Le carpocapse de la pomme est un ravageur majeur en vergers de pommiers à l'échelle du globe. La lutte chimique est généralement utilisée pour réprimer cet insecte à l'origine de dommages à l'intérieur des pommes. Il existe d'autres moyens de lutte contre le carpocapse à risques réduits pour l'Homme et l'environnement, dont la lutte attracticide et la lutte biologique à l'aide de parasitoïdes. La lutte attracticide est une combinaison d'un leurre sémiochimique attractif qui attire les mâles et d'un produit insecticide qui les tue. La population est ainsi réduite par l'absence d'accouplements. La lutte biologique par lâchers inondatifs consistent en l'introduction de milliers de parasitoïdes dans le but d'augmenter le taux de parasitisme d'un ravageur ciblé afin de prévenir les dommages économiques. L'objectif du premier chapitre est d'évaluer si la lutte attracticide est un outil efficace pour lutter contre le carpocapse de la pomme dans les vergers de pommiers du Québec et si ce type de lutte est compatible avec la lutte biologique lors de l'utilisation de parasitoïdes trichogrammes. Lors de nos expérimentations, la lutte attracticide contre le carpocapse de la pomme a été peu efficace, alors que couplée à la lutte biologique à l'aide de lâchers de trichogrammes, elle semble être une meilleure méthode pour contrôler ce ravageur. L'utilisation d'un parasitoïde généraliste nécessite de bien comprendre son comportement dans le système étudié. Le parasitoïde oophage Trichogramma minutum Riley (Hymenoptera: Trichogrammatidae) est généraliste et s'attaque généralement aux lépidoptères ravageurs. Le carpocapse de la pomme, Cydia pomonella L. (Lepidoptera: Tortricidae) et la tordeuse à bandes obliques (TBO) Choristoneura rosaceana Harris (Lepidoptera: Tortricidae) sont deux hôtes de T. minutum dont les sites de ponte et les stratégies d'oviposition sont très différents. L'objectif du deuxième chapitre était d'étudier les facteurs déterminant le parasitisme de T. minutum face à deux hôtes qui exploitent des sites de pontes différents et qui possèdent une stratégie de ponte très différente. Nos résultats ont montré qu'une femelle T. minutum va se déplacer dans un pommier indépendamment du site de ponte du carpocapse ou de la TBO. Elle va ensuite pondre dans tous les hôtes acceptables qu'elle va rencontrer. Mais, il sera plus profitable pour elle de pondre dans des oeufs de carpocapse plutôt que dans des oeufs de TBO. Pendant les lâchers inondatifs, les parasitoïdes T. minutum ont été relâchés sous forme de pupes à l'intérieur d'hôtes jusqu'à émergence. L'objectif du troisième chapitre était d'évaluer la susceptibilité à la prédation d'oeufs parasités par T. minutum utilisés lors des lâchers inondatifs dans un verger de pommiers. La perte d'oeufs parasités sur les trichocartes utilisées lors d'un lâcher inondatif est relativement importante (prédation, facteurs abiotiques, mortalité). Il serait intéressant d'améliorer les techniques de lâchers inondatifs afin de minimiser ces pertes. ______________________________________________________________________________ MOTS-CLÉS DE L’AUTEUR : Cydia pomonella, Attracticide, Parasitoïdes, Trichogramma minutum, Choristoneura rosaceana, Vergers de pommiers.

