Faire un choix n’est pas juste un évènement spontané. La recherche d’une ressource alimentaire, par exemple, implique un investissement temporel et est donc en conflit avec d’autres activités essentielles telles que la vigilance pour les prédateurs. Ainsi être sélectif augmente le risque de se faire attaquer par un prédateur. Par ailleurs, être sélectif implique aussi de rejeter beaucoup de potentielles options avant de finalement en accepter une et donc accepter une perte non négligeable d’opportunités en présence de potentiels compétiteurs. Pour ces raisons, une réduction du niveau de sélectivité est attendue chez un individu exposé à une situation de forte compétition ou à un fort risque de prédation. Les carabes évoluent au sein de communautés composées, pour la plupart, d’un nombre important de potentiels compétiteurs et prédateurs. Les connaissances actuelles en écologie comportementale et en écologie prévoient que le comportement d’approvisionnement alimentaire des coléoptères carabiques devrait varier en fonction des niveaux de risques de compétition et de prédation qu’ils rencontrent et donc de la composition des communautés dans lesquelles ils se trouvent. Dans cette thèse, nous avons mesuré les changements de sélectivité alimentaire de deux espèces de carabes en présence de signaux de prédateurs ou de compétiteurs. A l’aide d’expériences de laboratoire effectuées à différentes échelles spatio-temporelle, nous avons réussi à montrer que la sélectivité alimentaire d’un carabe granivore Harpalus affinis peut varier en fonction du contexte dans lequel il cherche sa nourriture et être diminuée en présence de prédateurs. Par ailleurs le sexe des individus, l’espèce de graine qui leur est proposée et l’intensité du risque auquel ils sont confrontés semblent aussi avoir un effet sur la variation de sélectivité des individus. Aucun lien n’a cependant été trouvé entre le statut immunitaire ou la personnalité des individus et leur niveau de sélectivité alimentaire. Testé dans des conditions similaires, le carabe omnivore Poecilus cupreus, quant à lui, ne fait pas varier sa sélectivité pour les ressources testées. S’ils sont extrapolables ces résultats pourraient servir à expliquer la grande variabilité des taux de prédation de graines au champ par les carabes rapportés dans les différentes études. Ces résultats pourraient permettre aussi d’expliquer la difficulté d’extrapolation existante entre les taux de prédation de graines mesurés en laboratoire et les résultats obtenus au champ. Globalement, cette thèse confirme qu’une meilleure compréhension du processus de prise de décision chez les carabes est essentielle pour évaluer leur efficacité en tant que potentiels auxiliaires de cultures. / Making a choice requires, implicitly, an investment of time in one behaviour at the expense of an investment in another. Being choosy would increase the risk of losing many food item opportunities to competitors, and is directly in conflict with other essential tasks such as predator avoidance. Individuals are thus expected to adjust their level of choosiness in response to the competition and predation context. The available behavioural ecological theory and the empirical ecology of carabids would suggest that competition and predation interference induces changes in the foraging behaviour of carabid individuals. Carabids typically operate within communities in which competition and predatory interference interactions occur and are ever present; there are high levels of intraguild interference. A better understanding of how risks of these two interference interactions modify individual decision making for prey would therefore help to improve the biocontrol of weeds by communities of carabids. This thesis focused on how changes in level of choosiness occur when individual carabids forage under intraguild interference. Using laboratory experiments, done at different spatio-temporal scales, we demonstrate that the decision-making processes of foraging carabids might differ between contexts, between species and between individuals. Our focal species, the granivore Harpalus affinis, was found to reduce its level of choosiness while foraging under intraguild interference. In doing so H. affinis individuals increased their overall rate of seed acceptance. This change in choosiness was dependant on the intensity of the risk, the seed species offered in test and the sex of individuals. We found no link between individual levels of choosiness and either immunity or personality traits. When tested under similar conditions, individuals of the omnivorous carabid Poecilus cupreus did not change their level of choosiness for seeds. These findings would help explain the high variability in seed predation rates observed between studies conducted in-field, and the differences observed between laboratory studies and fields measurements in carabids. Globally, this thesis has confirmed that a deeper understanding of the decision making process of carabids seed-eating species is requires to evaluate their choice of prey and assess their relevance as biological control agents in the wild.

