A delimitação de espécies é um aspecto de fundamental importância dentro da Biologia Evolutiva, bem como para a conservação da biodiversidade. No entanto, delimitar espécies com base em morfologia é extremamente complicado, especialmente em grupos que tiveram uma radiação recente e que apresentam pouca descontinuidade morfológica entre os táxons, como a tribo Andropogoneae (Poaceae). A presente tese utiliza sequências de DNA, como genes nucleares de cópia-única (low-copy nuclear loci) e sequenciamento completo do plastoma, para resolver a circunscrição de complexos de espécies em Andropogoneae, particularmente dos gêneros Saccharum e Eriochrysis, bem como para investigar o posicionamento filogenético dos mesmos em relação aos demais gêneros da tribo. Aspectos filogenéticos, taxonômicos e nomenclaturais foram investigados. Do ponto de vista nomenclatural, foi possível esclarecer que Andropogoneae Dumortier é o nome correto para a tribo, e não Sacchareae Martinov, como recentemente sugerido por diversos autores. As análises filogenéticas realizadas corroboram a hipótese de uma diversificação inicial rápida em Andropogoneae e a não monofilia da subtribo Saccharinae. A origem alopoliploide do gênero Saccharum foi demonstrada a partir de evidências de genes nucleares. Saccharum s.l. é polifilético e Tripidium deve ser reconhecido como um gênero distinto. As análises filogenéticas também foram capazes de resolver a circunscrição interna de Saccharum s.l., confirmando a ocorrência de três espécies nativas na América do Sul: S. angustifolium, S. asperum e S. villosum. A ocorrência de híbridos naturais entre S. villosum e S. angustifolium foi documentada. As análises filogenéticas de Eriochrysis confirmaram a monofilia do gênero e resolveram a circunscrição de suas espécies: E. villosa é um táxon distinto de E. cayennensis, bem como E. laxa é uma espécie distinta de E. warmingiana. Híbridos naturais entre E. laxa e E. villosa também foram documentados. Eriochrysis villosa é citada pela primeira vez para o Uruguai e E. laxa para o estado do Rio Grande do Sul. A presente tese demonstrou a eficiência dos genes nucleares de cópia única na delimitação de espécies e gêneros da tribo Andropogoneae, mesmo na presença de poliploidia, evolução reticulada e radiação recente. O sequenciamento completo do plastoma também se mostrou uma ferramenta extremamente promissora para inferências filogenéticas em Andropogoneae. / Species delimitation is a vital issue concerning evolutionary biology and conservation of biodiversity. However, delimiting species based on morphology is a difficult task especially in plant groups with an evolutionary history involving rapid radiation and little morphological discontinuity between taxa, as the tribe Andropogoneae (Poaceae). The present thesis uses DNA sequences, such as low-copy nuclear genes and complete plastome sequencing, to resolve the taxonomic circumscriptions of species complexes in Andropogoneae, particularly from genera Saccharum and Eriochrysis, and to investigate their phylogenetic affinities to other genera of the tribe. Phylogenetic, taxonomic, and nomenclatural aspects were investigated. We clarified that Andropogoneae Dumortier is the correct name for the tribe, rather than Sacchareae Martinov, as recently suggested by several authors. The present phylogenetic analyses support the hypothesis of an initial rapid diversification in Andropogoneae and the non-monophyly of subtribe Saccharinae. The allopolyploid origin of Saccharum was demonstrated using evidence from nuclear genes. Saccharum s.l. is polyphyletic and Tripidium should be recognized as a distinct genus. The phylogenetic analyses were also able to define the circumscriptions of the species of Saccharum s.l., confirming the occurrence of three native species in South America: S. angustifolium, S. asperum and S. villosum. The occurrence of natural hybrids between S. villosum and S. angustifolium was documented. The phylogenetic analyses of Eriochrysis confirmed the monophyly of the genus and resolved the circumscriptions of its species: E. villosa is distinct from E. cayennensis, and E. laxa is distinct from E. warmingiana. Natural hybrids between E. laxa and E. villosa were also documented. Eriochrysis villosa is reported here for the first time for Uruguay and E. laxa for the State of Rio Grande do Sul. The present thesis has demonstrated the efficiency of low-copy nuclear genes in the delimitation of species and genera from tribe Andropogoneae, even in presence of polyploidy, reticulate evolution and recent radiation. The complete plastome sequencing is also a promising tool for phylogenetic inferences in Andropogoneae.

