Pour expliquer les faibles taux d'endémisme rencontrés chez les mousses en Macaronésie, deux hypothèses ont été successivement testées et invalidées au cours de mon doctorat chez deux genres de mousses d'occurrence macaronésienne, phylogénétiquement proches, Hedenasiastrum et Rhynchostegiella. Une première hypothèse suggérait que les mousses sont des organismes à faible potentiel évolutif peu enclins à former des espèces endémiques. Si une apparente stase morphologique de plus de 40 millions d'années a été reconstruite chez Hedenasiastrum, genre monotypique endémique de Madère, le grand nombre de convergences phénotypiques et les taux très élevés de diversification insulaire dans le genre Rhynchostegiella, infirment très fortement cette hypothèse. Ces études tendent ainsi à mettre en valeur la nature hyper adaptable des mousses et la diversité des processus évolutifs pouvant se mettre en place pour des espèces proches, dans une même région biogéographique. Une seconde hypothèse évoquait des flux de gènes intenses entre continents et îles, bloquant la spéciation insulaire ; hypothèse à son tour réfutée par le grand nombre d'évènements de spéciation in situ dans les îles, révélé par nos analyses de reconstruction d'aires ancestrales. Ce travail dévoile au final que la généralisation des colonisations inverses des îles vers le continent, pourrait être un des facteurs majeur expliquant les faibles taux d'endémisme macaronésiens chez les mousses. Plus que des puits de diversité, les îles seraient ainsi une source importante de biodiversité pour le continent chez les organismes capables de dispersion longue distance. / To explain the low rates of endemism encountered in Macaronesian mosses, two hypotheses have been successfully tested and invalidated during my PhD in two genera of mosses of the subfamily Helicodontioideae occurring in Macaronesia Islands, respectively Hedenasiastrum and Rhynchostegiella. The first hypothesis suggested that mosses are low evolutionary potential organisms, reluctant to form endemic species; if an apparent morphological stasis over 40 million years was reconstructed in Hedenasiastrum, a monotypic genus endemic of Madeira, the large number of phenotypic convergences and high rates of insular diversification in the genus Rhynchostegiella, strongly refute this hypothesis. Thereby these studies tend to emphasize the hyper-adaptability of mosses and the diversity of evolutionary processes that can occur in closely related species in the same biogeographic region. The second hypothesis evoked too intense gene flow between mainland and islands, preventing speciation on islands; a hypothesis invalidated by the high number of in situ event of speciation on islands revealed by our analysis of ancestral area reconstruction. Finally this work reveals generalized reverse colonization from islands to mainland after in situ speciation, as one of major factor responsible for low rates of endemism in the Macaronesian mosses. Islands may thus appear for organisms with high dispersal ability as inexhaustible sources of diversity.

Ce mémoire porte sur les relations phylogénétiques, géographiques et historiques du genre afro-malgache Delonix qui contient onze espèces et des genres monospécifiques et endémiques Colvillea et Lemuropisum. Les relations intergénériques et interspécifiques entre les espèces de ces trois genres ne sont pas résolues ce qui limite la vérification d’hypothèses taxonomiques, mais également biogéographiques concernant la dispersion de plantes depuis ou vers Madagascar. Une meilleure compréhension des relations évolutives et biogéographiques entre ces espèces menacées d’extinction permettrait une plus grande efficacité quant à leur conservation. L’objectif de ce mémoire est de reconstruire la phylogénie des espèces à l’aide de régions moléculaires des génomes chloroplastique et nucléaire, d’identifier les temps de divergences entre les espèces et de reconstruire l’aire géographique ancestrale pour chacun des groupes. Ce projet démontre que le genre Delonix n’est pas soutenu comme étant monophylétique et qu’une révision taxonomique s’impose. Les relations intergénériques demeurent floues quant à la position phylogénétique de Colvillea et nos résultats suggèrent de l’hybridation ou un assortiment incomplet de cette lignée. Les espèces sont apparues et se sont diversifiées au Miocène à partir d’un ancêtre commun du sud de Madagascar. La phylogénie montre deux clades associés aux aires géographiques de répartition des espèces opposant les espèces largement répandues à celles majoritairement restreintes au fourré aride. Différentes hypothèses afin d’expliquer la dispersion des Delonix africains au Miocène à partir de Madagascar sont discutées. Un point de mire sur les interactions biotiques et abiotiques, passées et présentes, dans le fourré aride de Madagascar est recommandé en terme de conservation. / This thesis discusses the phylogenetic, geographic, and historic relationships of the eleven species of the afro-madagascan genus Delonix, as well