwendig und zweckmäßig ist. Dabei lässt sich der Bogen über zu dichte Oberstände und die Gefahr des Kümmerns sowie dauerhaft plagiotropen Wuchses sowie eine zu niedrige Schirmdichte spannen, die wiederum das Risiko von Frostschäden verstärken kann und negative Auswirkungen für die Qualität bedeutet. Zweitens ist von Interesse, ab welchem Alter der Voranbau-Buchen (Standzeit seit der Pflanzung) sich mögliche Qualitätsunterschiede überhaupt bemerkbar machen. Drittens wird gefragt, ob sich die teure Anlage von Voranbauten mit hohen Stückzahlen lohnt, wenn qualitativ gute Dickungen und angehende Stangenhölzer erzielt werden sollen. Die zu untersuchende Alternative lautet dabei, ob die Pflanzenzahlen abgesenkt werden können und der Verlust an qualitätsförderndem Seitendruck durch einen dichteren Altbestandesschirm aufgefangen werden kann. Die abgeleiteten Arbeitshypothesen unterstellen der Fichtenüberschirmung und der Pflanzenzahl im Voranbau einen gerichteten Effekt auf Wachstum, Stabilität, Astreinheit, Astreinigung, Stammform und Achsenmorphologie der Buchen-Vorausverjüngung. Es wird außerdem angenommen, dass sich Unterschiede in Überschirmungsdichte und Pflanzenzahl erst ab einem bestimmten Alter bemerkbar machen. Die zwölf Untersuchungsflächen liegen im nordrhein-westfälischen Sauerland und im sächsischen Elbsandsteingebirge in einer Höhenlage zwischen 250 und 550m ü NN auf terrestrischen Standorten mittlerer bis ziemlich armer Trophie. Die Altbestände sind zwischen 66 und 102 Jahre alt und weisen fünf Jahre vor der Datenaufnahme konstante Schirmdichten auf. Die Buchenvoranbauten sind mindestens horstweise angelegt und seit ihrer Pflanzung ohne Pflege- oder Ästungsmaßnahmen. Das Alter variiert zwischen acht und 20 Jahren, die 1,68 bis 11,70m hoch sind. Eine Verbissbelastung kann ausgeschlossen werden. Die Stückzahl je Hektar variiert zwischen 4.444 und 10.417 Stck./ha. Die Flächen lassen sich einer zweistufigen Versuchsanlage zuordnen. In der ersten Stufe variieren Alter, Überschirmungsdichte und Dichte im Voranbau. Je nach den Verhältnissen auf der Fläche werden in homogenen Voranbauten rechteckige Kernflächen etabliert und in Subflächen unterteilt. Bei weiten Pflanzverbänden oder ungleichmäßiger Bestockung dient ein Probekreisraster dazu, die Probebuchen auszuwählen. Die Anzahl an Probebuchen wird im Nachhinein um solche bereinigt, die Schäden haben, nicht vital sind, unteren soziologischen Klassen angehören oder von anderen Baumarten in der Verjüngung berührt werden (n=2.991). Für alle diese Buchen werden im ersten Teil der Arbeit das Alter, der mittlere Standraum und die direkt über dem Wipfeltrieb befindliche Überschirmungsdichte mit der Qualitätseinstufung (sehr gut, gut, zwieselig, unzureichend) in Verbindung gebracht. Dieses Merkmal betrachtet die Gesamtmorphologie als Kombination aus vier Kronen- und drei Stammformklassen. Als statistische Methode wird ein kumulatives, gemischtes Schwellenwertmodell verwendet. Es ermöglicht, eventuelle unerwünschte räumliche Korrelationen aus dem Regressionsmodell zu eliminieren. Dazu werden die Daten auf Ebene der Plots bzw. Subflächen aggregiert. Der Stichprobenumfang reduziert sich dadurch auf n=619. Das Ergebnis zeigt, dass ein weiterer Standraum zu einer höheren Wahrscheinlichkeit schlechterer Qualitätstypen führt und andererseits eine intensivere Überschirmung diesen Trend umkehrt. So sind bei gleicher Wahrscheinlichkeit für sehr gute und gute Buchen entweder 7.140 Stck./ha bei moderatem Schirm oder 2.860 Stck./ha bei intensivem Schirm nötig. In der Validierung des Modells zeigen sich jedoch gravierende Unterschiede anhand der Daten aus den beiden Bundesländern. Im zweiten Teil der Untersuchung wird von den vorausgewählten Probebuchen eine Unterstichprobe von n=186 gezogen um daran Höhe, Wurzelhalsdurchmesser, hd-Wert, den maximalen Grünastdurchmesser je Schaftabschnitt (Schaftabschnitt 1: 0,0-1,5m, Schaftabschnitt 2: 1,5-3,0m, Schaftabschnitt 3: 3,0-4,5m), den relativen maximalen Grünastdurchmesser (ASIX von STRUCK & DOHRENBUSCH 2000), den kleinsten Grünastansatzwinkel, den Astwinkelindex von HAGEMANN (2005), das Vorhandensein von steilen Ästen, den Schaftanteil ohne Grünäste, den