Plusieurs études ont montré que la productivité des forêts et des cultures décroît sur l’ensemble de la planète en réponse au changement climatique, et que les risques de mortalité liée à la sécheresse s’accroissent. Ces mortalités massives ont été observées dans tous les écosystèmes forestiers et seraient dues à un dysfonctionnement hydraulique des plantes, causé par de l’embolie xylémiène. Le spectre interspécifique de résistance à l'embolie a été largement étudiée, mais peu d'attention a été accordée à la variabilité intra-spécifique de ce trait. C’est pourquoi, l’objectif de ce travail de thèse était d’améliorer notre compréhension de la variabilité intra-spécifique de la résistance à l’embolie chez une espèce cultivée(Helianthus annuus L.) et chez un conifère (Pinus pinaster). Nous avons déterminé la vulnérabilité à l’embolie de quatre variétés de tournesol, présentant des différences significatives de P50 (pression induisant 50% de perte de conductivité hydraulique), allant de -2.67 à -3.22 MPa. Un compromis entre sécurité hydraulique et croissance a été observé mais pas entre la sécurité hydraulique et la capacité de transport de l'eau du xylème. Seuls quelques caractères anatomiques, tels que la densité des vaisseaux et la surface du lumen, présentent une corrélation avec la résistance à l’embolie. Dans un second temps, nous avons phénotypé pour la résistance à l’embolie et la densité du bois 477 génotypes de P. pinaster, issus d’une F2 de pleins-frères correspondant à la 3ème génération consanguine obtenue par auto-fécondation d’un hybride inter-provenance “Corse × Landes. La variabilité de la P50 au sein de l’espèce était extrêmement faible (CVP=5.6%). D’autre part, nous avons mis en évidence l’absence de compromis entre sécurité hydraulique et densité du bois. La part de variance du caractère P50 expliquée par QTLs (PEV)correspondait à 23.6% de la variance phénotypique totale mais aucun QTL commun n’a pu être détecté entre P50 et densité du bois, suggérant qu’au sein de cette famille, la plus forte résistance à l’embolie de certains génotypes n’est pas liée à un bois plus dense. Une analyse multi-caractère du fonctionnement de la feuille et du xylème a été réalisée via l’étude de la dynamique saisonnière de la fluorescence du photosystème II et des traits hydrauliques de la tige, sur une famille de pleins-frères d’un hybride interprovenance “Maroc × Landes” de P. pinaster ; en réponse à une diminution du potentiel hydrique,l’efficience du photosystème II et la conductance stomatique ont tous deux diminué, induisant une décroissance rapide du taux d’assimilation. La résistance à l’embolie du xylème n’a pas montré de relation significative avec les traits foliaires. L’absence de compromis entre ces caractères permet donc d’envisager la sélection génétique de génotypes à la fois efficients et résistants. / As a consequence of current global climate change, forest and crop ecosystems are decreasing inproductivity worldwide and are under increased threat of widespread drought-induced mortality due tohydraulic failure caused by xylem embolism. The range of embolism resistance across species has been intensively studied but little attention has been paid to intraspecific variability. This thesis aimed thereforeat improving our understanding of the intraspecific variation in embolism resistance in one crop species(Helianthus annuus L.) and one conifer species (Pinus pinaster). In the first place, vulnerability to embolism was determined across four sunflower accessions with significant variations in P50 (pressure inducing 50% loss of hydraulic conductivity) ranging between -2.67 and -3.22 MPa. A trade-off between hydraulic safety and growth was observed but not between hydraulic safety and efficiency. Only few anatomical traits, such as vessel density and vessel lumen area, were found related to embolism resistance.Secondly, we phenotyped 477 P. pinaster full-sib F2 genotypes corresponding to a three-generation inbred pedigree obtained by the self-pollination of an inter “Corsica × Landes” provenance hybrid, for embolismresistance and wood density. The variability for P50 within species was remarkably low (CVP=5.6%). Wealso found a lack of trade-off between hydraulic safety and wood density. The phenotypic variance explained by QTLs (PEV) detected for P50 accounted for 23.6% of the phenotypic variation but no QTL collocated between P50 and wood density, suggesting that embolism resistant genotypes in this family are not dependent on denser wood. A multi-trait analysis of leaf and xylem functioning was performed through seasonal measurements of photosystem II fluorescence and stem hydraulic traits on a full-sib family of aninter “Morocco × Landes” provenance hybrid of P. pinaster; it revealed that with decreasing water potential, the efficiency of both photosystem II and stomatal conductance decreased which resulted in rapid decrease in assimilation rate. Xylem resistance to embolism was found having no relationship with leaf functioning traits. The absence of trade-off between these traits makes it possible to consider selection for both efficient and resistant genotypes.