Les Hyménoptères parasitoïdes ont un développement larvaire s'effectuant au détriment d'un organisme hôte. Pour exploiter au mieux la ressource que représente un hôte arthropode dont la biologie peut présenter certains obstacles tels que la mobilité et le système immunitaire, les parasitoïdes ont développé une diversité modes de vie et de stratégies de virulence. Ce manuscrit replace les parasitoïdes dans leur contexte évolutif afin de mieux comprendre la diversité surprenante de leurs modes de vie. Ces modes de vie conditionnent la nature des interactions dans les systèmes hôte/parasitoïde. Nous verrons comment, par l'utilisation de nombreux facteurs de virulence tel que le venin, les polydnavirus et bien d'autres encore, les parasitoïdes manipulent la physiologie de leur hôte afin de le rendre adéquat à leur propre développement. Ce travail s'est intéressé au modèle endoparasitoïde Hyposoter didymator (Hym., Ichneumonidae). Nous avons ainsi caractérisé les protéines produites dans la glande à venin des femelles et identifié l'ensemble des gènes du polydnavirus associé (HdIV; H. didymator Ichnovirus), grâce à des techniques de protéomique, génomique et transcriptomique. Nous avons également suivi et quantifié les altérations de la physiologie de l'hôte Spodoptera frugiperda au cours du parasitisme et évalué le rôle relatif de différents facteurs dans ces perturbations et dans la réussite parasitaire. Nos résultats ont permis de montrer que seul le fluide du calice contenant HdIV est nécessaire au développement du parasitoïde. En parallèle, nous avons mis à jour une propriété immuno-évasive des œufs d'H. didymator liée à des protéines associées à l'exochorion. L'ensemble de ce travail a permis de dessiner un élégant schéma expliquant la complémentarité spatio-temporelle des facteurs de virulence durant le parasitisme. Finalement, nous avons cherché à mieux comprendre le déterminisme du spectre d'hôte d'H. didymator, ce qui nous a conduit à montrer que les deux stratégies de contournement de la réponse immunitaire (immuno-évasion et infection virale) se révèlent inefficaces chez les hôtes non-permissifs. / Parasitic wasps must deal with physiological features of their host such as mobility, an efficient immune system and a variable metabolism. To ensure successful parasitism in a large range of arthropod hosts, parasitoids display a huge diversity of lifestyle and rely in a variety of virulence factors. In this document, we introduce parasitoid lifestyle in an evolutionary context in order to better understand the parasitoid complexity. As the parasitoid lifestyle drives the host/parasitoid interaction outcome, we discuss for all how the virulence factors such as venom, polydnaviruses and many others are used to ensure successful development of the parasitoid. In this study, we focused on the endoparasitoid Hyposoter didymator (Hym., Ichneumonidae) virulence factors. We thus identified venom proteins and the genes from the associated polydnavirus, HdIV using proteomics, genomics and transcriptomics approaches. Studies on the effect of the venom and the calyx fluid containing the polydnavirus HdIV, reveal that only the calyx fluid is necessary for Spodoptera frugiperda host physiological alteration and parasitism success. Futhermore, this work presents the discovery of a local immune-evasive property of the H. didymator egg exochorion. All these data permitted us to design an effective spatio-temporal model of the virulence factor complementarity used by H. didymator during the parasitism time course. Finally, studies on the H. didymator host range reveals the inefficiency of the different virulence factors in non-permissive hosts, opening insights on the host permissiveness molecular mechanisms.

Tous les écosystèmes naturels sont indéniablement structurés spatialement et l'hétérogénéité induite affecte divers processus des systèmes écologiques. Dans certains cas, l'influence de l'hétérogénéité spatiale sur les dynamiques de populations reste à préciser. Cette thèse contribue à mieux comprendre, de manière théorique, les effets d'une telle hétérogénéité sur les interactions hôte-parasitoïde. Pour cela, trois approches spatialisées ont été développées et adaptées au puceron ravageur Aphis gossypii et à un de ses parasitoïdes Lysiphlebus testaceipes en serre de melons. L'importance de la structure spatiale a été testée en comparant un modèle non spatialisé à un modèle spatialement explicite. Nos résultats ont montré que considérer l'espace est essentiel pour décrire la distribution hétérogène des populations observée sur le terrain. La manière de considérer la structure spatiale a été testée en comparant le modèle spatialement explicite à une nouvelle approche, implicite, qui décrit le niveau d'infestation des plants par une variable continue correspondant au nombre de plants ayant une certaine densité en ravageurs à un instant donné. Alors que le modèle explicite nécessite autant d'équations qu'il y a de plants dans la serre pour décrire les pucerons sains, notre nouvelle approche utilise seulement une équation aux dérivées partielles. La comparaison entre les deux modèles spatialisés a montré que : (i) les dynamiques hôte-parasitoïde prédites sont similaires dans la plupart des cas ; (ii) les différences observées sont dues à la dispersion locale (considérée seulement dans le modèle explicite), car elle peut avoir un impact important sur les dynamiques de population, mais sans changer les conclusions concernant la protection de la culture. La nouvelle approche implicite a donc généré des prédictions réalistes avec un formalisme plus synthétique que le modèle commun plant par plant. Le modèle implicite a donc été utilisé pour tester différentes stratégies de lutte biologique. Nous avons montré que : (i) les lâchers préventifs sont moins efficaces que les lâchers curatifs, à condition que la détection de l'infestation ne soit pas trop coûteuse ; (ii) les stratégies à lâchers multiples sont toujours plus avantageuses que les stratégies à lâcher unique. Nous montrons que l'efficacité d'une stratégie de lutte biologique dépend de la réponse fonctionnelle des parasitoïdes, de la distribution initiale des ravageurs (qui détermine le processus d'infestation), et des coûts affectés à chaque type de stratégies. Mots clés: hétérogénéité spatiale, modèle hôte-parasitoïde spatialement implicite, dispersion, stratégies de contrôle biologique, coûts de lutte.

