La grande majorité des plantes à fleurs se reproduisent grâce à leurs pollinisateurs. L’évolution chez les plantes est pourtant souvent étudiée sans prendre en compte ces interactions, et cette thèse vise à mieux comprendre leur impact sur l’évolution des plantes. Dans un premier chapitre, je présenterai les effets connus des pollinisateurs sur le taux d’autofécondation des plantes et sur son évolution. Dans un second chapitre, j’ai modélisé l’évolution du taux d’autofécondation des plantes lorsque celui-ci affecte la démographie des plantes et des pollinisateurs, et l’investissement des plantes dans la pollinisation. Cette étude montre que l’évolution vers l’autofécondation peut mener à l’extinction des plantes. Dans un troisième chapitre, je m’intéresserai à l’évolution des caractéristiques florales pour des espèces qui dépendent obligatoirement du transfert de pollen entre individus : les espèces dioïques. Cette étude montre que l’attractivité des plantes peut évoluer différemment chez les individus mâles et femelles, surtout dans les grandes populations qui subissent peu de limitation en pollen. Ce résultat suggère que le dimorphisme sexuel ne menacerait pas le maintien des populations dioïques. Enfin, même si elles prennent en compte les pollinisateurs de manière sommaire, les études précédentes ont montré leur importance pour la démographie et l’évolution chez les plantes. La dernière étude de cette thèse a donc pour but de mieux décrire et quantifier les mécanismes sous-jacents au comportement du pollinisateur, en particulier concernant l’impact des traits floraux. Elle permettra une meilleure intégration des interactions plantes-pollinisateurs dans les modèles. / The mode of pollination is often neglected regarding the evolution of plant traits, although the reproduction of most flowering plants is based on their interactions with pollinators. This thesis aims at a better understanding of the interplay between animal-pollination and the evolution of plant traits. First, I will present a detailed review on the interplay between plant mating system and pollinator behavior, which highlights the impact of pollinators on the immediate ecological selfing rate and on its evolution. Second, I modeled the evolution of plant selfing rate when it affects both the demography of plants and pollinators and the investment of plants in pollination. This study provides new theoretical evidence that evolution towards selfing can lead to an evolutionary suicide in some conditions. Third, I will present a modeling analysis of the impact of animal-pollination for species that compulsorily rely on outcross pollination: entomophilous dioecious species. This study revealed that under pollinator-mediated selection, attractiveness of males and females should evolve in large populations that do not suffer from pollen limitation. This result suggests that dimorphism may not be a threat for dioecious populations. Finally, although the previous models integrated pollinators in a basic way, they highlighted strong interplays between pollinators, plant demography, and the evolution of plant traits. The last study of this thesis, aims at defining and quantifying the mechanisms underlying pollinator foraging behavior, and especially the impact of plants floral traits on pollen transfer. This would allow for a better modeling of plant-pollinators interactions.

Les interactions entre espèces sont un moteur d'évolution. Nous montrons ici quels sont les traits morphologiques et biochimiques du trolle d'Europe qui ont évolué au cours de sa spécialisation (Trollius europaeus) vis-à-vis des mouches pollinisatrices et prédatrices de graines (Chiastocheta spp.). La forme globulaire de la fleur est décisive dans l'attraction spécifique des chiastochètes. En comparaison avec une forme artificiellement ouverte, les fleurs globulaires, bien que souffrant plus de la prédation produisent plus de graines (4%), mais surtout elles exportent plus de pollen (85%). Un modèle de dynamique adaptative montre que l'évolution de la forme globulaire requiert non seulement une efficacité minimale de la pollinisation par les chiastochètes, par rapport à des pollinisateurs alternatifs qui ne consomment pas de graines, mais également une efficacité maximale : si les chiastochètes sont « trop » efficaces, en attirer beaucoup plutôt que quelques uns ne confère pas d'avantage. L'attraction des pollinisateurs se fait également par des signaux olfactifs. Plusieurs composés volatils émis par le trolle déclenchent une réponse électrophysiologique chez les chiastochètes (methyl salicylate, Z-jasmone, b-caryophyllene, germacrene D, E,E-a-farnesene, linalool). Des observations de visites de chiastochètes en conditions naturelles ont montré que la variabilité des composés volatils présents dans les fleurs expliquait une part de la variabilité des visites reçues par ces fleurs, en comparaison avec des traits morphologiques et pigmentaires. Les interactions entre une plante et des prédateurs de graines sont conflictuelles : la plante à intérêt à soustraire les graines de l'appétit des larves. Un glycoside du flavonoïde lutéoline, l'adonivernith, s'accumule dans les parois des carpelles lorsque les dégâts causés par les larves augmentent, avec comme conséquence une baisse de l'intensité de prédation. Les six espèces du genre Chiastocheta étudiées induisent et réagissent différemment à l'adonivernith, cette molécule pourrait donc être impliquée dans la radiation sympatrique du genre. Les traits impliqués dans la spécialisation du trolle sur les chiastochètes sont donc à la fois mutualistes (morphologie globulaire et composés volatils de la fleur) et antagonistes (défense chimique contre les larves). Les contradictions de cette mosaïque de traits sont un moteur d'évolution.

