L'activité neuronale est souvent considérée en neuroscience cognitive par la réponse évoquée mais l'essentiel de l'énergie consommée par le cerveau permet d'entretenir les dynamiques spontanées des réseaux corticaux. L'utilisation combinée d'algorithmes de classification (K means, arbre hirarchique, SOM) sur des enregistrements intracellulaires du cortex visuel primaire du chat nous permet de définir des classes de dynamiques neuronales et de les comparer l'activité évoquée par un stimulus visuel. Ces dynamiques peuvent être étudiées sur des systèmes simplifiés (FitzHugh-Nagumo, systèmes dynamiques hybrides, Wilson-Cowan) dont nous présentons l'analyse. Enfin, par des simulations de réseaux composés de colonnes de neurones, un modèle du cortex visuel primaire nous permet d'étudier les dynamiques spontanées et leur effet sur la réponse à un stimulus. Après une période d'apprentissage pendant laquelle des stimuli visuels sont presentés, des vagues de dépolarisation se propagent dans le réseau. L'étude des correlations dans ce réseau montre que les dynamiques spontanées reflètent les propriétés fonctionnelles acquises au cours de l'apprentissage.

Ce travail consiste en une analyse statistique de la séparation des sources des enregistrements d'imagerie VSD afin de 1) séparer le signal neuronal des artefacts, et 2) d'étudier la dynamique des motifs spatio-temporels de l'activité créés par les populations neuronales qui partagent des statistiques communes. À cette fin, nous avons effectué des enregistrements en imagerie VSD des zones 17 et 18 du cortex du chat anesthésié et paralysé, en réponse à des réseaux sinusoïdaux de luminance en mouvement et en plein champ. Nous avons développé une méthode d'analyse pour l'imagerie VSD qui sépare la réponse neuronale des artefacts, et extrait les motifs de l'activité qui sont fonctionnellement liés à des populations différentiables. Notre méthode de débruitage permet d'effectuer des analyses sur des essais unitaires, par exemple pour étudier la variabilité intrinsèque de chaque réponse de la population neuronale enregistrée pour une même stimulation. En outre, nous avons pu séparer des populations de neurones qui montrent différents profils de réponse à l'orientation et/ou à la direction des stimuli à l'aide de la PCA et de l'ICA. La compression et la projection de l'activité de V1 sur trois axes de composantes principales nous a permis d'étudier la dynamique des états corticaux et de démontrer la séparabilité des trajectoires d'état en fonction de l'orientation. Nos résultats indiquent que le codage neuronal de la préférence à l'orientation au niveau de la population plutôt que des canaux individuels est plus efficace. Nous espérons à l'avenir fournir un cadre de mesure pour la quantification et l'interprétation des réponses à des stimuli plus naturels

De nombreux arguments, issus notamment de la neurophysiologie visuelle, suggèrent que la perception visuelle d'une scène débute par une extraction des différentes fréquences spatiales en suivant une stratégie d'analyse " coarse-to-fine ". L'analyse rapide de l'information grossière en basses fréquences spatiales (BFS) fournirait un aperçu global de la de la scène qui serait, ensuite, affinée par l'analyse plus tardive de l'information fine en hautes fréquences spatiales (HFS). L'objectif de cette thèse est de spécifier les mécanismes neuro-fonctionnels et cognitifs du traitement des fréquences spatiales et des scènes naturelles et leur évolution au cours du vieillissement normal et pathologique. Dans une première étude en IRMf (Expérience 1), nous avons montré la coexistence, au niveau du cortex occipital, d'un traitement rétinotopique et hémisphérique des fréquences spatiales. Par ailleurs, nous avons montré que des régions sélectives aux scènes, au sein du gyrus parahippocampique et du cortex retrosplenial, étaient également impliquées dans le traitement des fréquences spatiales. Dans les études IRMf suivantes (Expériences 2, 3 et 4), nous nous sommes particulièrement intéressés au traitement des fréquences spatiales et à la stratégie d'analyse " coarseto- fine " dans ces régions sélectives. Dans la seconde partie de ces travaux, nous avons montré que la stratégie de catégorisation " coarse-to-fine " observée chez le jeune adulte sain, devenait flexible avec l'âge (Expérience 5). Afin de préciser les interactions rétino-corticales, nous avons étudié les performances de catégorisation de patients atteints de dégénérescence maculaire liée à l'âge, pathologie caractérisée par des lésions de la rétine centrale supposée à l'origine de la voie de traitement des HFS. Nous avons démontré un déficit comportemental (Expériences 6 et 7) du traitement des HFS, associé à une hypoactivité du cortex occipital chez ces patients (Expérience 8). Ces travaux permettent de préciser les mécanismes impliqués dans la perception de scènes.