L'hétérogénéité du paysage, définie par la composition en habitats et leur configuration spatiale, est considérée comme un facteur majeur affectant la biodiversité. Cependant, les effets de la composition et de la configuration sont souvent confondus du fait de corrélations entre les descripteurs de ces deux composantes. Il est crucial de déterminer leurs effets indépendants pour comprendre les processus qui contrôlent la biodiversité, et allouer les ressources dédiées à la conservation des espèces aux actions de gestion les plus pertinentes. L'objectif de cette thèse est, grâce à la mise en place de protocoles pseudo-expérimentaux dans l'ouest de la France, d'étudier les effets indépendant de la composition et de la configuration paysagère sur la richesse spécifique, la composition spécifique et la composition en traits fonctionnels des coléoptères carabiques et plantes vasculaires. Ces indices de diversité ont été mesurés au niveau du paysage (diversité gamma), et différentes représentations paysagères ont été testées pour comprendre le rôle de l'hétérogénéité de l'espace cultivé, au-delà de la seule prise en compte des habitats semi-naturels. Les résultats indiquent que l'hétérogénéité paysagère joue un rôle de filtre écologique sur les espèces de carabes et de plantes en fonction de leurs traits fonctionnels. La composition paysagère affecte la composition spécifique de ces groupes, les divers habitats hébergeant des communautés différentes. La configuration affecte la diversité des carabes en lien avec des processus possibles de complémentation entre habitats, tandis qu'elle n'a pas d'effet sur la diversité des plantes, qui ne semble donc pas déterminée par les processus de dispersion. Enfin, nos résultats soulignent que l'hétérogénéité liée aux habitats agricoles contribue à la diversité gamma. / Landscape heterogeneity, defined by habitats composition and their spatial configuration, is considered as one of the main factor affecting biodiversity. However, the effects of landscape composition and configuration are often confounded because of correlations between the descriptors of these two components. It is crucial to separate the effects of compositional and configurational heterogeneity to understand the ecological processes driving biodiversity and to allocate conservation resources to the most effective actions. Mensurative experiments were carried out in western France to assess the independent effects of landscape composition and configuration on species richness, species composition, and functional traits composition of carabid beetles and vascular plants. These diversity indices were measured at landscape level (gamma diversity), and different landscape representations were tested to address the role of the farmland heterogeneity, beyond the semi natural habitat / farmland matrix dominant representation. Results indicate that landscape heterogeneity act as an ecological filter on carabid and plant species according to their functional traits. Landscape composition affects species composition because different communities benefit from the various habitat types. In addition, landscape configuration influences carabid beetles diversity in relationships with possible complementation processes between habitats, but had no effect on plant diversity, suggesting dispersal was not a driving process of plant diversity. Furthermore, we found that the heterogeneity related to cultivated lands contributes to gamma diversity.

The savanna woodlands of Southern Africa, colloquially termed the miombo, are poorly described in terms of biodiversity compared to other biomes. They have therefore been underrepresented in the wider understanding of how land use intensification is shaping global biodiversity. Land use change is known to reduce biodiversity and disrupt intactness of ecological communities with consequences for ecosystem functioning, resilience, and services. Miombo woodlands are described as biodiversity hotspots due to a high endemism of species and the presence of megafauna. At the same time, they are also considered dynamic socio-ecological systems shaped by disturbances and the land use activities of people. The patterns of biodiversity change in these tropical ecosystems may, therefore, have their own unique contexts, understanding of which will be essential for biodiversity and land use management in these ecosystems. In this thesis, I identified the patterns of biodiversity change in response to the two major land use practices in the two dominant woodland types in southern African woodlands: the selective logging due to charcoal production in the mopane woodlands, and agricultural expansion in the miombo. I also examined the impact of two main disturbance agents, humans and elephants, on habitat structure and biodiversity in mopane woodlands. Across all chapters in this thesis, I investigated the effects of land use change and habitat modification on biodiversity empirically using chronosequences. To understand biodiversity change, I employed a hierarchical multilevel modelling approach making inferences at the three levels of ecological communities: species, community, and meta-community (set of ecological communities at different sites). I selected six villages in the charcoal production hotspot of southern Mozambique and carried out field surveys for three taxonomic groups: trees, mammals and ground beetles. I modelled the counts of trees and beetles and incidence of mammals using meta-community occurrence models in a Bayesian framework with the intensity class of the villages, above-ground biomass and land cover type as predictors. The results suggested that the species richness of trees and mammals declined by 12 and 8.5 % respectively while that of beetles increased by 3.5%, albeit