A delimitação de espécies é um aspecto de fundamental importância dentro da Biologia Evolutiva, bem como para a conservação da biodiversidade. No entanto, delimitar espécies com base em morfologia é extremamente complicado, especialmente em grupos que tiveram uma radiação recente e que apresentam pouca descontinuidade morfológica entre os táxons, como a tribo Andropogoneae (Poaceae). A presente tese utiliza sequências de DNA, como genes nucleares de cópia-única (low-copy nuclear loci) e sequenciamento completo do plastoma, para resolver a circunscrição de complexos de espécies em Andropogoneae, particularmente dos gêneros Saccharum e Eriochrysis, bem como para investigar o posicionamento filogenético dos mesmos em relação aos demais gêneros da tribo. Aspectos filogenéticos, taxonômicos e nomenclaturais foram investigados. Do ponto de vista nomenclatural, foi possível esclarecer que Andropogoneae Dumortier é o nome correto para a tribo, e não Sacchareae Martinov, como recentemente sugerido por diversos autores. As análises filogenéticas realizadas corroboram a hipótese de uma diversificação inicial rápida em Andropogoneae e a não monofilia da subtribo Saccharinae. A origem alopoliploide do gênero Saccharum foi demonstrada a partir de evidências de genes nucleares. Saccharum s.l. é polifilético e Tripidium deve ser reconhecido como um gênero distinto. As análises filogenéticas também foram capazes de resolver a circunscrição interna de Saccharum s.l., confirmando a ocorrência de três espécies nativas na América do Sul: S. angustifolium, S. asperum e S. villosum. A ocorrência de híbridos naturais entre S. villosum e S. angustifolium foi documentada. As análises filogenéticas de Eriochrysis confirmaram a monofilia do gênero e resolveram a circunscrição de suas espécies: E. villosa é um táxon distinto de E. cayennensis, bem como E. laxa é uma espécie distinta de E. warmingiana. Híbridos naturais entre E. laxa e E. villosa também foram documentados. Eriochrysis villosa é citada pela primeira vez para o Uruguai e E. laxa para o estado do Rio Grande do Sul. A presente tese demonstrou a eficiência dos genes nucleares de cópia única na delimitação de espécies e gêneros da tribo Andropogoneae, mesmo na presença de poliploidia, evolução reticulada e radiação recente. O sequenciamento completo do plastoma também se mostrou uma ferramenta extremamente promissora para inferências filogenéticas em Andropogoneae. / Species delimitation is a vital issue concerning evolutionary biology and conservation of biodiversity. However, delimiting species based on morphology is a difficult task especially in plant groups with an evolutionary history involving rapid radiation and little morphological discontinuity between taxa, as the tribe Andropogoneae (Poaceae). The present thesis uses DNA sequences, such as low-copy nuclear genes and complete plastome sequencing, to resolve the taxonomic circumscriptions of species complexes in Andropogoneae, particularly from genera Saccharum and Eriochrysis, and to investigate their phylogenetic affinities to other genera of the tribe. Phylogenetic, taxonomic, and nomenclatural aspects were investigated. We clarified that Andropogoneae Dumortier is the correct name for the tribe, rather than Sacchareae Martinov, as recently suggested by several authors. The present phylogenetic analyses support the hypothesis of an initial rapid diversification in Andropogoneae and the non-monophyly of subtribe Saccharinae. The allopolyploid origin of Saccharum was demonstrated using evidence from nuclear genes. Saccharum s.l. is polyphyletic and Tripidium should be recognized as a distinct genus. The phylogenetic analyses were also able to define the circumscriptions of the species of Saccharum s.l., confirming the occurrence of three native species in South America: S. angustifolium, S. asperum and S. villosum. The occurrence of natural hybrids between S. villosum and S. angustifolium was documented. The phylogenetic analyses of Eriochrysis confirmed the monophyly of the genus and resolved the circumscriptions of its species: E. villosa is distinct from E. cayennensis, and E. laxa is distinct from E. warmingiana. Natural hybrids between E. laxa and E. villosa were also documented. Eriochrysis villosa is reported here for the first time for Uruguay and E. laxa for the State of Rio Grande do Sul. The present thesis has demonstrated the efficiency of low-copy nuclear genes in the delimitation of species and genera from tribe Andropogoneae, even in presence of polyploidy, reticulate evolution and recent radiation. The complete plastome sequencing is also a promising tool for phylogenetic inferences in Andropogoneae.