Les bracovirus forment une symbiose avec les guêpes parasitoïdes, demeurant dans leur génome et produits uniquement dans leurs ovaires. Nous avons caractérisé comment les cercles d’ADNdb contenu dans les particules étaient amplifiés depuis leur forme provirale avant leur encapsidation.Nous avons montré que le site d’intégration du génome viral est conservé chez les bracovirus et organisé dans le génome de la guêpe en un macrolocus regroupant la majorité des segments proviraux et 7 loci isolés. Nous avons mis en évidence 12 unités de réplication (UR) et que les 9 gènes viraux du cluster nudiviral étaient amplifiés sur une UR sans être encapsidés. Nous avons identifié des concatémères tête-tête et queue-queue comme étant les intermédiaires de réplication des UR, caractéristiques d’une réplication linéaire du génome viral. Enfin, nous avons montré que l’ADN polymérase B2 appartenait à un élément Maverick. L’absence de gènes viraux de la réplication du génome viral semble indiquer que la machinerie réplicative cellulaire serait impliquée. Il reste maintenant à mettre en évidence les différents facteurs cellulaires participant à l’amplification du génome viral. / Bracovirus form a symbiosis with parasitoid wasp, remaining in their genome and products only in their ovaries. We characterized how packaged dsDNA circles were amplified from their proviral genome before packaging in viral particles.We showed that viral genome integration site is conserved in bracovirus and organized in the wasp genome in a macrolocus where the majority of proviral segments was found and 7 isolated loci. We showed 12 replication units (UR) and the 9 nudiviral genes from cluster were amplified on a UR without being packaged. We identified concatemers head-head and tail-tail as the replication intermediates of UR, indicating a linear replication of the viral genome. Finally, we showed that DNA polymerase B2 belonged to a Maverick element.The absence of viral gene involved in the genome replication suggests that the cellular replication machinery is involved. It remains to highlight the different cellular factors involved in the amplification of the viral genome.

La consanguinité est connue par les biologistes pour diminuer la valeur sélective des individus en diminuant par exemple leur survie ou leur fertilité. De ce fait, la sélection naturelle devrait favoriser l'apparition de comportements permettant l'évitement des accouplements entre apparentes pour limiter les conséquences néfastes dues à la dépression de consanguinité. Cette dépression de consanguinité est particulièrement visible chez les Hyménoptères avec un système de détermination du sexe appelé single-locus Complementary Sex Determination (sl-CSD), où elle amène à la production de males diploïdes non viables ou stériles. Mon travail de thèse a ainsi consiste à étudier le phénomène d'évitement d'accouplements entre apparentes dans des populations naturelles d'un hyménoptère parasitoïde avec sl-CSD, Venturia canescens, ainsi que des signaux utilisés par les femelles pour déterminer l'apparentement qu'elles ont avec les individus qu'elles rencontrent. Nous avons d'abord étudié le lien unissant type d'habitat (continental, iles ou laboratoire), diversité génétique et production de males diploïdes dans 11 populations de V. canescens. En effet, un cadre théorique nomme "Vortex d'extinction du aux males diploïdes" prédit une corrélation négative entre isolations des populations, diversité génétique et production de males diploïdes pouvant amener à l'extinction de populations d'Hyménoptères. Nous avons ainsi démontré une corrélation négative entre diversité génétique et production de males diploïdes dans les populations isolées de V. canescens. Ensuite, il a été montré précédemment que les femelles de cette espèce étaient capables de discriminer les males qui leur étaient apparentes et d'éviter les accouplements entre apparentes en laboratoire. Nous nous sommes ainsi intéressés à ce phénomène d'évitement d'accouplement entre apparentes dans des populations naturelles grâce au génotypage de 450 individus du terrain et leur descendants. Nous avons montré que les femelles toléraient les accouplements entre