non-significantly. In addition, the beta diversity of trees decreased while that of mammals increased. The results show that while both trees and mammals reduced in richness, they responded differently to charcoal production in terms of community organisation. The trees underwent subtractive homogenisation (decrease in alpha and beta diversities) primarily because of deterministic processes induced by selective harvesting of tree stems for charcoal. Mammal communities, on the other hand, showed subtractive heterogenization (decrease in alpha, but increase in beta diversity) mainly due to random extinctions. In the agriculture frontier of miombo-dominated northern Mozambique, I investigated the effects of fragmentation and habitat loss caused by agricultural expansion on diversity and composition of trees and mammals. I modelled the occurrences of trees and mammals using occupancy models with the fragmentation and quantity of woodland cover as predictors. The model showed that most tree species (n=10), mainly the timber and firewood species, linearly declined in population size as fragmentation increased. Mammals, on the other hand, showed a nonlinear response. Seven mammal species increased at the lower levels of fragmentation. However, at the higher levels, none of the mammal species increased while two declined. Similarly, the species richness of trees linearly declined, while that of mammals increased up to a fragmentation level of 55-65% and declined above this limit. The beta diversity of trees increased with fragmentation while that of mammals decreased. The results suggest that, although fragmentation reduces species richness of both trees and mammals, it affects their species compositions in different ways. Trees undergo subtractive heterogenization due to random species losses while mammals experience subtractive homogenisation mainly due to the combined effects of fragmentation-led habitat loss and intensified hunting. Finally, this study concludes that, above 75% fragmentation or below 26% habitat quantity, both taxonomic groups endure biodiversity loss. The threshold results here corroborate similar habitat quantity thresholds (20-30%) observed elsewhere in different ecosystems. However, they differ with the widespread notion that above 30% habitat quantity, the effect of fragmentation is non-existent. The results here emphasize that taxonomic groups respond differently, the diversity and population size of mammals reduced only after the habitat threshold, whereas, those of trees showed linear decrease with fragmentation most likely due to fragmentation-led habitat loss. Lastly, I examined the effects of disturbance by humans and elephants on habitat structure and bird diversity by conducting a space for time substitution comparison in the mopane woodlands of Zambia. To examine the woodland structure, I modelled the structural attributes of habitat (stem diameter, stand density, and basal area) using mixed models with the proportion of affected stems by humans and elephants as explanatory variables. I found that elephant disturbance was associated with higher stem diameters, low stand densities, but no change in basal area. Human disturbance, on the other hand, was related to reductions in stand density and basal area, but no change in the stem diameter. Further, I tested species and functional diversity of birds against the covariates of habitat structure and disturbance. I found that bird communities reduced in species richness in both, human as well as elephant disturbed areas. However, the functional diversity did not change with elephant disturbance. I concluded that human disturbance reduces woody biomass (basal area is correlated with woody biomass) of mopane woodlands and functional diversity of birds whilst elephants do not. In this thesis, I conclude that human driven land use change in the miombo woodlands erodes alpha diversity of all taxonomic groups. However, increases in beta diversity of mammals with charcoal land use and trees in agricultural land use may maintain their diversities at the meta-community level.

L’agroécologie offre de nouvelles perspectives à l’agriculture et ainsi une voie vers une gestion alternative des adventices à travers différents mécanismes écosystémiques de régulation. La prédation des graines est l’un d’entre eux et son étude fait depuis peu l’objet de recherches visant à approfondir les connaissances relatives à ce processus. Ce travail de thèse cherche (i) à caractériser la prédation des graines d’adventices, les principaux prédateurs Carabidæ et la ressource en graines disponible à l’échelle locale dans une culture courante (blé d’hiver); (ii) à étudier précisément les profils de prédation des principaux prédateurs et les interactions entre les composantes biologiques impliquées; (iii) à introduire des éléments de réponse relatifs au potentiel de régulation des communautés d’adventices via la prédation des graines par les Carabidæ. Des approches complémentaires ont été utilisées afin de répondre à ces problématiques : un suivi à long terme de terrain, des tests de préférences en laboratoire, une simulation des taux de prédation à long terme à partir des données ponctuelles ainsi qu’une étude à grande échelle des prédateurs et du stock de graines.L’étude des variations spatio-temporelles de la prédation via un dispositif de terrain durant la période d’activité des prédateurs a mis en évidence trois pics de prédation dont un seul correspond au pic de prédateurs (avant la moisson). La ressource en graines disponible au sol est quant à elle présente majoritairement lors du premier et du dernier pic de prédation, et aucune augmentation de ressource n’a été observée après moisson. Ces dynamiques semblent stables, restant valables indépendamment