La question abordée est celle de la structure génétique des anchois Atlanto-méditerranéens analysée grâce à 6 locus microsatellites et un gène du cytochrome b de l'ADN mitochondrial sur un échantillonnage dont quatre en provenance de lagunes réparti entre la Tunisie, la France, la Mer Noire et le Maroc. Deux locus microsatellites parmi les six étudiés révèlent une forte différenciation liée à l'habitat lagunaire. L'étude du cytochrome b de l'ADN mitochondrial montre la présence de deux clades mitochondriaux trouvés en sympatrie en fréquence variable dans tous les échantillons. L'analyse combinée montre un déséquilibre nucléo-cytoplasmique significatif, confirmant l'existence d'incompatibilités génétiques partielles entre les deux entités. Ces deux entités génétiques doivent de ce fait être considérées comme des unités de gestion distinctes. / We study the genetic structure of Mediterranean anchovy by analyzing six microsatellite loci and the cytochrome b gene of mitochondrial DNA on anchovy populations with four lagoons, which are from Tunisia, Morocco, France and Black Sea. Two strongly differentiated loci and nucleo-cytoplasmic disequilibrium revealed a differentiation related to a lagoon habitat. The study of cytochrome b mitochondrial DNA showed the presence of two mitochondrial clades found on sympatric with variable frequency in all samples. By contrast, four microsatellites were undifferentiated within the entire set of samples, testifying to a variable permeability of the two interacting genomes. Our findings confirm the existence of partial genetic incompatibilities between the two entities that should then be considered as distinct from a conservation point of view.

Les activités humaines sont à l’origine de profondes modifications de la distribution naturelle des espèces. Les introductions d’espèces sont en particulier à l’origine de contacts secondaires entre espèces non isolées reproductivement et ayant divergé en allopatrie. Cette situation est un cas d’étude particulièrement intéressant pour étudier des processus éco-évolutifs, tels que la coexistence d’espèces occupant de même niches écologiques ou les flux de gènes contemporains (i.e. hybridation et introgression) entre espèces indigènes et non-indigènes. Cette thèse s’est ainsi intéressée aux interactions écologiques et génomiques entre deux ascidies congénériques et interfertiles, Ciona robusta et Ciona intestinalis. Ces deux ascidies, abondantes dans les habitats portuaires, sont en sympatrie en Manche Occidentale suite à l’introduction récente de C. robusta (supposée originaire du Pacifique Nord-Ouest) dans l’aire de distribution naturelle de C. intestinalis. Par une étude de la distribution spatiale et temporelle (inter-saisonnière et inter- annuelle) des adultes des deux espèces et de la sédentarisation de leurs juvéniles, nous avons montré que les deux espèces coexistent de façon durable, au sein de communautés similaires, à l’échelle régionale. Elles vivent en syntopie dans la majorité des habitats portuaires étudiés, bien qu’il existe une importante dynamique saisonnière de leur abondance relative : C. robusta est surtout présente en fin d’été et en automne, et toujours en moindre abondance par rapport à sa congénère indigène. Cette syntopie, l’interfertilité des deux espèces et le synchronisme de leur maturité sexuelle indiquent un potentiel d’hybridation important entre les deux espèces. L’hybridation réalisée est pourtant faible, comme montré avec quatre marqueurs moléculaires diagnostiques des deux espèces, analysés sur plus de 3000 individus : seulement 4% des individus présentent des génotypes compatibles avec de l’hybridation ou de l’introgression. Ces résultats ont été complétés par une étude de génomique des populations (310 marqueurs SNPs et 450 individus collectés dans différents océans) : ils confirment que les flux de gènes interspécifiques sont très rares. Par ailleurs, les rares locus présentant du polymorphisme partagé montrent un taux d’introgression hétérogène, et l’introgression est également observée dans des localités où seule l’une des espèces existe (ex. côtes américaines et chiliennes). L’ensemble des résultats génétiques et génomiques indiquent que le flux de gènes interspécifique observé résulte d’introgressions