A delimitação de espécies é um aspecto de fundamental importância dentro da Biologia Evolutiva, bem como para a conservação da biodiversidade. No entanto, delimitar espécies com base em morfologia é extremamente complicado, especialmente em grupos que tiveram uma radiação recente e que apresentam pouca descontinuidade morfológica entre os táxons, como a tribo Andropogoneae (Poaceae). A presente tese utiliza sequências de DNA, como genes nucleares de cópia-única (low-copy nuclear loci) e sequenciamento completo do plastoma, para resolver a circunscrição de complexos de espécies em Andropogoneae, particularmente dos gêneros Saccharum e Eriochrysis, bem como para investigar o posicionamento filogenético dos mesmos em relação aos demais gêneros da tribo. Aspectos filogenéticos, taxonômicos e nomenclaturais foram investigados. Do ponto de vista nomenclatural, foi possível esclarecer que Andropogoneae Dumortier é o nome correto para a tribo, e não Sacchareae Martinov, como recentemente sugerido por diversos autores. As análises filogenéticas realizadas corroboram a hipótese de uma diversificação inicial rápida em Andropogoneae e a não monofilia da subtribo Saccharinae. A origem alopoliploide do gênero Saccharum foi demonstrada a partir de evidências de genes nucleares. Saccharum s.l. é polifilético e Tripidium deve ser reconhecido como um gênero distinto. As análises filogenéticas também foram capazes de resolver a circunscrição interna de Saccharum s.l., confirmando a ocorrência de três espécies nativas na América do Sul: S. angustifolium, S. asperum e S. villosum. A ocorrência de híbridos naturais entre S. villosum e S. angustifolium foi documentada. As análises filogenéticas de Eriochrysis confirmaram a monofilia do gênero e resolveram a circunscrição de suas espécies: E. villosa é um táxon distinto de E. cayennensis, bem como E. laxa é uma espécie distinta de E. warmingiana. Híbridos naturais entre E. laxa e E. villosa também foram documentados. Eriochrysis villosa é citada pela primeira vez para o Uruguai e E. laxa para o estado do Rio Grande do Sul. A presente tese demonstrou a eficiência dos genes nucleares de cópia única na delimitação de espécies e gêneros da tribo Andropogoneae, mesmo na presença de poliploidia, evolução reticulada e radiação recente. O sequenciamento completo do plastoma também se mostrou uma ferramenta extremamente promissora para inferências filogenéticas em Andropogoneae. / Species delimitation is a vital issue concerning evolutionary biology and conservation of biodiversity. However, delimiting species based on morphology is a difficult task especially in plant groups with an evolutionary history involving rapid radiation and little morphological discontinuity between taxa, as the tribe Andropogoneae (Poaceae). The present thesis uses DNA sequences, such as low-copy nuclear genes and complete plastome sequencing, to resolve the taxonomic circumscriptions of species complexes in Andropogoneae, particularly from genera Saccharum and Eriochrysis, and to investigate their phylogenetic affinities to other genera of the tribe. Phylogenetic, taxonomic, and nomenclatural aspects were investigated. We clarified that Andropogoneae Dumortier is the correct name for the tribe, rather than Sacchareae Martinov, as recently suggested by several authors. The present phylogenetic analyses support the hypothesis of an initial rapid diversification in Andropogoneae and the non-monophyly of subtribe Saccharinae. The allopolyploid origin of Saccharum was demonstrated using evidence from nuclear genes. Saccharum s.l. is polyphyletic and Tripidium should be recognized as a distinct genus. The phylogenetic analyses were also able to define the circumscriptions of the species of Saccharum s.l., confirming the occurrence of three native species in South America: S. angustifolium, S. asperum and S. villosum. The occurrence of natural hybrids between S. villosum and S. angustifolium was documented. The phylogenetic analyses of Eriochrysis confirmed the monophyly of the genus and resolved the circumscriptions of its species: E. villosa is distinct from E. cayennensis, and E. laxa is distinct from E. warmingiana. Natural hybrids between E. laxa and E. villosa were also documented. Eriochrysis villosa is reported here for the first time for Uruguay and E. laxa for the State of Rio Grande do Sul. The present thesis has demonstrated the efficiency of low-copy nuclear genes in the delimitation of species and genera from tribe Andropogoneae, even in presence of polyploidy, reticulate evolution and recent radiation. The complete plastome sequencing is also a promising tool for phylogenetic inferences in Andropogoneae.