neu eingeführten Ästigkeitsindex, den Durchmesser des stärksten Totastes, den relativen Durchmesser des stärksten Totastes (ASIX), das Auftreten von Tiefzwieseln, die Ansatzhöhe des untersten Zwiesels, die Stammneigung und die Krummschaftigkeit zu messen, einzuschätzen bzw. aus Hilfsmessgrößen zu berechnen. Die Konkurrenzsituation dieser Einzelbuchen wird in Bezug auf den Oberstand und den Voranbau erfasst. Beim Oberstand sind es die Grundfläche je Hektar und der HEGYI-Index, die auf eingemessenen Stammverteilungsplänen der Kernflächen bzw. Plotrasterflächen beruhen, die um einen Rahmenbereich von 15m Breite ergänzt werden. Innerhalb der Verjüngung sind es der mittlere Standraum, der HEGYI-Index mit zwei verschiedenen Suchmodi (Suchradius 1/3 der Höhe und Suchkegel mit 60° Öffnungsweite am Baumfußpunkt) und der neu eingeführte Ast-Index nach CLUZEAU et al. (1994), der nahe am Baum stehende Buchen mit ihrem am weitesten auf den Zentralbaum zuragenden Ast und dessen Parametern einbezieht. Die berechneten Regressionsmodelle sind alle gemischt und fangen über einen gestuften Zufallseffekt mögliche unerwünschte räumliche Korrelationen auf. Die verwendeten Modelltypen sind die lineare und die binäre logistische Regression. Bei der Auswertung werden die unabhängigen Variablen in acht festen Varianten miteinander kombiniert. Neben der Homoskedastizität der Residuen beim linearen Modell sind die Modelle u.a. auf eine mögliche erhöhte Multikollinearität hin überprüft. Aus den maximal acht Regressionsmodellen pro Qualitätsmerkmal ist dasjenige das Endmodell, welches den niedrigsten Strafterm (AIC-Kriterium) verbunden mit einer akzeptablen Multikollinearität aufweist. Im Ergebnis ist der HEGYI-Index sowohl für den Oberstand als auch für die Verjüngung überdurchschnittlich häufig in den Endmodellen vertreten. In der Diskussion steht die Frage nach der Genauigkeit der Oberstands-Indices, die durch den zu kleinen Rahmenbereich von 15m und daher möglicherweise fehlenden, aber wirksamen Konkurrenten beeinträchtigt wird. Die Ergebnisse für die Einzelmerkmale zeigen, dass ein enger Standraum unverzichtbar ist, wenn qualitativ hochwertige Buchen herangezogen werden sollen. Kein Merkmal verhält sich in Bezug darauf indifferent. Zusätzlich bedarf es eines dichten Schirms, wenn die absoluten Grünastdurchmesser in allen drei Schaftabschnitten gering, der relative Grünastdurchmesser im Schaftabschnitt 3,0 bis 4,5m niedrig, der Grünastansatzwinkel in Bezug auf die Vertikale weit, der astfreie Schaftanteil hoch und die relative Dimension des stärksten Totastes groß sein sollen. Demgegenüber stellt eine niedrige Überschirmungsintensität bei engem Standraum in der Verjüngung sicher, dass sich die Höhe nicht zu stark reduziert, der relative Grünastdurchmesser minimal wird, der Durchmesser bereits abgestorbener Äste steigt, Tiefzwiesel weniger wahrscheinlich sind und der unterste Zwiesel hoch ansetzt. Steile Äste sind nur dann weniger wahrscheinlich, wenn der Standraum eng ist. Der Überschirmung gegenüber verhält sich dieses Merkmal dagegen indifferent. Ein weiter Standraum bewirkt in Kombination mit einem intensiven Schirm, dass die Schäfte junger Buchen weniger stark gekrümmt sind oder schief stehen. Die jungen Stämme sind bei weitem Standraum häufiger zweischnürig, was unabhängig von der Überschirmungsdichte ist. Bezüglich der Wurzelhalsdurchmesser und der hd-Werte wirkt sich ein weiter Standraum positiv aus, wenn gleichzeitig ein Schirm geringer Dichte über dem Voranbau stockt. Insofern werden die Arbeitshypothesen nicht vollumfänglich bestätigt, weil auch indifferente Reaktionsmuster der jungen Buchen vorkommen. Der Alterseffekt bzw. die Auswirkungen der unterschiedlichen Buchenhöhen sind in Bezug auf die Höhe, den Wurzelhalsdurchmesser, den stärksten Grünastdurchmesser im mittleren Schaftabschnitt, den grünastfreien Stammanteil, die Astreinigung in den unteren beiden Abschnitten, den absoluten und relativen Durchmesser des stärksten Totastes, der Stammneigung und die Krümmungsstärke besonders ausgeprägt. In der Diskussion wird die Reaktion der jungen Buchen auf unterschiedliche Auswirkungen der Konkurrenz in Raum und Zeit aufgegriffen. Die Bäumchen