apparentes sur le terrain ainsi qu'en laboratoire en présence de plusieurs males, nous permettant de mettre en lumière l'importance des conditions environnementales sur le choix du partenaire sexuel. Nous nous sommes enfin concentrés sur le système de reconnaissance des apparentes au niveau mécanistique en étudiant les signaux chimiques utilisés par les femelles pour reconnaitre leurs apparentes dans deux contextes écologiques différents, le choix du partenaire sexuel et l'évitement du superparasitisme lors de la ponte. Nous avons ainsi montré des similitudes entre les compositions chimiques de ces deux signaux mais aussi qu'ils n'étaient pas interchangeables entre les deux contextes écologiques étudiés. Au final, les résultats obtenus apportent un nouvel éclairage sur les conditions nécessaires à l'apparition d'un évitement d'accouplements entre apparentes dans des populations naturelles ainsi que sur les signaux utilisés lors de la reconnaissance de parentèle chez un hyménoptère parasitoïde / Inbreeding is well known by biologists to lower the fitness of individuals by or example decreasing survival or fertility. Therefore, natural selection should favour behaviours preventing the reproduction of genetically-related individuals or mitigating harmful consequences, called inbreeding depression. Inbreeding depression is particularly visible in Hymenoptera with a sex-determination system called single-locus Complementary Sex Determination (sl-CSD), where it leads to the production of diploid males that are either unviable or sterile. My PhD work has thus been devoted to the study of sib-mating avoidance in natural populations of a parasitoid with sl-CSD, Venturia canescens, and to understand the cues used by females recognize their kin. We first studied the link between habitat type (continental, island or captive), genetic diversity and diploid male production in 11 V. canescens populations. Indeed, a theoretical framework called "Diploid male extinction vortex" predict a negative correlation between populations’ isolation, genetic diversity and diploid male production that could lead to the extinction of hymenopteran populations.We actually showed a negative correlation between genetic diversity and diploid male production in isolated populations. Previous studies have furthermore demonstrated kin discrimination and sib-mating avoidance by V. canescens females in the laboratory. We therefore studied the sibmating avoidance behaviour in natural populations of this species by genotyping more than 450 wild individuals and their offsprings. We demonstrated that females tolerated inbreeding in the wild as well as in the laboratory when several males were present. We highlighted the importance of environmental conditions on mate choice. At last, we were interested in the kin recognition system and researched the chemical cues used by females in two ecological contexts, mate choice and superparasitism avoidance. This allowed us to identify similarities in the composition of the two chemical signals and that they were not interchangeable between the two studied ecological contexts. In the end, the results we obtained shed new light on the necessary conditions for the apparition of sib-mating avoidance in natural populations, as well as on the cues used for kin recognition in a parasitoid

Les parasitoïdes sont des insectes dont le cycle de vie se divise en (i) un stade adulte libre durant lequel la femelle dépose des œufs dans, sur ou à proximité des hôtes et (ii) des stades immatures parasites durant lesquels les larves se développent en consommant leur hôte. Ils sont impliqués dans la régulation de la population de leur(s) hôte(s) et sont largement utilisés en lutte biologique pour réduire les dégâts causés par des ravageurs de cultures dans les agroécosystèmes. L’intensité de cette régulation dépend notamment de la gamme d’hôtes du parasitoïde c.