anciennes (probablement au Pléistocène) et non contemporaines. Une dernière étude menée à l’échelle mondiale avec des marqueurs mitochondriaux a par ailleurs permis de montrer que les processus d’introduction de C. robusta diffèrent selon les régions d’introduction et pose la question du statut réellement non-indigène des deux espèces dans certaines régions. Ainsi, cette thèse a montré la (quasi)-absence d’hybridation actuelle entre C. robusta et C. intestinalis, en situation de syntopie. Elle ouvre des perspectives quant à l’étude des mécanismes d’isolement reproductif entre ces deux espèces. La question du devenir à long terme des deux espèces, qui par leur coexistence étroite sont en compétition, est posée. Cette compétition pourrait être modulée par leurs préférences environnementales et les changements climatiques en cours dans l’Atlantique Nord. Enfin, cette thèse illustre comment des processus contemporains et anciens interagissent pour façonner la distribution et l’évolution des espèces, la structure génétique de leurs populations et l’architecture de leur génome. / Human activities severely alter species ranges that have been built on evolutionary time scales, and biological introductions promote secondary contacts between non-reproductively isolated species that were in allopatry. Such a situation is a very interesting case-study to examine eco-evolutionary processes, for instance coexistence between species sharing the same ecological niche or inter-specific gene flow (i.e. hybridization and introgression) between native and non-native species. This PhD thesis studied ecological and genomic interactions between two biologically similar, interfertile and congeneric tunicates, namely Ciona robusta and Ciona intestinalis. They are both abundant in harbours and marinas. They are sympatric in the Western English Channel because of the recent introduction of C. robusta (putatively native to Asia) in the natural range of C. intestinalis. Based on spatial and temporal (seasons and years) adult abundance data and examination of recruitment patterns of the two species, we showed that the two species are sustainably coexisting at a regional scale in Brittany, within similar communities. They live in syntopy in most of the study marinas. However, there are significant changes in their relative abundance through time: C. robusta is mostly present at the end of the summer and in the autumn, although always being less abundant than its native congener. Syntopy, interfertility between the two species and synchronous sexual maturity all indicated a high likelihood of hybridization between the two species. The realized hybridization is however very low, as shown by 4 species-diagnostic molecular markers genotyped over more than 3000 individuals: only 4% of the individuals displayed a genotype compatible with hybridization or introgression. This result has been confirmed with a population genomics study (310 SNPs; 450 individuals collected worldwide): inter-specific gene flow is very low. In addition, the few loci showing shared polymorphism displayed variable introgression rates and introgression was observed even in allopatric localities (where only one of the two species exists nowadays). Overall, the genetic and genomic results indicate that interspecific gene flow is most likely due to past introgression events (that may have occurred during the Pleistocene). Finally, a study carried out at a worldwide scale with two mitochondrial loci, showed that the introduction processes of C. robusta are different among the introduced regions. This study also questions the non-native status of the two Ciona species in some regions. This work showed the near absence of contemporary hybridization between C. robusta and C. intestinalis, even in syntopy, opening new research perspectives about the mechanisms preventing their reproduction in the wild. It also questions the fate of these two competing species; this competition may depend on the interaction between their specific environmental preferences and on on-going climatic changes in the North Atlantic. Altogether, this work illustrates the interplay between contemporary and past processes on species distribution and evolution, population genetic structure and genomic architecture.