Nous cherchons à construire une génétique des populations branchantes, basée notamment sur les processus de branchement à espace d'états continu, dits CB-processus. <br /><br />Nous modifions d'abord les arbres branchants afin d'en obtenir des versions stationnaires, de deux façons : en introduisant des interactions de type compétitif entre les individus, de manière à réguler la taille de la population ("processus de branchement logistique"); en appliquant divers conditionnements, au sens des h-processus de Doob : conditionnement du processus de Lévy associé à rester dans un intervalle, conditionnement à la non-extinction des CB-processus (Q-processus), mais aussi des CB-processus avec interactions, sous leur forme diffusion.<br /><br />Nous étudions la probabilité de fixation d'un mutant, question qui conditionne l'évolution de la diversité. En utilisant la théorie des diffusions, nous proposons un cadre unifié permettant de comparer deux modèles classiques et le modèle de branchement logistique. Puis nous munissons les individus d'un trait quantitatif soumis à des mutations, et nous suivons, par une approche micro--macro, l'évolution du trait résident ("diffusion canonique de la dynamique adaptative").<br /> <br /><br />Nous étudions la généalogie associée aux CB-processus avec immigration, dont un cas particulier est le Q-processus cité plus haut. Nous construisons des arbres branchants (dont la largeur n'est pas markovienne), dits \emph{arbres de ramification}, sur lesquels se voient directement les deux types de généalogies associées aux CB-processus, qui ont été découvertes par J.-F. Le Gall et ses collaborateurs. Nous donnons également une démonstration de la représentation de Lamperti des CB-processus comme processus de Lévy changés de temps.<br /><br />Nous décrivons de façon rétrospective la structure généalogique des CB-processus, puis celle des arbres de ramification, comme le fait une des approches phares de la génétique des populations moderne, dite théorie de la coalescence. <br /><br />Des collaborations dans divers domaines de la biologie des populations sont également exposées : génétique des populations classique, écologie des invasions, biologie de la conservation.

Les plantes, comme tous les êtres vivants, entretiennent un rapport double à leur environnement. L’environnement sélectionne quelles stratégies peuvent s’établir, et les stratégies ainsi sélectionnées façonnent en retour cet environnement. Cette boucle de rétroaction environnementale, lorsqu’elle est alimentée par une variabilité de formes, est le moteur de l’évolution, de l’assemblage des communautés et du développement écosystémique, et détermine en fin de compte les propriétés émergentes des écosystèmes.Les approches issues de l’écologie théorique reconnaissent depuis longtemps cette dualité, comme en témoignent les concepts de "niche de besoin" et "niche d’impact" au cœur de la théorie contemporaine de la niche. Similairement, les approches type « théorie des jeux » comme la dynamique adaptative reconnaissent le rôle central joué par la boucle de rétroaction environnementale en tant que moteur des dynamiques éco-évolutives.Dans cette thèse, j'unifie ces deux perspectives théoriques et les applique à des problèmes écologiques variés, dans le but de comprendre comment les interactions réciproques entre les plantes et leur environnement déterminent les traits adaptatifs des plantes et les propriétés émergentes des écosystèmes.Dans un premier temps, je propose un cadre mathématique général et rigoureux à la théorie contemporaine de la niche et la méthode graphique qui lui est associée. Après avoir étendu ce cadre à la prise en compte d’un continuum de stratégies en interaction à l’aide d’enveloppes géométriques, je montre comment appliquer la théorie contemporaine de la niche à deux perspectives, à savoir les dynamiques éco-évolutives et l’assemblage de communautés par remplacements successifs de stratégies.Dans un second temps, j’applique cette approche à l’étude de l’évolution des défenses des plantes contre les herbivores le long de gradients de nutriments, en considérant l’évolution des traits d’acquisition de la ressource, de tolérance et de résistance aux herbivores. Je montre que la prise en compte des transferts trophiques conduit à la sélection de stratégies compétitives mais sans défense dans les environnements pauvres, alors que ce sont toujours des stratégies défendues (résistantes, tolérantes, ou la coexistence des deux) qui dominent dans les environnements riches en nutriments. Mes résultats mettent en évidence le rôle central joué par la rétroaction plante-herbivores dans la détermination des patrons de défense des plantes.Dans un troisième temps, je montre comment la théorie contemporaine de la niche peut être étendue pour prendre en compte la facilitation. J’utilise ensuite cette approche pour montrer comment la colonisation d’un substrat nu par une communauté de plantes fixatrices d’azote couplée au recyclage des nutriments peut donner naissance à de la succession par facilitation. Contrairement aux modèles