à.d. le nombre d’espèces hôtes différentes dans lesquels il est capable de compléter son développement. La gamme d’hôtes théorique d’un parasitoïde a été largement étudiée et est déterminée par sa capacité à localiser, reconnaître et parasiter son hôte (gamme d'hôtes comportemental) et/ou sa capacité à utiliser les ressources de l’hôte et à contourner ses défenses immunitaires (gamme d'hôtes physiologiques). Cependant, les caractéristiques biotiques et abiotiques environnementales, pouvant potentiellement impacter les traits comportementaux et physiologiques des parasitoïdes et finalement la gamme d’hôtes théorique de ces derniers, ont été très peu étudié. C’est dans ce contexte que j’ai développé ma thèse avec pour but principal d’étudier l’impact de différents facteurs écologiques sur la gamme d’hôtes des parasitoïdes. Pour cela, j’ai choisi comme modèle d’étude les parasitoïdes de pucerons, largement utilisés en lutte biologique, et j’ai étudié le rôle (1) des goulots d’étranglement génétique intervenant lors de l’introduction de petites populations de parasitoïdes dans de nouveaux environnements (par exemple, en lutte biologique classique), (2) de la phylogénie des hôtes et des plantes hôtes, (3) des effets bottom-up du stress hydrique chez les plantes hôtes des pucerons, (4) de la relation entre (i) la qualité des pucerons en tant qu’hôte pour la larve de parasitoïde et (ii) la qualité du puceron en tant que source de nourriture (miellat) pour l’adulte et (5) des interactions indirectes induites par la présence d’hôtes alternatifs sub-optimaux, sur la gamme d’hôte théorique des parasitoïdes. La phylogénie des hôtes et des plantes hôtes ont un effet direct sur la gamme d’hôtes des parasitoïdes tandis que les goulots d’étranglement génétique, les effets bottom-up de la plante, la nutrition des parasitoïdes adultes et les interactions indirectes semblent impacter seulement indirectement la gamme d’hôtes des parasitoïdes de pucerons via une modulation de la fitness et/ou taux de parasitisme. Chaque environnement étant différent, l’'étude de l'impact des facteurs écologiques sur la gamme d'hôtes des parasitoïdes est déterminante ; ce travail de thèse a permis de mieux comprendre certains mécanismes impliqués dans le fonctionnement des communautés de parasitoïdes dans les écosystèmes, ainsi que dans l’optimisation possible de programmes de lutte biologique. / Parasitoids are insects whose adult females deposit eggs in, on or near hosts and immatures stages develop by host consumption. They are involved in host population regulation and are largely used in biological control to reduce the damages caused by pests in agroecosystems. Their ability to control pest populations mainly depends on their host range i.e., the number of host species enabling offspring production. The parasitoid host range has been largely studied and may depend on its ability to localize, select and sting their hosts (behavioral host range) and/or its ability to consume and circumvent the hosts physiological defenses (physiological host range). However, each ecosystem has his own biotic and abiotic characteristics that can modulate both behavioral and physiological traits of parasitoids but they implication in the host range modulation have rarely been tested. In this context, the objective of my thesis was to evaluate the impact of different ecological factors on parasitoid host ranges. More specifically, I studied the impact of (i) the genetic bottleneck due to the introduction of small parasitoid population in a new area (through classical biological control notably), (ii) the host and host plant phylogenies, (iii) the bottom-up effects of drought stress, (iv) the relationship between the quality of the host and its ability to produce food for the parasitoid and (v) the parasitoid-mediated indirect interactions between unsuitable and suitable hosts, on the aphid parasitoid host range (high implication in biological control). We demonstrated that the aphids and host plant phylogenies are strongly involved in shaping the ecological host range of parasitoids whereas the other factors tested may only modulate the parasitoid fitness and parasitism rate; which may, finally, indirectly modulate the parasitoid host range. Studied the impact of ecological factors on parasitoid host range seems determinant; this thesis enables to better understand some mechanisms involved in parasitoid community functioning and to potentially optimize biological control programs.