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L'intégration sensorielle nécessite un alignement correct des cartes nerveuses dans le cerveau. Dans les couches superficielles du colliculus supérieur, situé dans le mésencéphale, des projections en provenance de la rétine ainsi que du cortex visuel primaire doivent être alignés, mais les mécanismes sous-jacents de ce processus demeurent à ce jour méconnus. Afin d'élucider ces mécanismes, éphrine-A3 a été sur-exprimée dans un modèle murin, dans une sous-population des cellules ganglionnaires de la rétine, induisant un disruption de l'alignement de la carte rétino-colliculaire sur la carte cortico-colliculaire. L'inactivation in vivo d'éphrine-A3 dans la rétine restaure un phénotype sauvage. Une analyse théorique utilisant un modèle informatique a permis la modélisation des donnés obtenues. Ces résultats ont permis l'identification d'un principe de base dans l'alignement des cartes et des mécanismes associés, validés par un modèle théorique. / Efficient sensory processing requires correct alignment of neural maps throughout the brain. In the superficial layers of the superior colliculus in the midbrain, projections from retinal ganglion cells and V1 cortex must be aligned to form a visuotopic map, but the basic principle and underlying mechanism are elusive and still incomplete. In a new mouse model, over-expression of ephrin-A3 in a subset of retinal ganglion cells disrupts the cortico-collicular map alignment onto the retino-collicular map, creating a visuotopic mismatch. In vivo inactivation of retinal ephrin-A3 over-expression restores a wild-type corticocollicular map. Theoretical analyses using an original algorithm models the stochastic nature of maps formation and alignment, and recapitulates our observations. Our results identify a basic principle for the alignment of converging maps and the associated mechanism, validated by a theoretical model.

Cette thèse présente des modèles mathématiques pour la perception visuelle et s'occupe des phénomènes où on reconnait une brèche entre ce qui est représenté et ce qui est perçu. La complétion amodale consiste en percevoir un complètement d'un object qui est partiellement occlus, en opposition avec la complétion modale, dans laquelle on perçoit un object même si ses contours ne sont pas présents dans l'image [Gestalt, 99]. Ces contours, appelés illusoires, sont reconstruits par notre système visuelle et ils sont traités par les cortex visuels primaires (V1/V2) [93]. Des modèles géométriques de l'architecture fonctionnelle de V1 on le retrouve dans le travail de Hoffman [86]. Dans [139] Petitot propose un modèle pour le complètement de contours, équivalent neurale du modèle proposé par Mumford [125]. Dans cet environnement Citti et Sarti introduisent un modèle basé sur l'architecture fonctionnelle de la cortex visuel [28], qui justifie les illusions à un niveau neurale et envisage un modèle neuro-géometrique pour V1. Une autre classe sont les illusions d'optique géométriques (GOI), découvertes dans le XIX siècle [83, 190], qui apparaissent en présence d'une incompatibilité entre ce qui est présent dans l'espace object et le percept. L'idée fondamentale développée ici est que les GOIs se produisent suite à une polarisation de la connectivité de V1/V2, responsable de l'illusion. A partir de [28], où la connectivité qui construit les contours en V1 est modelée avec une métrique sub-Riemannian, on étend cela en disant que pour le GOIs la réponse corticale du stimule initial module la connectivité, en devenant un coefficient pour la métrique. GOIs seront testés avec ce modèle. / This thesis presents mathematical models for visual perception and deals with such phenomena in which there is a visible gap between what is represented and what we perceive. A phenomenon which drew the interest most is amodal completion, consisting in perceiving a completion of a partially occluded object, in contrast with the modal completion, where we perceive an object even though its boundaries are not present [Gestalt theory, 99]. Such boundaries reconstructed by our visual system are called illusory contours, and their neural processing is performed by the primary visual cortices (V1/V2), [93]. Geometric models