as the endemic, monospecific genera Colvillea and Lemuropisum. The intergeneric and interspecific relationships of these taxa are unresolved which limits the evaluation of taxonomic changes suggested by some studies and of conflicting biogeographical hypotheses regarding plant dispersal around Madagascar. These species are all endangered, therefore a better understanding of their evolutionary pattern would benefit conservation efforts in Madagascar. The objective of this thesis is to reconstruct a phylogeny using multiple loci from two distinct genomes, and to use it to reconstruct the ancestral geographic range of species and estimate the times of divergence of the lineages. Results indicate that genus Delonix is not supported as monophyletic and a taxonomic revision is necessary. The exact position for Colvillea is ambiguous and suggests hybridization or incomplete lineage sorting for this taxon. Species evolved mostly during the Miocene from southern Madagascan ancestors. The phylogeny shows two clades associated with the geographic distribution of species, opposing the widespread species to the rare and mostly southern, endemic, spiny thicket species. The different hypotheses that could explain the Miocene long distance dispersal of the two African Delonix species from Madagascar are discussed. We recommend that conservation efforts should focus on past and present biotic and abiotic interactions in the Madagascar spiny thicket, considering that this unique habitat is an evolutionary cradle for at least three genera.

Ce mémoire porte sur les relations phylogénétiques, géographiques et historiques du genre afro-malgache Delonix qui contient onze espèces et des genres monospécifiques et endémiques Colvillea et Lemuropisum. Les relations intergénériques et interspécifiques entre les espèces de ces trois genres ne sont pas résolues ce qui limite la vérification d’hypothèses taxonomiques, mais également biogéographiques concernant la dispersion de plantes depuis ou vers Madagascar. Une meilleure compréhension des relations évolutives et biogéographiques entre ces espèces menacées d’extinction permettrait une plus grande efficacité quant à leur conservation. L’objectif de ce mémoire est de reconstruire la phylogénie des espèces à l’aide de régions moléculaires des génomes chloroplastique et nucléaire, d’identifier les temps de divergences entre les espèces et de reconstruire l’aire géographique ancestrale pour chacun des groupes. Ce projet démontre que le genre Delonix n’est pas soutenu comme étant monophylétique et qu’une révision taxonomique s’impose. Les relations intergénériques demeurent floues quant à la position phylogénétique de Colvillea et nos résultats suggèrent de l’hybridation ou un assortiment incomplet de cette lignée. Les espèces sont apparues et se sont diversifiées au Miocène à partir d’un ancêtre commun du sud de Madagascar. La phylogénie montre deux clades associés aux aires géographiques de répartition des espèces opposant les espèces largement répandues à celles majoritairement restreintes au fourré aride. Différentes hypothèses afin d’expliquer la dispersion des Delonix africains au Miocène à partir de Madagascar sont discutées. Un point de mire sur les interactions biotiques et abiotiques, passées et présentes, dans le fourré aride de Madagascar est recommandé en terme de conservation. / This thesis discusses the phylogenetic, geographic, and historic relationships of the eleven species of the afro-madagascan genus Delonix, as well as the endemic, monospecific genera Colvillea and Lemuropisum. The intergeneric and interspecific relationships of these taxa are unresolved which limits the evaluation of taxonomic changes suggested by some studies and of conflicting biogeographical hypotheses regarding plant dispersal around Madagascar. These species are all endangered, therefore a better understanding of their evolutionary pattern would benefit conservation efforts in Madagascar. The objective of this thesis is to reconstruct a phylogeny using multiple loci from two distinct genomes, and to use it to reconstruct the ancestral geographic range of species and estimate the times of divergence of the lineages. Results indicate that genus Delonix is not supported as monophyletic and a taxonomic revision is necessary. The exact position for Colvillea is ambiguous and suggests hybridization or incomplete lineage sorting for this taxon. Species evolved mostly during the Miocene from southern Madagascan ancestors. The phylogeny shows two clades associated with the geographic distribution of species, opposing the widespread species to the rare and mostly southern, endemic, spiny thicket species. The different hypotheses that could explain the Miocene long distance dispersal of the two African Delonix species from Madagascar are discussed. We recommend that conservation efforts should focus on past and present biotic and abiotic interactions in the Madagascar spiny thicket, considering that this unique habitat is an evolutionary cradle for at least three genera.