de l’échelle spatiale (intra ou interchamp) et des espèces carabiques et adventices étudiées.Toutes les espèces adventices ne font pas l’objet de la même intensité de prédation, et de manière générale, les graines de petites tailles ont été préférentiellement prédatées, au champ comme en test de cafétéria au laboratoire. Cependant, les espèces carabiques semblent avoir des profils de prédation différents entre guildes trophiques, ainsi qu’au sein d’une même guilde. De ce fait, la prise en compte des préférences de consommation dans l’étude des relations prédation-prédateurs tout comme la combinaison des données prédateurs et graines disponibles permet parfois d’améliorer les corrélations, notamment pour les espèces les plus prédatées.Une simulation de la prédation annuelle suggère des pertes en graines dues à la prédation non négligeables, pouvant atteindre pour l’espèce la plus prédatée, ici Viola arvensis, jusqu’à près de 80% des graines disponibles. En parallèle, une étude à grande échelle de l’évolution du stock de graines montre une corrélation négative entre prédateurs et évolution de la banque de graines, suggérant une régulation de la banque de graines via les prédateurs carabiques.L’ensemble de ces résultats suggère que prendre en compte la diversité fonctionnelle des communautés de prédateurs et d’adventices est un point important dans la compréhension de la prédation compte tenu des préférences de consommation des prédateurs et des dynamiques temporelles des différents acteurs. / Agroecology gives evidence of new perspectives in agriculture, and open doors for alternative weed management approaches through different regulation mechanisms. Seed predation is one of them, and the interest is growing to deepen knowledge, relative to this process. This Phd work aims (i) to describe weed seed predation, the dominant carabid predators and the available resource at a local scale in a common crop (winter wheat); (ii) to study predation profiles of main predators, and the pair-wise correlations between the biological components of the system; (iii) to bring new insights regarding potential regulation of weed communities, through seed predation by carabid beetles. Complementary approaches have been used to tackle these aspects: a long-term field study, some cafeteria tests, a simulation of annual predation rates from point-to-point estimates, as well as a large-scale field study of predators and seed resource. Study of spatio-temporal variations of predation, via field experiment during the main activity period of carabids, has shown a three-peak pattern, one of them corresponding to predators’ peak, just before harvest. Weed resource available on soil surface is high in the first and last peaks of predation, and no increase of resource has been observed after harvest. These dynamics are independent of the spatial scale (intra or inter-field) and carabid species. The different weed species do not show the same levels of predation, and, as a whole, small-seeded species are more eaten, in both lab and field conditions. However, carabids have different preferences among trophic guilds, but also within a same guild. Therefore, in order to study predation, it is essential to combine predators and seed data, as well as considering preferences of predators. A simulation of annual seed predation shows important rates of seed loss, reaching up to 80% for the most predated species, V.arvensis. A large scale study of seed bank shows a negative correlation between predators’ activity density and seed bank change, assuming that there is a seed bank regulation by carabid predators. All together, these results show that functional diversity of predators’ and weeds’ communities is a key factor in understanding predation.

Les carabes et les araignées sont des auxiliaires généralistes susceptibles d'exercer un contrôle efficace des ravageurs des cultures. La structure et composition de leurs communautés, ainsi que l'efficacité du contrôle biologique, dépendent de l'hétérogénéité des paysages, et en particulier de la présence d'habitats semi-naturels. Mais le rôle de la mosaïque agricole, susceptible de présenter une forte hétérogénéité dans l'espace et dans le temps, reste aujourd'hui peu connu. L'objectif de ce travail a été d'évaluer les effets de l'hétérogénéité spatiale et temporelle des paysages agricoles sur des auxiliaires généralistes et sur le potentiel de contrôle biologique. Nous avons échantillonné les communautés de carabes et d'araignées dans des parcelles de céréales, et estimé le potentiel de prédation par des pucerons sentinelles collés sur des cartes de prédation. Nous avons caractérisé l'hétérogénéité spatiale des paysages autour des parcelles de céréales par le pourcentage d'éléments boisés et la longueur du réseau de haies, la taille moyenne des parcelles agricoles, et la diversité des cultures. Nous avons également mis au point quatre nouvelles métriques qui synthétisent différents aspects de l'hétérogénéité temporelle interannuelle des surfaces cultivées. Nos résultats montrent qu'au printemps les araignées sont plus abondantes dans les parcelles de céréales situées dans des paysages composés de petites parcelles. Au début de l'été, ces paysages favorisent également les taux de prédation de pucerons mesurés par les cartes de prédation, et l'abondance des carabes qui se reproduisent au printemps et qui hivernent en tant qu'adultes dans des habitats semi-naturels. Les carabes qui hivernent dans le sol des parcelles au stade larvaire et se reproduisent à l'automne sont quant à eux favorisés par la diversité des cultures dans le paysage. Nos résultats montrent enfin que l'hétérogénéité temporelle de la mosaïque agricole - caractérisée par les changements de la diversité de cultures au cours des cinq