Les réponses comportementales des insectes restent peu connues dès lors qu'on s'éloigne de leur optimum thermique. Les conditions plus extrêmes et variables de température projetées pour les prochaines décennies devraient pousser les organismes à la limite de leur capacité de fonctionnement, dans la mesure où ils ne s'adaptent pas rapidement aux changements. Les réponses comportementales à la température peuvent être kinétiques (résultant de l'accélération/ralentissement des réactions chimiques de l'organisme en fonction de la température) ou intégrées (résultant de l'intégration des informations thermo-sensorielles par le système nerveux central de l'insecte), adaptatives ou contraintes. Distinguer entre ces différents types de réponse permettra de mieux comprendre et prédire la réponse des individus aux nouvelles conditions provoquées par les changements climatiques. Les réponses individuelles pourront alors permettent d’anticiper les conséquences sur les populations. Dans cette thèse, plusieurs comportements d'Anaphes listronoti, un parasitoïde des oeufs du charançon de la carotte (Listronotus oregonensis) ont été observés, à l’intérieur de la fenêtre thermique permettant ses activités. Dans un premier temps, il a été montré que le comportement de marche des femelles A. listronoti ne découlait pas simplement d'une réponse kinétique à la température, mais correspondait à une réponse intégrée telle que l'évitement des conditions thermiques froides et la conservation de l'énergie aux températures élevées. Dans un second temps, l'exploitation d'agrégats d’hôtes a été comparée à différentes températures. La stratégie d'exploitation ne variait pas avec la température, mais des contraintes liées à la manipulation de l'hôte et à la détection des messages chimiques à haute température ont été révélées. Ensuite, le comportement de cour et d'accouplement a été observé en fonction de la température. Les températures suboptimales diminuaient le succès d'accouplement, mais pas le transfert de spermatozoïdes lors d’un accouplement. Des contraintes de reconnaissance entre les partenaires sexuels ont également été observées à températures infra- et supra-optimales. Enfin, un modèle de simulation dynamique intégrant le développement des différents stades de l’insecte et les comportements précédemment étudiés a été conceptualisé. Ce modèle permet de combiner les effets de la température sur les comportements d’un individu et les conséquences sur la population de parasitoïdes, ainsi que sur la population de l’hôte. L’ajout des comportements dans les modèles populationnels n’apporte pas forcément de valeur ajoutée, mais il reste essentiel de les considérer, en particulier dans le cadre des changements climatiques. En effet, si les réponses physiologiques telles que celles associées au développement augmentent jusqu'à un maximum d’environ 35°C, la plupart des comportements deviennent sub-optimaux à partir de 30°C, et cessent presque complètement à 35°C. Dans un contexte de changements climatiques, ces résultats permettent de mieux comprendre et potentiellement prédire les réponses individuelles et populationnelles des insectes aux différentes conditions thermiques. / The behavioural responses of insects remain poorly understood once they move away from their thermal optimum. The more extreme and variable temperature conditions projected for the coming decades should, to the extent that insects do not adapt quickly to changes, push organisms to the limit of their ability to function. Behavioural responses to temperature may be kinetic (resulting from the acceleration/slowing down of the organism's chemical reactions as a function of temperature) or integrated (resulting from the integration of thermo-sensory information by the insect's central nervous system), adaptive or constrained. Distinguishing between these different types of response will help to better understand and predict the response of individuals to new conditions caused by climate change. Individual responses can then be used to infer the consequences on populations. In this thesis, several behaviours of Anaphes listronoti, a parasitoid of the carrot weevil (Listronotus oregonensis) eggs, were observed, depending on the thermal window allowing its activities. Firstly, it was shown that the walking behaviour of A. listronoti females was not simply a kinetic response to temperature, but also corresponded to an integrated response such as avoidance of cold thermal conditions and conservation of energy at high temperatures. In a second step, the exploitation of host patches was compared at different temperatures. The exploitation strategy did not vary with temperature, but constraints related to host handling and detection of chemical cues at high temperatures were revealed. Next, courtship and mating behaviour was observed as a function of temperature. Sub-optimal temperatures decreased mating success, but not sperm transfer during mating. Recognition constraints between sexual partners were also observed at infra- and supra-optimal temperatures. Finally, a model integrating the development of the different stages of the insect and the previously studied behaviours was conceptualized. This model makes it possible to combine the effects of temperature on the behaviour of an individual and the consequences on the parasitoid population, as well as the host population. Adding behaviors to population models does not necessarily add value, but it remains essential to consider them, particularly in the context of climate change. Indeed, while physiological responses such as development increase to a maximum of about 35°C, most behaviours become suboptimal from 30°C onwards, and cease almost completely at 35°C. In a context of climate change, these results allow to better understand and potentially predict the individual and population responses of insects to different thermal conditions.