reagieren sowohl auf physiologischer, histologischer, anatomischer und morphologischer Ebene, was sich im Laufe der Entwicklung in der Bedeutung für den gesamten Organismus verschiebt. Diese vielfältigen Reaktionen können dafür verantwortlich gemacht werden, dass Unterschiede bei den ausgewerteten Qualitätsmerkmalen hervortreten. Zusätzlich wird die Frage diskutiert, welchen Einfluss genetische Komponenten oder der Standort auf die Qualität haben können. Für die Praxis wird empfohlen, die Pflanzenzahlen nicht unter 7.700 Stck./ha abzusenken. Für die Überschirmung ist eine Grundfläche von 25-40m²/ha empfehlenswert, wobei der Altbestand erst nach 20 Jahren vollständig geräumt werden soll. Zu dichte Fichtenoberstände sind u. a. aus Gründen der Wuchshemmung für den Voranbau, der damit einhergehenden Produktionszeitverlängerung und dem gesteigerten Risiko von Bruch und Wurf des Oberstandes nicht anzuraten. Für eine Absenkung der Pflanzenzahlen ist aus Sicht der Qualität im Voranbau lediglich ein Rahmen von 5.000 bis 7.700 Stck./ha denkbar. Diese Absenkung geht zu Lasten der Astreinigung und Feinästigkeit und sie erfordert außerdem, den Oberstand bei Grundflächen über 40m²/ha zu halten und in einem Zeitraum von mehr als 20 Jahren langsam abzuräumen. Das Bestreben bei den Pflanzen- und Pflanzungskosten einzusparen, wird insgesamt als risikobehaftet eingestuft. / The following study deals with the problem how to install and to manage advance-planting as a standard method for forest conversion in order to obtain a good quality combined with an adequate growth of young beech trees. There are three main questions that have to be answered. First, it is necessary to point out the intensity of a spruce shelter which is needed for the mentioned aims. On the one hand nor it is favourable for the vitality nor it is for the morphology of the underplanted beeches if spruce shelters are too dense. On the other hand a too sparse shelter increases the risk of frost damage and other negative effects on beech quality. Second, it has to be revealed at which time since plantig differences in quality due to various competition conditions become visible. Third, one needs to know if the use of a high amount of plants is worthwile in order to obtain the desired quality traits of thickets and young poles. Maybe it could be a meaningful alternative to plant less beeches under a more dense spruce shelter. It is hypothesized that there exists a directional effect of spruce shelter intensity as well as underplanting density on growth, stability, branchiness, stem form and morphology of advance-planted beeches. Furthermore it is supposed that young beeches show a visible reaction not immediatly after planting. Within the scope of the study, twelve sample areas were established in North-Rhine-Westphalia in the Sauerland region as well as in Saxony in the Sandstone Mountain region. The stands stock at terrestrial sites which are elevated between 250 and 550 m above sea level. The spruce shelters vary in age from 66 to 102 years and have had a constant density five years before data collection started. The underplantings have at minimum clump size and vary in age since planting from eight to 20 years with heights from 1,68 to 11,70m. They are not damaged through browsing and no thinning or pruning have taken place. The density within the underplantings lies between 4.444 and 10.417 pieces per hectare. At the study site, a two-staged sampling design is used. The first stage varies age of the young trees, shelter density and density within the underplanted area. If the beeches are homogeneously planted, rectangular plots were established, subdivided into smaller units. If the planting resulted in wide-spread or a scattered, inhomogeneous spatial distribution of young beech trees, circular sample plots were established fixed in a regular grid pattern. The relevant sample trees are vital beeches of a high sociological order without damage and without a visible competition caused by young naturally established individuals of other tree species (n=2.991). The first part of the study analyzes the effect of age, mean standing area per beech and shelter density on morphological quality (very good, good, forked, not sufficient). This trait focuses on the habitus of a young beech where crown form (four classes) and stem form (three classes) are combined. As statistical method for the analysis a mixed proportional-odds regression model is used. By this means undesirable spatial autocorrelation residual structures can be eliminated which can potentially be found. In order to reach this, sample data had to be aggregated on subplot respectively on circular sample plot level (n=619). The result shows on the one hand the negative effect of widely spaced beeches. This leads to a higher probability of worse quality classes. On the other hand, a more dense shelter can reverse the mentioned effect of a sparse density in underplanted areas. Either 7.140 beeches per hectare at a moderate shelter density or 2.860 pieces per hectare at a dense shelter will lead to the same probability level of very good and good beeches. The validation of the regression model shows great differences between the data from NRW and SAX. In the second part of the study at a subsample of 186 beeches following quality treats are measured respectively calulated afterwards: height, girth at a height of 20cm above ground, hd-ratio, diameter of the thickest living branch per stem sector (stem sector 1: 0,0-1,5m, stem sector 2: 1,5-3,0m, stem sector 3: 3,0-4,5m height above ground), relative branch diameter of the thickest living branch (ASIX after STRUCK & DOHRENBUSCH 2000), minimal branching angle out of all measured living branches, branch-diameter-angle-index of HAGEMANN (2005) for the thickest alive branch, steep branches, relative length of the branch-free bole, a new branchiness-index, absolute and relative diameter of the thickest dead branch, occurence of low forks, height of the first fork, stem leaning and crookedness. The competitional situation is assessed related to shelter as well as to regeneration. Several competition indices are used. For the spruce shelter, basal area per hectare and the index after HEGYI are calculated, based on stand maps which are established at the sample plots and additionally at a surrounding area as a margin with width of 15m. Within the regeneration, the mean standing area, two variants of the index after HEGYI based on two selection modi (radius 1/3rd of the height and searching cone with an angle of 60°) and a newly introduced branch competition index after CLUZEAU et al. (1994) are the tools to quantify the intensity of competition. The new branch competition index uses competitors nearby and in particularly their branch which is directly oriented to the sample tree and has simultaneously the greatest horizontal elongation. The regression models are mixed ones and use a spatially hierachical random effect in order to eliminate undesirable spatial correlation structures of residuals. As model types, linear and binary logistic regression types are used. The analysis combines independent variables to eight fixed variants. All linear models are investigated if their residuals are homogeneously distributed, furthermore all models are checked for an acceptable extent of collinearity amongst others. The further analysed and interpreted model ist the result of a selection process focused on an acceptable extent of collinearity and a low AIC-value. The competition index after HEGYI is the one which has the best performance among all used indices, for shelter density as well as in relation to regeneration density. Methodically, accuary of the shelter-competition-indices is discussed. The unaccuracy evolved from the fixed margin width of 15m and the fact that relevant competitors outside of this zone are missing. The results clearly show the importance of a narrow spacing in the underplanting in order to reach the goal. There is no quality trait which does not show a reaction to a varying spacing. Additionally, a dense shelter is needed if diameters of the thickest alive branches in all stem sections and the relative branch diameter at a stem height from 3,0 to 4,5m shall be small, if the branching angle shall be wide in respect to the stem axis, if the branch-free bole shall be long and if the relative branch diameter of the thickest dead branch shall be of great dimension. In contrast, a low shelter density combined with narrowly planted beeches supports other quality traits: height is not reduced so much, relative branch diameter of the thickest living branch decreases, dead branch diameter reaches a high level, low forks do not occur frequently and forking appears in the uppermost parts of the stem. Steep branches do less prevail only, if there is a narrow spacing independent of shelter density. If spacing is wide, highly crooked stems or vertical intensively leaned ones are rare. Independently of shelter density, stem form ist less crooked. Wide spacings and simultaneously a low shelter density lead to tight stem diameters of underplanted beeches and therefore to a good stability. That is why the postulated hypotheses can not completely be accepted – there are indifferent growth reactions related to quality traits, too. Age effect and impact of varying beech heights, respectively, can mainly be detected in relation to height, stem diameter, diameter of the thickest living branch in the second stem section, branch-free bole length, pruning dynamics in the lowermost stem sections, absolute and relative branch diameter of the thickest dead branch, stem leaning intensity and to intensity of crookedness. The general discussion argues the reaction of the young beech trees to different effects of competition dependent of space and time. The young beeches show a clear physiological, histological, anatomical and morphological response which is attended by a shift of importance during life time. The sum of response is the reason for differences in quality traits detected in the study. Additionally the discussion focuses on genetic aspects and site conditions which also may have an impact. Practical recommendations lead to an amount of 7.700 pieces per hectare as a minimum to let management match the quality goals. Spruce shelter density should vary between 25 to 40m² per hectare, optimally lasting ca. 20 years before complete removing. If the spruce shelter becomes too dense, this is not any more appropriate for an acceptable regeneration growth intensity which leads to a prolonged production time for the beech understorey. Also the risk of dying old overstorey stocking is increased. If regeneration density has to be decreased for operative reasons, 5.000 to 7.700 pieces per hectare are recommended. Nevertheless pruning dynamics will deteriorate and branchiness will also increase. Furthermore an approach like this requires a dense spruce shelter beyond 40m² per hectare whith a longer lasting period, longer than 20 years, until complete removing. If someone wants to economize on planting costs one should keep in mind the mentioned risks and efforts on the whole. At the end the study takes into account how forest conversion is generally discussed with respect to the needs of wood-working industry which are in contrast to the widely used silvicultural method.

Die Anatomie des Holzes stellt eine entscheidende Einflussgröße bei einer Vielzahl holztechnologischer Prozesse dar. Der Beitrag soll mit Hilfe rasterelektronenmikroskopischer Bildtafeln den anatomischen Bau des Holzes der Rot-Buche vermitteln.

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Tüpfel ermöglichen den interzellularen Stoffaustausch im Holzkörper. Im Zuge der Prozessgestaltung in den Bereichen Holzschutz und Zellstoffherstellung sind genauere Kenntnisse über ihren Aufbau von grundlegender Bedeutung. Das anatomische Wissen ermöglicht eine verbesserte Einschätzung der Tränkbarkeit sowie allgemein über die Eindringwege von Flüssigkeiten im Holz. Die Arbeit fasst den aktuellen Wissensstand des Baus der Tüpfel im Laubholz zusammen. Dabei stehen die in Deutschland wichtigsten Laubbaumarten, namentlich die Rot-Buche (Fagus silvatica L.) und Stiel- sowie Traubeneiche (Quercus robur L. und Quercus petraea Liebl.), im Fokus der Untersuchung. Zunächst wird der allgemeine Aufbau der Tüpfel beschrieben und besonders neuere Erkenntnisse mit aufgegriffen. Im Anschluss wird der Wissensstand zur Tüpfelbau der Rot-Buche sowie der Stiel- wie Trauben-Eiche zusammengefasst dargestellt.