Le thème de l'évolution historique de la productivité forestière est abordé pour les deux grands feuillus sociaux du territoire, hêtre commun (Fagus sylvatica L.) et chêne sessile (Quercus petraea Liebl.), conduits en futaie régulière et pure, en forêt domaniale, avec un objectif de description et quantification du phénomène à l'échelle du peuplement. L'analyse privilégie la croissance en hauteur dominante, indicateur classique de la productivité forestière. Elle repose sur la comparaison d'accroissements reconstitués de façon rétrospective (analyses de tiges) de deux générations de peuplements, associés en couples pour assurer un contrôle efficace des conditions de fertilité. L'évolution de la vitesse de croissance est estimée par une modélisation statistique des accroissements, qui prend en compte l'effet du stade de développement des peuplements et les différences de fertilité entre couples. Le diagnostic a été régionalisé, conduisant à échantillonner les hêtraies dans 2 secteurs (Normandie/Picardie et Lorraine/Alsace) et les chênaies dans 4 secteurs (Normandie, val de Loire, plaine d'Allier, Lorraine/Alsace). Une analyse complémentaire de la croissance radiale dominante (lectures de cernes) et de la densité du bois (microdensitométrie aux rayons X) à 1,30 m a été réalisée dans les hêtraies du Nord-Est. Les conditions trophiques et climatiques des peuplements ont été caractérisées. <br />L'augmentation de la vitesse de croissance en hauteur dominante a un caractère général sur le territoire, structuré selon un gradient longitudinal. Pour chaque essence, elle est plus marquée dans le Nord-Est, tandis qu'elle reste faible ou récente dans le Nord-Ouest. L'essentiel de l'évolution a été acquis dans la seconde moitié du siècle. La progression est ponctuée de crises d'origine climatique, communes ou spécifiques, dont la plus marquée est celle de la décennie 1940. Défavorable au hêtre, la décennie 1990 a été bénéfique au chêne, et explique que l'évolution constatée pour cette essence culmine en fin de siècle à un niveau bien supérieur à celui du hêtre. L'augmentation séculaire est comprise pour les extrêmes entre +20% et +100%, et atteint dans le Nord-Est un niveau commun aux deux essences de +50-60% en excluant la période récente. Dans ce secteur, les évolutions de croissance radiale et en hauteur du hêtre sont similaires. La densité du bois est restée stable. En conséquence, la productivité en biomasse a pu suivre l'évolution estimée sur la hauteur dominante. L'analyse des relations croissance - facteur du milieu permet d'aborder la causalité des changements de productivité, et suggère un déterminisme multifactoriel. Le climat aurait eu jusqu'alors des conséquences essentiellement conjoncturelles. Des effets saisonniers opposés sur la croissance sont de plus possibles. Le caractère récent des évolutions constatées, leur organisation spatiale, conjugués à une sensibilité des essences aux conditions trophiques, font ressortir le rôle clé possible des dépôts atmosphériques azotés dans la réponse aux changements de l'environnement.

Les changements environnementaux à l’échelle globale peuvent se traduire par une modification des conditions abiotiques et de la diversité biologique. La fonction de production des écosystèmes forestiers a la particularité d'être à la fois soumise à, et régulatrice de ces changements environnementaux. Il apparaît alors primordial de comprendre la manière dont la diversité en essences et les facteurs abiotiques exercent le contrôle de cette fonction. Au cours de mes travaux j’ai étudié la variation de l'effet du mélange d’essences sur leur productivité dans un contexte climatique et édaphique changeant. Grâce à une double approche, basée sur des données locales et des données de l'Inventaire forestier national, je me suis concentrée sur cinq espèces forestières européennes majeures en peuplements purs et bispécifiques : Quercus petraea, Pinus sylvestris, Fagus sylvatica, Abies alba et Picea abies. En plaine je montre que l'effet du mélange d’essences varie peu avec les facteurs abiotiques. De plus cet effet est déterminé par la tolérance à l'ombrage de l'espèce accompagnatrice. En montagne l’effet du mélange d’essences sur leur productivité est plus fort et positif lorsque les facteurs abiotiques sont les plus limitants pour la croissance. Ces résultats illustrent l’intérêt d'intégrer les facteurs abiotiques et les caractéristiques fonctionnelles des espèces comme déterminants de l'effet de la diversité biologique sur les fonctions de l'écosystème. / Global environmental changes may lead to a modification of abiotic factors and biological diversity. The production function in forest ecosystems has the particularity to be both subjected to, and a regulator of, these environmental changes. Understanding how forest productivity is driven by species diversity and environmental factors is therefore a critical issue. This PhD thesis studies how tree species mixture affects their productivity along edaphic and climatic gradients. Based on an approach using both an original dataset and the national forest inventory dataset, I focused on five major species of European forests in pure and two-species forests: Quercus petraea, Pinus sylvestris, Fagus sylvatica, Abies alba and Picea abies. In lowlands, abiotic factors had little impacts on the outcome of tree species mixture on productivity. In addition, the effect of tree species mixture was determined by the shade tolerance of companion species. In highlands, the positive effects of tree species mixture were strongest when the abiotic factors were the most limiting for growth. These results highlight the importance of considering abiotic factors and the functional characteristics of species as drivers of the effect of biological diversity on ecosystem functions.