Les changements phénotypiques et génétiques consécutifs au processus de domestication et plus largement du passage d'un environnement sauvage aux agro-écosystèmes sont bien décrits chez les espèces végétales. Cependant, l’impact de ces changements de traits d'histoire de vie sur les populations de pathogènes infectant les hôtes domestiqués a jusqu’alors été très peu abordé. En particulier,quelles sont les conséquences sur les traits d’histoire de vie des pathogènes du passage d’un milieu sauvage caractérisé par une grande hétérogénéité d’hôtes à des agro-écosystèmes bien plus denses et homogènes génétiquement? Est-ce que le génome des pathogènes porte des signatures de changements démographiques ou de sélection en relation avec la domestication de leurs hôtes ? Ces questions traitées dans le cadre de la présente thèse ont porté sur le champignon Venturiainaequalis, agent pathogène de la tavelure du pommier, qui partage en Asie Centrale le même centre d’origine que son hôte endémique sauvage Malus sieversii. Les travaux reposent principalement sur 1)l'étude du passage de souches sauvages virulentes sur pommier résistant VF expliquant le contournement rapide de cette résistance et 2)l'étude de génomique des populations et de variations phénotypiques comparant une population de V. inaequalis échantillonnée sur M.sieversii au Kazakhstan, préalablement identifiée comme étant une relique de la population ancestrale, et d'une population Kazakhe de milieu anthropisé. Ces deux populations sont génétiquement différenciées et partiellement isolées reproductivement. L’utilisation des deux méthodes d’inférence l'une l'ABC et l'autre dadi basées sur l’alignement de 10 994 gènes échantillonnés au sein des deux populations révèlent une histoire complexe de contact secondaire, où le champignon aurait dans un premier temps « suivi » la plante hôte à travers le monde au cours de la domestication (modèle de l'hosttracking) puis échangerait à nouveau depuis peu des gènes avec la population ancestrale au Kazakhstan. Cette situation originale de remise en contact secondaire favorisant la mise en évidence d’incompatibilités génétiques, permet à la fois d’envisager de détecter des gènes impliqués dans l’adaptation à l’habitat (pommier cultivé versus Malus sieversii) et dans l’isolement reproductif post-zygotique. L’analyse des 36 génomes séquencés a ainsi permis d’identifier plus de 602 gènes présentant un indice de différentiation (Fst) supérieur à 0,7 autant de gènes verrous faisant potentiellement obstacle aux flux de gènes homogènes entre ces deux populations. Enfin, l’analyse phénotypique de ces deux populations montre que la domestication du pommier a profondément modifié les traits d’histoire de vie de V. inaequalis liés à sa dispersion. L’ensemble de ces analyses a donc permis d’identifier des locus candidats potentiellement impliqués dans des modifications des traits d’histoire de vie, et dans des barrières géniques, en lien avec la domestication du pommier. / Phenotypic and genetic changes occurring during the process of domestication are well described in plants. However, the impact of domestication in life history traits of their pathogens has been poorly studied. In particular, what are the consequences on the life history traits of pathogens that switch from the wild habitat characterized by a high host genetic and spatial heterogeneity to a much more dense and genetically homogeneous agroecosystems? Have pathogen’s genomes particular signatures of demographic changes or of selection related to the domestication of their host? Here we focused on the fungus Venturia inaequalis, causal agent of apple scab, that shares in Central Asia the same center of origin of its wild endemic host Malus sieversii. In the first part of this work we retrace evolutionary history of a population from the wild that was responsible for the rapid breakdown of the Vf resistance gene in apple orchards. We then highlight the threat of wild habitat to scab resistance apple cultivars and thus the necessity to take into account the wild in the management of resistance genes. In the second part, a comparative study based on phenotypic and genomic data was carried out between two populations sampled in Kazakhstan on M. sieversii, either in anthropized areas or in non anthropized area, the latter being identified as a relic of the ancestral population of V. inaequalis. These two populations were genetically differentiated and partially reproductively isolated. The use of two methods of inference (ABC and dadi) based on the alignment of 10 994 genes sampled in the two populations revealed a complex history of a secondary contact event. The fungus would have first followed its host worldwide by "Host-tracking" during the domestication process and then very recently it would re-exchange genes with its ancestral population in Kazakhstan. Secondary contact context is particularly favorable to detect genetic incompatibilities, this particular situation could then allow identification of genes involved in adaptation to habitat (cultivated apple versus M. sieversii) and in post-zygotic reproductive isolation. Analysis of 36 sequenced genomes has identified more than 602 genes with an index of differentiation (Fst) greater than 0.7, what represents numerous candidates genes of potential barriers to homogeneous gene flow between these two populations. Comparative phenotypic analysis between these two populations such spores size and capacity to sporulate showed that apple domestication would have also modified life history traits of V. inaequalis related to its dispersion. This study has allowed identification of candidate loci potentially involved in changes in life history traits, and genetic barriers in pathogen related to the domestication of apple.

