L'expression du phénotype des organismes dépend en partie d'organismes symbiotiques avec qui ils sont en interaction étroite. Selon le mode de transmission du symbiote, ce dernier va être en conflit d'intérêt plus ou moins intense avec l'hôte pour l'expression du phénotype, conduisant parfois le symbiote à évoluer vers la manipulation du phénotype de l'hôte. Nous avons tenté d'identifier différents facteurs génétiques et environnementaux influençant l'expression et l'évolution de la manipulation chez l'insecte parasitoïde de larves de drosophiles, Leptopilina boulardi, et son virus manipulateur du comportement, LbFV. Ce virus bénéficie d'une transmission mixte, verticale et horizontale, cette dernière étant favorisée par l'induction de superparasitisme induite par le virus. L'étude de la contribution du génotype du parasitoïde dans l'expression de la manipulation a révélé la présence de gènes de résistance partielle à la manipulation. Le potentiel évolutif de cette résistance a ensuite été évalué par des expériences d'évolution expérimentale. Nous avons également montré que LbFV augmente la virulence du parasitoïde envers les larves de drosophiles, révélant ainsi une évolution vers une forme de mutualisme sur ce trait. Par ailleurs, le travail montre qu'un même parasitoïde peut être non seulement infecté par plusieurs souches du virus LbFV mais également infecté par un virus à ARN, décrit pour la première fois dans cette thèse. La transmission verticale, la prévalence élevée et les forts effets phénotypiques de ce virus soulignent de nouveau l'importance des virus dans l'expression du phénotype en population naturelle.

Une invasion biologique réussie se décompose en trois étapes : l'introduction d'une population allochtone sur une nouvelle aire de répartition géographique, l'établissement de populations viables et leur prolifération exponentielle dans l'aire d'introduction. En 2002, Shea et Chesson ont énoncé l'hypothèse d'Opportunité de Niche dans le but d'expliquer la réussite de l'établissement et de la prolifération des espèces envahissantes. Selon ces auteurs, les espèces exogènes introduites sur une nouvelle aire géographique peuvent y profiter d'une part de la diminution de la pression exercée par leurs ennemis naturels et d'autre part d'une augmentation de la disponibilité de leurs ressources. Drosophila suzukii est une de ces espèces dites envahissantes. Originaire d'Asie, sa présence est aujourd'hui largement recensée en Amérique du Nord et dans tout l'ouest de l'Europe. Depuis son introduction en 2008, en Europe notamment, l'invasion de D. suzukii est particulièrement rapide et les dégâts engendrés dans les cultures par cette espèce qui se développe sur les fruits en cours de maturité sont très préoccupants. Au cours de nos travaux, nous avons mis en évidence certains caractères chez cette espèce comme étant des éléments facilitant le succès de son invasion. D. suzukii présente tout d'abord une grande résistance face à ses principaux ennemis naturels, les parasitoïdes. Nous avons ensuite montré l'existence d'un lien entre sa capacité à mettre en échec les parasitoïdes larvaires et son importante charge hémocytaire. Par ailleurs, grâce à un échantillonnage très large, nous avons illustré la grande polyphagie de cette espèce. Ce caractère lui assure potentiellement une disponibilité en ressources tout au long de l'année. Enfin, à l'aide d'une étude portant sur les relations tritrophiques, nous avons montré que la qualité nutritive des plantes hôtes utilisées par D. suzukii peut avoir un impact sur le niveau de sa résistance aux entomophages. D. suzukii parvient en effet à augmenter sa résistance à plusieurs espèces de parasitoïdes lorsqu'elle réalise son développement sur un substrat riche en alcaloïde. Nos derniers résultats suggèrent qu'elle serait même capable de réaliser une forme d'automédication. Les différentes études réalisées au cours de cette thèse semblent confirmer que D. suzukii profite d'une opportunité de niche en Europe tempérée / Successful biological invasion is divided into three stages: the introduction of a non-native population on a new geographical area, the establishment of viable populations and their exponential growth in the area of introduction. In 2002, Shea and Chesson proposed the Opportunity Niche Hypothesis in order to explain the success of the establishment and the spread of invasive species. According to these authors, alien species introduced into a new range can jointly benefit from a decrease of the pressure applied by natural enemies and from an increase in the availability of resources. Drosophila suzukii has been reported to be an invasive species. Native of Asia, it has been now widely observed in North America and throughout Western Europe. Since its introduction in 2008, especially in Europe, the invasion of D. suzukii is particularly rapid and, as it grows on ripe fruits, a lot of concerns have been raised on the damage it causes on crops. In our work, we have highlighted some characters of this species as elements that facilitate the success of its invasion. D. suzukii is highly resistant against parasitoids, known as its major natural enemies. We have then showed the existence of a link between the ability to resist to larval parasitoids and a high hemocyte load. Furthermore, thanks to a very large sample, we have illustrated the great polyphagia of this species. This property provides available resources throughout the year. Finally, with a study of tritrophic interactions, we have shown that the nutritional quality of host plants used by D. suzukii can have an impact on the level of resistance to entomophages. Indeed, D. suzukii increases its resistance to several species of parasitoids when it growths on an alkaloid-rich substrate. Our recent results suggest that it would even be able to achieve a form of self-medication. The different studies performed in this thesis seem to confirm that D. suzukii makes the most of niche opportunity to efficiently invade temperate Europe