habituels de succession, je montre que la succession par facilitation donne lieu à un développement autogène de l’écosystème ainsi qu’un régime de bistabilité entre la végétation et le substrat nu en fin de succession. Enfin, je propose une nouvelle théorie de la succession basée sur les ratios de ressources.Pris dans leur ensemble, ces nouveaux développements démontrent que la théorie de la niche peut être adaptée à l’étude d’un large champ de situations écologiques, de la facilitation aux dynamiques éco-évolutives et à l’assemblage des communautés. Dans ce cadre conceptuel, mon approche basée sur les enveloppes s’avère être un outil efficace pour passer de l’échelle individuelle à l’échelle de l’écosystème, en assimilant le remplacement adaptatif d’espèces à une plasticité des propriétés écosystémiques. Cette approche permet alors de décrire l’émergence des boucles de régulation qui contrôlent le fonctionnement des écosystèmes, comme l’illustrent mes résultats le long de gradients de nutriments sur la transition entre régimes de succession ou encore l’émergence de culs-de-sac trophiques. / As living organisms, plants present a dual relationship with their biotic and abiotic environment. The environment selects plant strategies that can establish, and selected strategies in turn impact and shape the environment as they spread. When fueled by variation ,this environmental feedback loop drives evolution, community assembly and ecosystem development, and eventually determines the emergent properties of ecosystems.Theoretical ecology approaches have long recognized this duality, as it is at the core of contemporary niche theory through the concepts of requirement and impact niche. Similarly, game-theoretical approaches such as adaptive dynamics have emphasized the role played by the environmental feedback loop in driving eco-evolutionary dynamics. However, niche theory could benefit from a more individualistic, selection based perspective, while adaptive dynamics could benefit from niche theory’s duality and graphical approach.In my dissertation, I unify these theoretical perspectives and apply them to various ecological situations in an attempt to understand how the reciprocal interaction between plants and their environment determines plant adaptive traits and emergent ecosystem functions.First, I introduce a general and rigorous mathematical framework to contemporary niche theory and the associated graphical approach. By extending these ideas to a continuum of interacting strategies using geometrical envelopes, I show how contemporary niche theory enables the study of both eco-evolutionary dynamics and community assembly through species sorting. I show how these two perspectives only differ by the range of invaders considered, from infinitesimally similar mutants to any strategy from the species pool. My results also emphasize the fact that selection only acts on the requirement niche, evolution of the impact niche being just an indirect consequence of the former.Second, I use this approach to study the evolution of plant defenses against herbivores along a nutrient gradient, by considering the joint evolution of resource acquisition, tolerance and resistance to herbivores. I show that trophic transfers lead to the selection of very competitive, undefended strategies in nutrient-poor environments, while defended strategies -- either resistant, tolerant or the coexistence of both -- always dominate in nutrient-rich environments. My results highlight the central, and often underestimated, role played by plant-environment feedbacks in shaping plant defense patterns.Third, I extend contemporary niche theory to facilitation originating from positive environmental feedback loops. I use these new tools to show how colonization of a bare substrate by a community of nitrogen-fixing plants coupled with nutrient recycling can lead to facilitative succession. Contrarily to previous competition-based succession models, I point out that facilitative succession leads to autogenic ecosystem development, relatively ordered trajectories and late succession bistability between the vegetated ecosystem and the bare substrate. By showing how facilitative succession can turn into competition-based succession along an increasing nitrogen gradient, I derive a new resource-ratio theory of succession.Overall, these new theoretical developments demonstrate that niche theory can be adapted to study a broad range of ecological situations, from facilitation to eco-evolutionary dynamics and community assembly. Within this framework, my envelope-based approach provides a powerful tool to scale from the individual level to the ecosystem level, lumping selection-driven species turnover into plastic ecosystem properties. This, is turn, helps describing the emergence at the ecosystem scale of regulation feedback loops that drive ecosystem dynamics and functioning, as exemplified by my results along increasing resource gradients showing a transition from facilitation- to competition-based succession or the emergence of trophic dead-ends.