of the functional architecture of primary visual areas date back to Hoffman [86]. In [139] Petitot proposed a model of single boundaries completion through constraint minimization, neural counterpart of the model of Mumford [125]. In this setting Citti and Sarti introduced a cortical based model [28], which justifies the illusions at a neural level and provides a neurogeometrical model for V1. Another class of phenomena are Geometric optical illusions (GOIs), discovered in the XIX century [83, 190], arising in presence of a mismatch of geometrical properties between an item in object space and its associated percept. The fundamental idea developed here is these phenomena arise due to a polarization of the connectivity of V1/V2, responsible for the misperception. Starting from [28] in which the connectivity building contours in V1 is modeled as a sub-Riemannian metric, we extend it claiming that in GOIs the cortical response to the stimulus modulates the connectivity of the cortex, becoming a coefficient for the metric. GOIs will be tested through this model.

La gaine de myéline qui entoure les axones joue plusieurs rôles, comme l’accélération de la propagation de l’influx nerveux, la synchronisation des aires corticales, la plasticité, un support métabolique, etc. Sa dégénérescence lors de certaines pathologies, comme la sclérose en plaques, cause d’importants problèmes dont des déficits de la coordination motrice et de la démence. C’est pourquoi il est important de comprendre l’origine et la nature des axones myélinisés. L’objectif de ce mémoire est de voir si les axones des projections sensorielles corticocorticales sont myélinisés. Pour ce faire, des injections de Phaseolus vulgaris leucoagglutinine (Phal), un traceur neuronal antérograde, ont été faites dans le cortex visuel primaire de la souris. Les axones marqués et la gaine de myéline ont été révélés avec de l’immunohistochimie dirigée contre le Phal et la protéine de base de la myéline (MBP) respectivement. Les coupes ont été observées au microscope confocal pour chercher la colocalisation de Phal et MBP, qui indiquerait la présence d’axones myélinisés. Plusieurs axones corticocorticaux ipsilatéraux cheminent dans la matière grise. De ces axones, étonnamment peu d’axones myélinisés ont été trouvés. La myélinisation des axones qui s’engageaient dans la matière blanche a été plus difficile à déterminer avec certitude. Certains segments d’axones Phal+ clairement sans myéline ont été observés. Puisque la densité de MBP de la matière blanche était trop élevée, il était impossible de déterminer la colocalisation du Phal et MBP sur des axones individuels. La microscopie électronique a permis de voir des axones marqués individuellement myélinisés dans la matière blanche. / Myelin that ensheathes neuronal axons plays many roles. It increases propagation speed of action potentials and contributes to synchronizing activity between cortical areas. Myelin is plastic and provides a metabolic support for axons. Many diseases, like multiple sclerosis, are linked to the loss of the myelin sheath around axons. For that, it is important to better understand the nature of myelinated axons. Our objective here is to determine whether axons of sensory cortico-cortical projections, are myelinated. To achieve this goal, injections of the anterograde neuronal tracer, leucoagglutinin of Phaseolus vulgaris (Phal) were made in the primary visual cortex of mice. Double immunohistochemistry was used to reveal axons labeled with Phal combined with visualisation of the myelin basic protein (MBP). Sections were observed under a confocal microscope to find colocalization of Phal and MBP staining. Many ipsilateral corticocortical axons travel in the gray matter. Of these, surprisingly few myelinated axons were seen. Determining myelination of Phal labeled axons within the white matter tracts and external capsule was more difficult. The MBP staining of white matter was too dense to allow to unambiguously determine whether individual axons were myelinated. However, some clearly unmyelinated axons were observed therein. To solve this ambiguity, electron microscopic analysis was performed. Myelinated Phal-labeled axons were observed in the EC with electron microscopy.