Ce mémoire porte sur les relations phylogénétiques, géographiques et historiques du genre afro-malgache Delonix qui contient onze espèces et des genres monospécifiques et endémiques Colvillea et Lemuropisum. Les relations intergénériques et interspécifiques entre les espèces de ces trois genres ne sont pas résolues ce qui limite la vérification d’hypothèses taxonomiques, mais également biogéographiques concernant la dispersion de plantes depuis ou vers Madagascar. Une meilleure compréhension des relations évolutives et biogéographiques entre ces espèces menacées d’extinction permettrait une plus grande efficacité quant à leur conservation. L’objectif de ce mémoire est de reconstruire la phylogénie des espèces à l’aide de régions moléculaires des génomes chloroplastique et nucléaire, d’identifier les temps de divergences entre les espèces et de reconstruire l’aire géographique ancestrale pour chacun des groupes. Ce projet démontre que le genre Delonix n’est pas soutenu comme étant monophylétique et qu’une révision taxonomique s’impose. Les relations intergénériques demeurent floues quant à la position phylogénétique de Colvillea et nos résultats suggèrent de l’hybridation ou un assortiment incomplet de cette lignée. Les espèces sont apparues et se sont diversifiées au Miocène à partir d’un ancêtre commun du sud de Madagascar. La phylogénie montre deux clades associés aux aires géographiques de répartition des espèces opposant les espèces largement répandues à celles majoritairement restreintes au fourré aride. Différentes hypothèses afin d’expliquer la dispersion des Delonix africains au Miocène à partir de Madagascar sont discutées. Un point de mire sur les interactions biotiques et abiotiques, passées et présentes, dans le fourré aride de Madagascar est recommandé en terme de conservation. / This thesis discusses the phylogenetic, geographic, and historic relationships of the eleven species of the afro-madagascan genus Delonix, as well as the endemic, monospecific genera Colvillea and Lemuropisum. The intergeneric and interspecific relationships of these taxa are unresolved which limits the evaluation of taxonomic changes suggested by some studies and of conflicting biogeographical hypotheses regarding plant dispersal around Madagascar. These species are all endangered, therefore a better understanding of their evolutionary pattern would benefit conservation efforts in Madagascar. The objective of this thesis is to reconstruct a phylogeny using multiple loci from two distinct genomes, and to use it to reconstruct the ancestral geographic range of species and estimate the times of divergence of the lineages. Results indicate that genus Delonix is not supported as monophyletic and a taxonomic revision is necessary. The exact position for Colvillea is ambiguous and suggests hybridization or incomplete lineage sorting for this taxon. Species evolved mostly during the Miocene from southern Madagascan ancestors. The phylogeny shows two clades associated with the geographic distribution of species, opposing the widespread species to the rare and mostly southern, endemic, spiny thicket species. The different hypotheses that could explain the Miocene long distance dispersal of the two African Delonix species from Madagascar are discussed. We recommend that conservation efforts should focus on past and present biotic and abiotic interactions in the Madagascar spiny thicket, considering that this unique habitat is an evolutionary cradle for at least three genera.

Ce mémoire porte sur les relations phylogénétiques, géographiques et historiques du genre afro-malgache Delonix qui contient onze espèces et des genres monospécifiques et endémiques Colvillea et Lemuropisum. Les relations intergénériques et interspécifiques entre les espèces de ces trois genres ne sont pas résolues ce qui limite la vérification d’hypothèses taxonomiques, mais également biogéographiques concernant la dispersion de plantes depuis ou vers Madagascar. Une meilleure compréhension des relations évolutives et biogéographiques entre ces espèces menacées d’extinction permettrait une plus grande efficacité quant à leur conservation. L’objectif de ce mémoire est de reconstruire la phylogénie des espèces à l’aide de régions moléculaires des génomes chloroplastique et nucléaire, d’identifier les temps de divergences entre les espèces et de reconstruire l’aire géographique ancestrale pour chacun des groupes. Ce projet démontre que le genre Delonix n’est pas soutenu comme étant monophylétique et qu’une révision taxonomique s’impose. Les relations intergénériques demeurent floues quant à la position phylogénétique de Colvillea et nos résultats suggèrent de l’hybridation ou un assortiment incomplet de cette lignée. Les espèces sont apparues et se sont diversifiées au Miocène à partir d’un ancêtre commun du sud de Madagascar. La phylogénie montre deux clades associés aux aires géographiques de répartition des espèces opposant les espèces largement répandues à celles majoritairement restreintes au fourré aride. Différentes hypothèses afin d’expliquer la dispersion des Delonix africains au Miocène à partir de Madagascar sont discutées. Un point de mire sur les interactions biotiques et abiotiques, passées et présentes, dans le fourré aride de Madagascar est recommandé en terme de conservation. / This thesis discusses the phylogenetic, geographic, and historic relationships of the eleven species of the afro-madagascan genus Delonix, as well as the endemic, monospecific genera Colvillea and Lemuropisum. The intergeneric and interspecific relationships of these taxa are unresolved which limits the evaluation of taxonomic changes suggested by some studies and of conflicting biogeographical hypotheses regarding plant dispersal around Madagascar. These species are all endangered, therefore a better understanding of their evolutionary pattern would benefit conservation efforts in Madagascar. The objective of this thesis is to reconstruct a phylogeny using multiple loci from two distinct genomes, and to use it to reconstruct the ancestral geographic range of species and estimate the times of divergence of the lineages. Results indicate that genus Delonix is not supported as monophyletic and a taxonomic revision is necessary. The exact position for Colvillea is ambiguous and suggests hybridization or incomplete lineage sorting for this taxon. Species evolved mostly during the Miocene from southern Madagascan ancestors. The phylogeny shows two clades associated with the geographic distribution of species, opposing the widespread species to the rare and mostly southern, endemic, spiny thicket species. The different hypotheses that could explain the Miocene long distance dispersal of the two African Delonix species from Madagascar are discussed. We recommend that conservation efforts should focus on past and present biotic and abiotic interactions in the Madagascar spiny thicket, considering that this unique habitat is an evolutionary cradle for at least three genera.