Les compromis évolutifs ou trade-offs occupent une place centrale dans l'évolution des traits d'histoire de vie car ils contraignent l'univers des possibles. Les trade-offs dans l'allocation d'énergie vers la reproduction et la maintenance sont essentiellement liés, chez les insectes parasitoïdes, à la disponibilité en hôtes et en nourriture de l'environnement et au nombre d'œufs dont disposent les femelles. Nos expériences relevant de l'écologie comportementale et de l'éco-physiologie démontrent, chez le parasitoïde Venturia canescens, (i) que les caractéristiques de l'environnement sélectionnent une allocation différentielle des ressources vers la fabrication des œufs et la mise en place des réserves énergétiques pendant la phase larvaire ; et (ii) qu'un ajustement des stratégies d'allocation d'énergie en réponse à la disponibilité en hôtes existe pendant la phase adulte. Nos travaux théoriques révèlent le rôle central de la qualité de la nourriture dans l'évolution du trade-off entre recherche d'hôtes et de nourriture, et suggère son importance dans la structuration des communautés de parasitoïdes.

Cette thèse est divisée en deux parties reliées par un même fil conducteur. Elle porte sur l'étude théorique et l'application de modèles mathématiques décrivant des dynamiques de population où les individus se reproduisent et meurent à des taux dépendant de leur âge et d'un trait phénotypique. Le trait est fixé durant la vie de l'individu. Il est modifié au fil des générations par des mutations apparaissant lors de la reproduction. On modélise la sélection naturelle en introduisant un taux de mortalité densité-dépendant décrivant la compétition pour les ressources.Dans une première partie, nous nous intéressons au comportement en temps long d'une équation aux dérivées partielles de sélection-mutation structurée en âge décrivant une grande population d'individus. En étudiant les propriétés spectrales d'une famille d'opérateurs positifs sur un espace de mesures, nous montrons l'existence de mesures stationnaires pouvant admettre des masses de Dirac en les traits maximisant la fitness. Lorsque ces mesures admettent une densité continue, nous montrons la convergence des solutions vers cet (unique) état stationnaire.La seconde partie de cette thèse est motivée par un problème issu de la biologie du vieillissement. Nous voulons comprendre l'apparition et le maintien au cours de l'évolution d'un marqueur de sénescence observé chez l'espèce Drosophila melanogaster. Pour cela, nous introduisons un modèle individu-centré décrivant la dynamique d'une population structurée par l'âge et par le trait d'histoire de vie suivant : l'âge de fin de reproduction et celui où la mortalité devient non-nulle. Nous modélisons également l'effet Lansing, qui est l’effet suivant lequel « la descendance de parent jeune vit plus longtemps que celle de parents vieux » . Nous montrons, sous des hypothèses de grande population et de mutations rares, que l'évolution amène ces deux traits à coïncider. Pour cela, nous sommes amenés à étendre l'équation canonique de la dynamique adaptative à une situation où le gradient de fitness n'admet pas des propriétés de régularité suffisantes. L'évolution du trait n'est plus décrite par la trajectoire (unique) d'une équation différentielle ordinaire mais par un ensemble de trajectoires solutions d'une inclusion différentielle. / This thesis is divided into two parts connected by the same thread. It concerns the theoretical study and the application of mathematical models describing population dynamics. The individuals reproduce and die at rates which depend on age a and phenotypic trait. The trait is fixed duringthe life of the individual. It is modified over generations by mutations appearing during reproduction. Natural selection is modeled by introducing a density-dependent mortality rate describing competition for resources.In the first part, we study the long-term behavior of a selection-mutation partial differential equation with age structure describing such a large population. By studying the spectral properties of a family of positive operators on a measures space, we show the existence of stationary measures that can admit Dirac masses in traits maximizing fitness. When these measures admit a continuous density, we show the convergence of the solutions towards this (unique) stationary state.The second part of this thesis is motivated by a problem from the biology of aging. We want to understand the appearance and maintenance during evolution of a senescence marker observed in the species Drosophila melanogaster. For this, we introduce an individual-based model describing the dynamics of a population structured by age and by the following life history trait: the age of reproduction ending and the one where the mortality becomes non-zero. We also model the Lansing effect, which is the effect through which the “progeny of old parents do not live as long as those of young parents”. We show, under large population and rare mutation assumptions, that the evolution brings these two traits to coincide. For this, we are led to extend the canonical equation of adaptive dynamics to a situation where the fitness gradient does not admit sufficient regularity properties. The evolution of the trait is no longer described by the (unique) trajectory of an ordinary differential equation but by a set of trajectories solutions of a differential inclusion.