L'espèce Plutella xylostella (L.) (Lepidoptera : Plutellidae) défoliatrice des choux constitue surtout un problème dans les régions tropicales et subtropicales. La lutte chimique a rapidement montré ses limites du fait de l'apparition de résistance dans les populations. Des moyens de lutte alternatifs ont été mis en place, impliquant principalement des insectes parasitoïdes, parmi lesquels Oomyzus sokolowskii (Kurdjumov) (Hymenoptera : Eulophidae) et Cotesia vestalis (Haliday) (Hymenoptera : Braconidae) qui sont les plus couramment utilisés en raison de leur spécificité envers P. xylostella. Afin de contribuer à une meilleure connaissance du contrôle de la teigne en région tropicale, nous avons étudié les relations hôteparasitoïde entre P. xylostella et O. sokolowskii d'une part, et P. xylostella et C. vestalis d'autre part, en conditions de laboratoire et sur le terrain au Sénégal et au Bénin. Au Sénégal, quatre espèces de parasitoïdes sont présentes sur les chenilles : O. sokolowskii, Apanteles litae, C. vestalis et Brachymeria citrae. Au Bénin, seule l'espèce C. vestalis est présente. Au Sénégal comme au Bénin, les facteurs climatiques contribuent au développement de la teigne et les précipitations ne régulent pas les populations du ravageur. Dans ces deux pays, la teigne n'est pas contrôlée par ses ennemis naturels. La lutte biologique par conservation y est à prendre en considération et l'utilisation de plantes compagnes cultivées en association avec le chou peut être envisagée pour réduire les populations de la teigne. Les études en laboratoire ont montré qu'Oomyzus sokolowskii est un parasitoïde larvo-nymphal performant. ConcernantC. vestalis, les femelles détectent et reconnaissent leur hôte grâce aux lipides cuticulaires émis par les chenilles. Des marqueurs moléculaires (isozymes et ISSR) ont confirmé une forte variabilité entre les populations de P. xylostella à l'échelle mondiale, les populations d'Australie et du Japon étant très différentes des autres et formant deux groupes distincts. La structuration des populations semble influencée par le type de climat : tropical et non tropical.

L’expression du phénotype des organismes dépend en partie d’organismes symbiotiques avec qui ils sont en interaction étroite. Selon le mode de transmission du symbiote, ce dernier va être en conflit d’intérêt plus ou moins intense avec l’hôte pour l’expression du phénotype, conduisant parfois le symbiote à évoluer vers la manipulation du phénotype de l’hôte. