I addressed how light availability influences sexual and clonal offspring production, demographic performance and contribution to population dynamics by studying the Neotropical understory herb Calathea marantifolia across a light gradient in Costa Rica. To understand how demographic performance was influenced by light availability I conducted a transplant experiment in the field. Both seedlings and clonal offspring grew best when planted in high light areas, but seedlings showed a faster and more dramatic response. Survival of seedlings was greatest in high light sites but clonal offspring survival was greatest where light availability was low. To examine the demographic consequences of physiological integration between parent plants and their clonal offspring I combined an isotope tracing study with a severing experiment in natural populations. Very little water was transported between parent and offspring. Severing the connections between parent and offspring did not influence the demographic performance of parent plants, but clonal offspring were negatively affected, especially prior to rooting. I investigated the demographic cost of sexual reproduction by manipulating the sexual reproductive effort of plants in the field. Increasing the sexual reproductive effort of plants did not reduce their future demographic performance. However, subsequently produced clonal offspring displayed a small reduction in size due to their parent's increased reproduction. To understand the contribution of both reproductive modes for population growth rate I used field data collected in plots with high and low light. Data from the first census interval were used to develop a new size-structured integral projection model that includes both sexual and clonal recruitment. Population growth rate was faster in high light than in low light and a life table response experiment revealed that this difference was primarily due to improved survival and growth at large sizes and increased clonal reproduction in high light. By removing reproductive modes from the model, I found that sexual reproduction contributes more to population growth than clonal reproduction. When only sexual reproduction is included in the model population growth rate is fastest in high light environments. By contrast, when only clonal reproduction is included in the model population growth rate is fastest low light.

Submitted by Kamila Costa (kamilavasconceloscosta@gmail.com) on 2015-06-15T18:31:11Z No. of bitstreams: 1 Tese-Liliane N T de Melo.pdf: 3416017 bytes, checksum: 6841b04b627ae72bc9f62378e1d9ed4a (MD5) / Approved for entry into archive by Divisão de Documentação/BC Biblioteca Central (ddbc@ufam.edu.br) on 2015-06-15T18:40:59Z (GMT) No. of bitstreams: 1 Tese-Liliane N T de Melo.pdf: 3416017 bytes, checksum: 6841b04b627ae72bc9f62378e1d9ed4a (MD5) / Approved for entry into archive by Divisão de Documentação/BC Biblioteca Central (ddbc@ufam.edu.br) on 2015-06-15T18:43:22Z (GMT) No. of bitstreams: 1 Tese-Liliane N T de Melo.pdf: 3416017 bytes, checksum: 6841b04b627ae72bc9f62378e1d9ed4a (MD5) / Made available in DSpace on 2015-06-15T18:43:22Z (GMT). No. of bitstreams: 1 Tese-Liliane N T de Melo.pdf: 3416017 bytes, checksum: 6841b04b627ae72bc9f62378e1d9ed4a (MD5) Previous issue date: 2014-09-15 / CNPQ - Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico / Marantacae flowers have a unique and distinctive structure which needs effective pollinators To ensure their reproductive success. There are few studieson floral biology, reproductive success and pollination Marantaceae species in Central Amazonia. The present study aimed to investigate these aspects in five species of Marantaceae: Monotagma vaginum Hagber; Monotagma densiflorum (Körn.) K. Schum.; Calathea hopkinsii Forzza; Ischnosiphon arouma (Aubl.) Körn. and Ischnosiphon polyphyllus (Poep. & Endl.) Körn. The investigation lasted from november 2010 to april 2014 in six areas of Manaus, Amazonas, Brazil. The thesis is divided in three chapters. The first chapter discusses the phenology, floral biology, reproductive system and pollination for all the five species. Furthermore, the study analyzed space-time variation in the composition of pollinators; evaluated the relation between floral size and pollinator’s size and compared frequency of Pollinators visits for Monotagma vaginatum in continuous forest and fragmented forest. Blooming of species reached its peak in the months corresponding to the rainy season in the region. All the five species are self-compatible, however only Monotagma vaginatum and Monotagma densiflorum are autogamous. Formation of fruit was low for all species. Bees of the Euglossini tribe were efficient pollinators for four species in the study. Only Monotagma densiflorum had Thalurania furcata hummingbird as efficient pollinator which may be due to the absence of petaloid staminode, a floral structure that serves as lading platform for bees. In all four species pollinated by bees there was no space-time variation in the composition of pollinators. There was compatibility between the floral size and the tube length with the pollinator’s body size and tongues length, suggesting a functional and morphological specialization between the studied species and groups of pollinators compatible in size. Frequency of pollinators for Monotagma vaginatum increased in fragmented forest when compared to continuous forest. The availability of floral resources in the surrounding area and proximity of other species to Marantaceae may be factors to influence the attractiveness of pollinators to the flowers. The second chapter is about how many and which plant the Euglossini bees visited aside from Marantaceae species. In order to collect such data, analyses of pollen load attached to the body of bees collected after visiting M. vaginatum, C. densiflorum, I. arouma e I. polyphyllus were conducted. A total of 46 pollen types were found attached to the body of Euglossini bees that belonged to, in average, 20 botanical families. No Marantaceae pollen grain was found attached to the bodies of 50 Euglossini bees collected; therefore it is unlikely that they are efficient in pollen transportation for the studied species. Pollen analyses show that bees are generalist in collecting floral resources. However Marantaceae species are specialized in Euglossini species and their ability of tripping the style is important to the plants reproductive success. Pollen deposited on the stigma may come from other species if bees carry many heterospecific grains. Pollen limitation then may be one of the reasons for the low formation of fruits in the studied species. Third chapter enquires which factors influenced reproductive success and attraction of pollinators in Monotagma vaginatum and Ischnosiphon arouma. The number of pollinator visits, density of co-specific plants, number of flowers in bloom on the observed individual and luminosity were registered in the field. Frequency of visits from pollinators and luminosity were not variables that influenced fruit formation. Nutrients are, possibly, factors to influence reproductive success. Regarding attraction of pollinators, the number of individuals of Monotagma vaginatum and Ischnosiphon arouma and the number of flowers in bloom on these individuals were not factors that influenced frequency of visitors. Luminosity was a variable to influence the attraction of pollinators. Frequency of visits is not a fundamental factor for reproductive success for the species studied, but the pollinator’s effectiveness in transferring pollen in the first visit to the flowers. Pollen limitation and soil nutrients are, possibly, important resources for fruit formation in the studied species. / Flores de Marantaceae possuem uma estrutura única e distinta, necessitando de polinizadores eficientes na transferência do pólen, garantindo, assim, o sucesso reprodutivo. Pesquisas envolvendo a biologia floral, sucesso reprodutivo e polinização de espécies da família são escassos na Amazônia Central. O estudo teve como objetivo geral estudar estes aspectos em cinco espécies de Marantaceae: Monotagma vaginatum Hagber; Monotagma densiflorum (Körn.) K. Schum.; Calathea hopkinsii Forzza; Ischnosiphon arouma (Aubl.) Körn. e Ischnosiphon polyphyllus (Poep. & Endl.) Körn. A pesquisa foi realizada no período de novembro de 2010 a abril de 2014 em seis áreas localizadas em Manaus, Amazonas, Brasil. A tese foi estruturada em três capítulos. O primeiro teve como objetivo estudar a fenologia, biologia floral, sistema reprodutivo e polinização das cinco espécies. Além disso, visou analisar a variação espacial e temporal na composição dos polinizadores; avaliar a relação entre o tamanho floral e o tamanho dos polinizadores e comparar a frequência de visitas dos polinizadores de Monotagma vaginatum entre floresta contínua e floresta fragmentada. O pico de floração das espécies ocorre nos meses correspondentes à estação chuvosa na região. As cinco espécies são auto-compatíveis, mas somente Monotagma vaginatum e Monotagma densiflorum são autógamas. A formação de frutos foi baixa em todas as espécies. As abelhas da tribo Euglossini foram os polinizadores efetivos de quatro espécies em estudo. Somente Monotagma densiflorum teve como polinizador efetivo o beija-flor Thalurania furcata, que pode ser atribuído a ausência do estaminódio petalóide, estrutura floral que serve de plataforma de pouso para as abelhas. Nas quatro espécies polinizadas por abelhas, não houve variação espacial e temporal na composição dos polinizadores. Houve compatibilidade entre o tamanho floral e comprimento do tubo com o tamanho corporal e comprimento da glossa dos polinizadores, sugerindo uma especialização funcional e morfológica das espécies em estudo a grupos de polinizadores compatíveis no tamanho. A frequência dos polinizadores de Monotagma vaginatum foi maior na floresta fragmentada em relação à floresta contínua. A disponibilidade de recursos florais no entorno e a proximidade de outras espécies às espécies de Marantaceae podem ser fatores que influenciem na atratividade dos polinizadores às flores. O segundo capítulo teve como objetivo saber quantas e, possivelmente, quais espécies as abelhas Euglossini visitam além das espécies de Marantaceae. Para isto, foram feitas análises da carga polínica aderida ao corpo de abelhas coletadas após a visita as flores de M. vaginatum, C. densiflorum, I. arouma e I. polyphyllus. Foram encontrados 46 tipos polínicos aderidos ao corpo das abelhas, pertencentes a, em média, 20 famílias botânicas. Em 50 abelhas Euglossini coletadas, não foram encontrados grãos de pólen de Marantaceae aderidos ao corpo das mesmas. Com isso, elas parecem não ser eficientes no transporte do pólen das espécies estudadas. As análises polínicas evidenciam que as abelhas Euglossini são generalistas na coleta dos recursos florais. Mas, as espécies de Marantaceae são especialistas nestas abelhas e a capacidade dessas de desengatilhar o estilete é importante para o sucesso reprodutivo das plantas. O pólen depositado no estigma das flores, no momento do desengatilhamento do estilete, pode ser oriundo de outras espécies, uma vez que as abelhas carregam muitos grãos heteroespecíficos. Assim, a limitação polínica pode ser uma das razões que explique a baixa formação de frutos nas espécies em estudo. O terceiro capítulo teve como objetivo saber quais fatores influenciam o sucesso reprodutivo e a atração de polinizadores em Monotagma vaginatum e Ischnosiphon arouma. Registrou-se em campo o número de visitas dos polinizadores, a densidade de plantas co-específicas, o número de flores abertas no indivíduo observado e a luminosidade. A frequência de visitas dos polinizadores e a luminosidade não foram variáveis que influenciaram na formação de frutos. Os nutrientes, possivelmente, são fatores que influenciam no sucesso reprodutivo. Em relação a atração dos polinizadores, o número de indivíduos de Monotagma vaginatum e Ischnosiphon arouma e o número de flores abertas nestes indivíduos não foram fatores que influenciaram na frequência dos visitantes. Somente a luminosidade foi uma variável que influenciou na atração do polinizador. A frequência de visitas não é um fator crucial para o sucesso reprodutivo das espécies, e sim, a eficiência do polinizador na transferência de pólen na primeira visita às flores. A limitação polínica e os nutrientes são, possivelmente, os recursos importantes para a formação dos frutos nas espécies em estudo.

Em uma parcela permanente de 10,24 ha na Floresta Pluvial Atlântica Submontana do Parque Estadual Carlos Botelho (Sete Barras, SP, Brasil), este estudo teve o intuito de descrever o regime de distúrbio do dossel e avaliar a regeneração natural sob diferentes regimes de luz. Para tanto, foi realizado o levantamento de todas as clareiras da parcela, que foram mensuradas e tiveram sua idade aproximada estimada. Em seguida, foram instaladas 42 parcelas de 10x10m para avaliar a regeneração natural em três regimes luminosos: dossel contínuo (18 parcelas), clareiras pequenas a médias (11) e clareiras grandes com abundância de Guadua tagoara (Nees) Kunth (13). O regime de luz foi caracterizado por fotografias hemisféricas tomadas ao centro das parcelas. O estudo da regeneração natural foi divido em: estrato herbáceo (i.e., ervas menores que um metro de altura), avaliado através da cobertura do solo estimada pelo método de interceptação de linha; e estrato arbustivo, avaliado através dos indivíduos com altura maior que 1m, e com diâmetro à altura do peito menor que 5cm. Para estes indivíduos anotou-se a espécie, diâmetro, altura total e área de copa, além da presença de partes reprodutivas e substrato de germinação. Informações sobre hábito, grupo sucessional e síndrome de dispersão das espécies também foram obtidas. Após um ano, uma reavaliação permitiu analisar a mortalidade, danos, recrutamento e crescimento. Apesar de 67% das clareiras terem sido menores que 150 m2 , o regime de distúrbio foi atípico, principalmente pela contribuição de clareiras maiores que 750 m2 , e pela área média e total que variaram respectivamente de 419 a 799 m2 , e de 26 a 49%, dependendo do método de delimitação de clareira. A densidade foi de 6 clareiras.ha -1 e a taxa de recorrência variou entre 91 e 220 anos, dependendo dos métodos. Houve diferença significativa entre os ambientes para a maioria dos índices de luz, especialmente para a radiação total incidente com médias entre 909 e 2.400 mols.m-2.ano-1. Observou-se diferença significativa entre ambientes na cobertura por ervas, porém os resultados variaram entre espécies. No estrato arbustivo, houve diferença significativa na composição e abundância das espécies, inclusive entre clareiras médias e sub-bosque. A densidade de ervas e arbustos foi maior nos ambientes mais iluminados, assim como a densidade de pioneiras e secundárias iniciais. O recrutamento em um ano (16%) apresentou diferenças nos ambientes, com 63% dos recrutas apenas nas grandes clareiras. O mesmo não ocorreu com a taxa de mortalidade cujas principais causas foram os danos físicos e dessecamento. Para os 13% de indivíduos danificados em um ano, houve destaque para danos ligados à extração de palmito. Apenas os danos físicos naturais apresentaram diferença entre ambientes, com grandes clareiras sendo as mais danosas. No geral e entre as 25 espécies avaliadas separadamente, houve uma tendência de crescimento maior com o aumento da incidência luminosa. Clareiras pequenas a médias tiveram significativamente maior riqueza, diversidade e menor dominância de espécies que o sub-bosque. Clareiras grandes com bambu tiveram menor riqueza e diversidade, mas contribuíram com a manutenção da diversidade beta da parcela permanente. / In a 10.24 ha permanent plot of Tropical Lower Montane Atlantic Rain Forest in the Carlos Botelho State Park (Sete Barras, SP, Brazil), this study aimed to describe the canopy disturbance regime and to assess natural regeneration under different light regimes. In order to do so, the plot was completely surveyed for canopy gaps that were measured and had their approximate age estimated. Then, 42 10x10 m plots were established to evaluate natural regeneration under three light regimes: understory (18 plots), small to medium canopy gaps (11 plots) and large gaps abundant in Guadua tagoara (Nees) Kunth (13 plots). The light regime was characterized through hemispherical photographs taken at each plot center. Natural regeneration was dived into: herb stratum (i.e., herbs below one meter in height) assessed through soil coverage using the line intercept method; and shrub stratum or all plant individuals taller than one meter high and thinner than 5 cm in diameter at breast height. All individuals were identified to species and measured for diameter, height, crown height and area, besides notes on the presence of reproductive structures and germination substrate. Information on growth form, dispersal syndrome and ecological group were also obtained for each species. After one year, one reevaluation was made to assess mortality, damages, recruitment and growth. Although 67% of gaps were smaller than 150 m2 , the plot disturbance regime was atypical mainly by the contribution of gaps bigger than 750 m2 and by the average and total gap area that varied respectively from 419 to 799 m2 , and from 26 to 49% depending on the gap delimitation method. Gap density was 6 gaps.ha-1 and the turnover rate varied from 91 to 220 years depending on the gap method employed. There was significant difference between environments among the light index, especially for total incident radiation with means varying from 909 and 2,400 mols.m-2.y-1. It was found significant differences on herb soil coverage between environments, although the results varied among species. In the shrub stratum, species composition and abundance was significantly different, even between small to medium canopy gaps and the understorey. Herb and shrub densities were bigger in the more enlightened environments, as well as pioneer and early secondary species densities. Recruitment over the year (16%) was different between environments with large gaps accounting for 63% of all recruits. Similar difference was not found for mortality rate that had physical damage and desiccation as main death causes. Amid the 13% of damage individuals in the course of one year, there was noticeable contribution of damages linked to illegal extraction of palm-heart. Differences between environments were present only for physical damages with large gaps being the most damaging environment. In general and among the 25 species evaluated separately, there was a tendency of bigger growth with enhancement in light incidence. Small to medium gaps had significantly higher species richness and diversity, and lower dominance compared to the understorey. Large gaps had lower richness and diversity, but they contributed to maintain beta diversity of the permanent plot.

Em uma parcela permanente de 10,24 ha na Floresta Pluvial Atlântica Submontana do Parque Estadual Carlos Botelho (Sete Barras, SP, Brasil), este estudo teve o intuito de descrever o regime de distúrbio do dossel e avaliar a regeneração natural sob diferentes regimes de luz. Para tanto, foi realizado o levantamento de todas as clareiras da parcela, que foram mensuradas e tiveram sua idade aproximada estimada. Em seguida, foram instaladas 42 parcelas de 10x10m para avaliar a regeneração natural em três regimes luminosos: dossel contínuo (18 parcelas), clareiras pequenas a médias (11) e clareiras grandes com abundância de Guadua tagoara (Nees) Kunth (13). O regime de luz foi caracterizado por fotografias hemisféricas tomadas ao centro das parcelas. O estudo da regeneração natural foi divido em: estrato herbáceo (i.e., ervas menores que um metro de altura), avaliado através da cobertura do solo estimada pelo método de interceptação de linha; e estrato arbustivo, avaliado através dos indivíduos com altura maior que 1m, e com diâmetro à altura do peito menor que 5cm. Para estes indivíduos anotou-se a espécie, diâmetro, altura total e área de copa, além da presença de partes reprodutivas e substrato de germinação. Informações sobre hábito, grupo sucessional e síndrome de dispersão das espécies também foram obtidas. Após um ano, uma reavaliação permitiu analisar a mortalidade, danos, recrutamento e crescimento. Apesar de 67% das clareiras terem sido menores que 150 m2 , o regime de distúrbio foi atípico, principalmente pela contribuição de clareiras maiores que 750 m2 , e pela área média e total que variaram respectivamente de 419 a 799 m2 , e de 26 a 49%, dependendo do método de delimitação de clareira. A densidade foi de 6 clareiras.ha -1 e a taxa de recorrência variou entre 91 e 220 anos, dependendo dos métodos. Houve diferença significativa entre os ambientes para a maioria dos índices de luz, especialmente para a radiação total incidente com médias entre 909 e 2.400 mols.m-2.ano-1. Observou-se diferença significativa entre ambientes na cobertura por ervas, porém os resultados variaram entre espécies. No estrato arbustivo, houve diferença significativa na composição e abundância das espécies, inclusive entre clareiras médias e sub-bosque. A densidade de ervas e arbustos foi maior nos ambientes mais iluminados, assim como a densidade de pioneiras e secundárias iniciais. O recrutamento em um ano (16%) apresentou diferenças nos ambientes, com 63% dos recrutas apenas nas grandes clareiras. O mesmo não ocorreu com a taxa de mortalidade cujas principais causas foram os danos físicos e dessecamento. Para os 13% de indivíduos danificados em um ano, houve destaque para danos ligados à extração de palmito. Apenas os danos físicos naturais apresentaram diferença entre ambientes, com grandes clareiras sendo as mais danosas. No geral e entre as 25 espécies avaliadas separadamente, houve uma tendência de crescimento maior com o aumento da incidência luminosa. Clareiras pequenas a médias tiveram significativamente maior riqueza, diversidade e menor dominância de espécies que o sub-bosque. Clareiras grandes com bambu tiveram menor riqueza e diversidade, mas contribuíram com a manutenção da diversidade beta da parcela permanente. / In a 10.24 ha permanent plot of Tropical Lower Montane Atlantic Rain Forest in the Carlos Botelho State Park (Sete Barras, SP, Brazil), this study aimed to describe the canopy disturbance regime and to assess natural regeneration under different light regimes. In order to do so, the plot was completely surveyed for canopy gaps that were measured and had their approximate age estimated. Then, 42 10x10 m plots were established to evaluate natural regeneration under three light regimes: understory (18 plots), small to medium canopy gaps (11 plots) and large gaps abundant in Guadua tagoara (Nees) Kunth (13 plots). The light regime was characterized through hemispherical photographs taken at each plot center. Natural regeneration was dived into: herb stratum (i.e., herbs below one meter in height) assessed through soil coverage using the line intercept method; and shrub stratum or all plant individuals taller than one meter high and thinner than 5 cm in diameter at breast height. All individuals were identified to species and measured for diameter, height, crown height and area, besides notes on the presence of reproductive structures and germination substrate. Information on growth form, dispersal syndrome and ecological group were also obtained for each species. After one year, one reevaluation was made to assess mortality, damages, recruitment and growth. Although 67% of gaps were smaller than 150 m2 , the plot disturbance regime was atypical mainly by the contribution of gaps bigger than 750 m2 and by the average and total gap area that varied respectively from 419 to 799 m2 , and from 26 to 49% depending on the gap delimitation method. Gap density was 6 gaps.ha-1 and the turnover rate varied from 91 to 220 years depending on the gap method employed. There was significant difference between environments among the light index, especially for total incident radiation with means varying from 909 and 2,400 mols.m-2.y-1. It was found significant differences on herb soil coverage between environments, although the results varied among species. In the shrub stratum, species composition and abundance was significantly different, even between small to medium canopy gaps and the understorey. Herb and shrub densities were bigger in the more enlightened environments, as well as pioneer and early secondary species densities. Recruitment over the year (16%) was different between environments with large gaps accounting for 63% of all recruits. Similar difference was not found for mortality rate that had physical damage and desiccation as main death causes. Amid the 13% of damage individuals in the course of one year, there was noticeable contribution of damages linked to illegal extraction of palm-heart. Differences between environments were present only for physical damages with large gaps being the most damaging environment. In general and among the 25 species evaluated separately, there was a tendency of bigger growth with enhancement in light incidence. Small to medium gaps had significantly higher species richness and diversity, and lower dominance compared to the understorey. Large gaps had lower richness and diversity, but they contributed to maintain beta diversity of the permanent plot.