dernières années - favorise elle aussi certaines espèces de carabes communément rencontrées dans les parcelles agricoles (Poecilus cupreus ou Pterostichus melanarius) et susceptibles de jouer un rôle important en tant qu'auxiliaires. Ces résultats mettent en avant le rôle complémentaire des bordures de champs non cultivées et de la mosaïque des cultures pour différents groupes d'auxiliaires, et soulignent l'importance de prendre en compte l'hétérogénéité spatiale et temporelle des surfaces cultivées dans l'étude de la biodiversité des paysages agricoles. Dans le contexte de réduction des produits phytosanitaires, nos résultats suggèrent que des paysages présentant une diversité de cultures importante variable dans le temps, et des petites parcelles qui favorisent l'intrication entre les habitats semi-naturels et les cultures, sont susceptibles de favoriser les auxiliaires généralistes ainsi que le potentiel de contrôle biologique des ravageurs. / In the context of reducing pesticide use, the potential role of some arthropod groups as pest natural enemies provides them an ecological and economic interest. In particular, ground beetles and spiders are generalist predators likely to be effective biocontrol agents. Previous studies have shown that the structure and composition of their communities, as well as the effectiveness of biological control, are influenced by landscape heterogeneity, and in particular by the presence of semi-natural habitats. However, the role of the crop mosaic, which can be highly heterogeneous in space and time, have been little considered. The main objective of our study was to determine the influences of spatial and temporal heterogeneity of agricultural landscapes on generalist natural enemies and the potential for biological pest control. We sampled carabid and spider communities in winter cereal fields, and estimated biological control potential using sentinel aphids glued on predation cards. We characterized the spatial heterogeneity of the landscapes around each cereal field by 1) the amount of wooded habitats and the length of the hedgerow network, 2) the average size of the agricultural fields, and 3) crop diversity. We also proposed four new metrics that synthesize different aspects of the multi-year temporal heterogeneity of cropped areas. Our results show that in spring, landscapes characterized by small fields, and therefore by a high density of non-cropped field margins, promote spiders abundance in cereal fields. In early summer, landscapes with small fields also promote aphid predation rates and the abundance of carabid spring breeders, which overwinter as adults in semi-natural habitats. Crop diversity promotes the abundance of carabids overwintering in soils of arable fields and breeding in autumn. Our results also show that the temporal heterogeneity of the crop mosaic - characterized among other things by the changes in crop diversity over a five year period - benefits some carabid species commonly found in agricultural landscapes (such as Poecilus cupreus and Pterostichus melanarius) which are likely to play an important role as pest natural enemies. These results highlight the complementary role of the crop mosaic and the non-cropped field borders for generalist natural enemies, and show the importance of taking into account the spatial and temporal heterogeneity of the cultivated area in further ecological studies on biodiversity in agricultural landscapes. In the context of reducing pesticide use, our results suggest that landscapes with 1) a high crop diversity that change over time, and 2) small fields that promote the interspersion between crops and semi-natural habitats, are likely to promote generalist natural enemies and biological pest control.

Predatory Ground beetles (Coleoptera: Carabidae) and Lady beetles (Coleoptera: Coccinellidae) are two of the most diverse groups found in wheat agroecosystems, globally. These groups are important from both an economic and ecological perspective due to their natural services provision. The effect of wheat agroecosystem management on species diversity, abundance, biomass and composition in South Africa is not yet documented, and there is no existing data indicating which predatory carabid and coccinellid species provides essential ecosystem services and bioindicator roles. Therefore, we examined the effects of organic, conventional and intercropped agroecosystems on ground beetle and lady beetle abundance, dried weight (biomass), composition and diversity. Sampling of wheat agroecosystems was conducted in three systems i.e. organic, conventional and organic intercropped. Post-hoc Tukey test indicated a statistically significant difference between species diversity, biomass and abundance in organic and intercropped systems compared to the conventional systems. Regression analysis indicated significant positive correlation between aphid’s density and predatory carabid and coccinellid beetles in the intercropped systems. Amongst the weather factors temperature influenced aphid density and carabid and coccinellid beetles’ abundance. PCA (Principal Component Analysis) revealed significant positive correlation between individual biomass and cropping system. Conventional system showed a negative correlations with carabid and coccinellid individual biomass. We found that some carabid and coccinellid species can be used to measure the quality of agroecosystems. This study provides a fundamental basis for identification and monitoring of carabid and coccinellid species and their role as bioindicators of ecological disturbance. The identified bioindicator species in this study can assist in developing conservation and biomonitoring strategies within agroecosystems. / Agriculture and  Animal Health / M. Sc. (Agriculture)