Ce mémoire démontre que les caractéristiques de niveau inférieur telles que les fréquences spatiales (SF) et les orientations (V1) sont encodées spécifiquement avec les caractéristiques visuelles de niveau supérieur auxquelles elles ont été associées lors de l'apprentissage. Deux groupes ont appris deux ensembles de visages - composés soit de la même combinaison soit de deux combinaisons différentes de SF et d'orientations entre les ensembles. Plus tard, dans une tâche à trois alternatives, les participants ont distingué les visages appris des deux ensembles et des nouveaux ensembles de visages non cibles (filtrés avec trois filtres complémentaires de bas niveau). Il existe des preuves extrêmement solides que la similarité de bas niveau entre les deux ensembles appris augmente les interférences de la mémoire de reconnaissance (BF01 : 4,1; p<0.01) et il existe également des preuves solides que la similarité de bas niveau observée avec les nouvelles fonctionnalités de haut niveau n'a pas d'impact sur les interférences (BF01 : Inf; p=1). Nos résultats expliquent les contradictions apparentes dans la littérature, démontrent une directionnalité évidente dans le modèle d'encodage de la mémoire humaine et aident à consolider la relation entre l'esprit humain et les réseaux de neurones profonds. / This study demonstrates that lower level features like spatial-frequencies and orientations (V1) are encoded specifically with the higher level visual features they were associated with during learning. Two groups learned two sets of faces − composed either of the same or of two different combinations of SF and orientations between the sets. Later, in a task with three alternatives, the participants distinguished the learned faces from the two sets and new non-target face sets (filtered with three low-level complementary filters). There is extremely strong evidence that the low-level similarity between the two learned sets increases recognition memory interference (BF10: 4,1355; p<0.01) and there is also strong evidence that low-level similarity seen with new high-level features is not impacting interferences (BF01: Inf; p=1). Our findings explain apparent contradictions in the litterature, demonstrate an evident directionality in the human memory encoding model and help consolidate the relation between the human mind and deep neural networks.

Dans le but d'améliorer la compréhension du rôle de l'autostructuration des réseaux de neurones impliqués dans le système visuel du cerveau des mammifères, des extensions temporelles du modèles de Linsker (1986a-c, 1988) sont proposées au lecteur. Le modèle de Linsker est basé sur une corrélation de type Hebb et il permet l'émergence progressive de fonctions analogues à celles retrouvées dans le cortex visuel des mammifères au stade de l'ontogenèse. À titre d'exemple, il est observé l'émergence de cellules centre-poutour et de cellules sensibles aux orientations ainsi que la formation de colonnes alternées de dominance oculaire. Pour bien comprendre le modèle de Linsker, une première partie introduit les notions de physiologie nécessaires à sa compréhension. La seconde partie fait le constat de l'état de la recherche en matière d'autostructuration biologique du point de vue des outils mathématiques à notre disposition qui permettent l'analyse du modèle. Dans cette section, une revue de la littérature et quelques travaux complémentaires d'intérêt (MacKay et Miller, 1990a-b; Miller, 1994; Feng, 1993-1998) font aussi l'objet d'une discussion. Enfin, la troisième partie de cette dissertation a comme contribution scientifique originale de départager l'apport du retard dans une règle d'apprentissage de type Hebb par opposition au domaine spatial de Linsker. Par le biais de l'analyse mathématique et de simulations informatiques, deux cas de retard dans l'apprentissage sont étudiés : celui du retard dans la propagation des signaux et celui du retard dans la dynamique des poids synaptiques. Chacun de ces deux cas amène des conclusions différentes, à savoir : le premier cas donne lieu à des valeurs propres temporelles analogue au chapeau mexicain; le second cas permet d'observer des oscillations analogues à celles enregistrées sur la rétine des mammifères au stade de l'ontogenèse. Ces constats aideront à orienter les futures expérimentations en éclairant sur les mécanismes intrinsèques qui gouvernent ces processus biologiques.