Cette thèse s'inscrit dans le contexte de la biologie de l'invasion de la chrysomèle des racines du maïs, Diabrotica virgifera virgifera (Dvv), en Europe. Les introductions multiples de cette peste sur le vieux continent à partir des années 1990 et en provenance des États-Unis ont conduit à la formation de plusieurs foyers envahissants dont deux principaux, différenciés génétiquement et situés en Italie du Nord-Ouest (Italie NO) et en Europe Centrale et du Sud-Est (Europe CSE). Ces deux foyers sont entrés en contact en 2008, en Italie du Nord, dans la région de la Vénétie. L'objectif principal de ces trois années de recherche était de détecter, d'étudier et de documenter un cas précis d'hybridation au cours d'une invasion biologique. Dans un premier temps, j'ai montré que la zone de contact détectée en Vénétie résultait bien en une zone hybride. Pour cela plusieurs types d'analyses de génétique des populations ont été réalisés à l'aide de marqueurs micro-satellites. Dans un second temps, j'ai exploité cette zone hybride et utilisé la théorie des clines neutres et le déséquilibre de liaison pour estimer la dispersion (σ) de Dvv en Italie du Nord aux alentours de 20 km.génération−1/2. Enfin j'ai montré l'absence d'impact de l'hybridation au cours de l'invasion européenne de Dvv in natura, en mesurant sur des génotypes hybrides et parentaux, de nombreux traits phénotypiques positivement liés à la fitness des individus. Ainsi, une sélection ou contre sélection des hybrides est à exclure dans ce cas précis d'hybridation et la dynamique de l'invasion de cette peste en Europe ne devrait être affectée en aucune façon.

Cette thèse s’inscrit dans le contexte de la biologie de l’invasion de la chrysomèle des racines du maïs, Diabrotica virgifera virgifera (Dvv), en Europe. Les introductions multiples de cette peste sur le vieux continent à partir des années 1990 et en provenance des États-Unis ont conduit à la formation de plusieurs foyers envahissants dont deux principaux, différenciés génétiquement et situés en Italie du Nord-Ouest (Italie NO) et en Europe Centrale et du Sud-Est (Europe CSE). Ces deux foyers sont entrés en contact en 2008, en Italie du Nord, dans la région de la Vénétie. L’objectif principal de ces trois années de recherche était de détecter, d’étudier et de documenter un cas précis d’hybridation au cours d’une invasion biologique. Dans un premier temps, j'ai montré que la zone de contact détectée en Vénétie résultait bien en une zone hybride. Pour cela plusieurs types d’analyses de génétique des populations ont été réalisés à l’aide de marqueurs micro-satellites. Dans un second temps, j'ai exploité cette zone hybride et utilisé la théorie des clines neutres et le déséquilibre de liaison pour estimer la dispersion (σ) de Dvv en Italie du Nord aux alentours de 20 km.génération−1/2. Enfin j'ai montré l’absence d'impact de l’hybridation au cours de l’invasion européenne de Dvv in natura, en mesurant sur des génotypes hybrides et parentaux, de nombreux traits phénotypiques positivement liés à la fitness des individus. Ainsi, une sélection ou contre sélection des hybrides est à exclure dans ce cas précis d’hybridation et la dynamique de l’invasion de cette peste en Europe ne devrait être affectée en aucune façon. / This thesis deals with the invasion biology of the western corn rootworm, (WCR) in Europe. Multiple introductions of this pest in Europe from the United States and the 90’s, led to the formation of two main invasive outbreaks, genetically differentiated and located in Northwest Italy (NW Italy) and in Central and South-Eastern Europe (CSE Europe). Both outbreaks converged towards each other and came into contact in 2008, in the region of Veneto (Northern Italy). The main objective of these three years of research was to detect study and document a precise case of hybridization during a biological invasion. First of all, I showed that the contact zone detected in Veneto results in a hybrid zone. For that, several types of population genetics analyses were performed using microsatellite markers. In a second time, I exploited this hybrid zone and used the theory of neutral clines and the linkage disequilibrium to estimate dispersal (σ) of WCR in Northern Italy around 20 km.generation-1/2. Finally I showed the absence of impact of hybridization in the european invasion of WCR in natura, by measuring on hybrid and parental genotypes, numerous phenotypic traits positively associated to the fitness of individuals. Thus, a selection or a selection against hybrids is excluded in this particular case of hybridization and the invasion dynamics of WCR in Europe should not be affected in any way.