Les plantes sont la base de réseaux trophiques plus ou moins complexes et peuvent influencer directement ou indirectement les interactions entre les organismes des niveaux trophiques supérieurs. Toutefois, l'impact des plantes sur les performances des phytophages et des ennemis naturels a surtout été abordé en prenant en compte les caractéristiques d'une seule espèce de plante hôte. Des différences entre espèces et la présence de plantes voisines peuvent également influencer les interactions entre les niveaux trophiques supérieurs. L'objectif de cette thèse est donc d'identifier i) l'impact de différentes espèces de plantes sur les performances de phytophages généralistes et spécialistes et de leurs ennemis naturels, ii) l'impact de l'environnement proche sur les préférences des phytophages et de leurs ennemis naturels, et iii) les conséquences sur la structuration génétique des populations de phytophages et d'ennemis naturels en relation avec les espèces de plantes hôtes. Pour répondre à ces questions, nous avons choisi quatre espèces de plantes de la famille des Brassicacées, deux espèces sauvages Brassica nigra et Sinapis arvensis et deux espèces cultivées B. oleracea et B. napus. Ces espèces diffèrent par leur phénologie, leur qualité nutritive (teneur en sucres et en acides aminés), leurs défenses physiques et chimiques. Ces plantes possèdent la particularité de produire des composés secondaires, les glucosinolates, qui suite à l'attaque de phytophages, s'hydrolysent pour former des composés potentiellement toxiques pour de nombreux phytophages. Nous avons comparé le développement et le comportement du puceron généraliste Myzus persicae et du puceron spécialiste Brevicoryne brassicae et de leur parasitoïde Diaeretiella rapae sur les quatre espèces de plantes. Nous avons aussi caractérisé la structuration génétique des populations du puceron spécialiste Br. brassicae et du parasitoïde D. rapae. Nous avons montré que les performances du phytophage généraliste et du parasitoïde ne sont pas réduites sur les plantes sauvages. Les performances de M. persicae sont en fait réduites sur l'espèce cultivée B. napus tandis que son parasitoïde se développe mieux sur l'espèce sauvage S. arvensis. Le phytophage spécialiste, au contraire, possède des performances équivalentes sur les différentes espèces de plantes. De plus, alors que ce phytophage est capable de séquestrer les composés secondaires rencontrés dans les plantes hôtes et de les utiliser pour se défendre contre ses prédateurs, la séquestration des glucosinolates ne semble pas efficace contre le parasitoïde D. rapae. Ce parasitoïde se développe mieux quand son hôte se nourrit de plantes riches en glucosinolates. Nous avons également mis en évidence l'importance de la présence de plantes voisines sur le comportement de choix des phytophages et des parasitoïdes. Il en résulte un phénomène de résistance par association pour les plantes cibles entourées par B. napus, B. nigra et S. lycopersicum vis-à-vis du phytophage généraliste M. persicae et un phénomène de susceptibilité par association pour les plantes cibles entourées par B. nigra vis-à-vis du phytophage spécialiste Br. brassicae. Les parasitoïdes peuvent également procurer une protection aux plantes cibles entourés par B. napus en augmentant le taux de parasitisme sur Br. brassicae. Enfin, malgré l'absence de structuration des populations du phytophage spécialiste, les analyses génétiques semblent indiquer une structuration des populations du parasitoïde par les plantes hôtes, la date et le site d'échantillonnage. Pour conclure, ces résultats mettent en évidence l'importance de l'environnement proche des plantes et du degré de spécialisation des phytophages dans les interactions tritrophiques entre les plantes, les phytophages et leurs ennemis naturels. De plus, cette thèse montre que l'importance relative des effets liés à la plante hôte (" bottom up ") et ceux liés aux ennemis naturels (" top down ") dans la régulation des populations de ravageurs varie en fonction des espèces de plantes.