Le cortex cérébral est impliqué dans plusieurs fonctions entre autres le traitement des informations sensorielles. Il inclut des zones recevant directement une entrée sensorielle telle que le cortex visuel primaire (V1) qui traite les informations visuelles. Au niveau du V1 des mammifères, chaque neurone présente une combinaison préférentielle de stimuli pour lesquels sa réponse est optimale. Cela dit, chaque attribut de stimulus tel que les fréquences temporelle et spatiale, l’orientation et la direction du mouvement induit une réponse maximale du neurone. Le neurone du V1 est donc sélectif. Cependant, cette sélectivité n’est pas le résultat de l’activité du neurone en question seul, mais plutôt du réseau neuronal dans lequel il est impliqué. L’ensemble des préférences d’un neurone ainsi que le réseau neuronal auquel il appartient demeurent sensiblement inchangés, tant que les facteurs contextuels ne varient que peu ou pas. Toutefois, si les composantes de l’environnement changent de manière imposante, la sélectivité neuronale et l’organisation du réseau original seront modifiées pour induire un nouvel état d’équilibre. C’est la plasticité neuronale. Le but ultime de cette thèse est de comprendre et d’approfondir les connaissances relatives aux mécanismes régissant la sélectivité à l’orientation ainsi que la plasticité dans V1, et ce, par différentes études qui sont organisées, dans cette thèse en trois sections. Les sections (3) et (4) se basent sur une étude pharmacologique qui vise à examiner l’effet de la kétamine sur la sélectivité à l’orientation (section 3) et sur l’adaptation visuelle tout en traitant la connectivité neuronale (section 4). La section (5) vise à examiner l’effet de l’adaptation sur l’affinité des courbes d’accord des neurones. Ce travail a permis d’étudier l’effet de la kétamine et de l’adaptation visuelle sur les propriétés sélectives à l’orientation des neurones ainsi que sur la dynamique des relations fonctionnelles au sein du microcircuit. / The cerebral cortex plays a key role in several functions including the processing of sensory information. It contains areas that receive direct sensory input such as the primary visual cortex (V1) which processes visual information. V1 neurons of mammals are selective for several attributes, such as spatial and temporal frequencies, orientation, and direction of motion. Thus, V1 neurons exhibit selectivities. This neuronal selectivity rests in the convergence of clusters of synapses involved in the network. Neural selectivity and networks are formed during the sensitive period of brain development and is present throughout the animal’s life. However, in V1 during postnatal life, the neuronal selectivity and the neural circuitry are further shaped by experience, thus, rendering it plastic. The main objective of the current thesis is to understand the mechanisms involved in the orientation selectivity as well as the neuroplasticity in V1. To this aim, different investigations, organized in this thesis, in three sections, were carried out. The sections (3) and (4) are based on a pharmacological study that aim to examine the effect of ketamine on orientation selectivity (section 3) and on visual adaptation in relation with neural connectivity (section 4). The study presented in the third section (section 5) investigated the effect of adaptation on the cell’s tuning. Here, we disclose the effects of ketamine and visual adaptation on the cell’s tuning properties as well as on the dynamics of functional relationships between neurons in the microcircuit.