Pour les parasitoïdes, les hôtes représentent une ressource discrète et limitée. Les femelles vont entrer en compétition pour accéder à cette ressource. La compétition entre des individus exploitant les mêmes ressources limite le succès reproducteur de chacun des concurrents. Des stratégies d'exploitation plus ou moins complexes ont été sélectionnées pour réduire les conséquences de cette compétition. La plus commune est l'évitement du superparasitisme ou du multiparasitisme. Quelques rares espèces comme Eupelmus vuilleti adoptent en situation de compétition interspécifique, une stratégie d'exploitation originale, le kleptoparasitisme, qui consiste à rechercher les hôtes parasités par une espèce concurrente, Dinarmus basalis, pour détruire l'œuf et le remplacer par le sien. Cette stratégie nécessite la capacité de reconnaître les hôtes parasités par D. basalis.<br /> Nous avons étudié les mécanismes de la reconnaissance interspécifique par E. vuilleti des hôtes parasités par D. basalis. E. vuilleti reconnaît des traces d'exploitation de l'hôte déposées à la surface de la graine par les femelles D. basalis. Ces traces d'exploitations sont composés d'hydrocarbures sécrétés par la glande de Dufour et retrouvés sur la cuticule des femelles D. basalis. Ces sécrétions ont un effet attractif sur les femelles E. vuilleti. Une substance protéique produite par la glande à venin semble intervenir également et stimule le comportement de ponte des femelles E. vuilleti.<br /> Nous avons ensuite étudié certains aspects évolutifs pour comprendre quels processus auraient pu permettre la sélection chez cette espèce d'une discrimination interspécifique. Cette reconnaissance est spécifique des populations sympatriques de D. basalis. La réutilisation des hôtes présente certains bénéfices, liés notamment à la réutilisation de l'orifice de D. basalis et à la différence structurelle de l'ovipositeur des deux espèces, qui pourraient constituer un avantage adaptatif. Le kleptoparasitisme ne semble être une stratégie efficace que lorsque la compétition entre les deux espèces est intense. La sélection de la discrimination interspécifique serait directement liée aux aptitudes compétitrices des deux espèces. Une variabilité génétique importante, associée à une plasticité comportementale pourrait permettre aux femelles d'adapter leur stratégie d'exploitation en fonction des conditions de compétition.

Les insectes parasitoïdes emploient un mode de vie particulier situé à mi-chemin entre prédation et parasitisme. Ce sont des insectes qui effectuent leur développement larvaire aux dépends d'un autre arthropode, généralement un insecte, qui va mourir à l'issue de l'interaction. Comme pour tout parasite obligatoire, le succès reproducteur d'un parasitoïde dépend en grande partie de sa capacité à infester avec succès son hôte. De son côté, l'hôte étant totalement consommé avant d'avoir laissé une descendance en cas de réussite parasitaire, son succès reproducteur dépend de sa capacité à échapper au parasitisme. Au niveau immunitaire, la réponse de la plupart des insectes aux corps étrangers tels que les œufs de parasitoïdes est la réaction d'encapsulement, qui consiste en l'élaboration d'une capsule multicellulaire mélanisée autour de l'intrus. En réponse à ce mécanisme de résistance, de nombreuses adaptations visant à éviter l'encapsulement, appelées stratégies de virulence, ont été sélectionnées au cours de l'histoire évolutive des parasitoïdes. L'issue de l'interaction entre un parasitoïde et son hôte est donc fortement influencée par les adaptations réciproques des espèces hôtes et parasitoïdes considérées, mais aussi par les variations de virulence et de résistance existant au sein de chaque espèce, un aspect qui a été négligé jusqu'à présent. <br />Le travail de thèse présenté ici porte sur les variations de virulence du parasitoïde et les variations de résistance de l'hôte à l'origine de variations dans l'issue du parasitisme dans le modèle Leptopilina boulardi - Drosophila yakuba. Deux lignées du parasitoïde L. boulardi, présentant des capacités de virulence contrastées vis à vis de l'hôte D. yakuba, ont été étudiées et comparées pour leur comportement de sélection d'hôte et leur stratégie de virulence. Les résultats obtenus suggèrent une relation entre capacités de virulence et comportement de choix d'hôte chez L. boulardi et démontrent l'existence chez une même espèce de parasitoïde de stratégies parasitaires différentes utilisées contre deux espèces hôtes. Les effets physiologiques du parasitisme sur l'immunité de l'hôte sont décrits et l'étude de la nature des facteurs de virulence est abordée. Les bases génétiques et physiologiques de la variation de résistance à L. boulardi chez l'hôte D. yakuba ont été par ailleurs étudiées à l'aide de deux lignées hôtes respectivement sensible et résistante. <br />L'ensemble des données obtenues au cours de cette thèse ont été comparées avec les données disponibles dans le modèle L. boulardi - D. melanogaster dans une approche permettant d'aborder les problèmes de spécificité d'hôte au niveau physiologique et moléculaire.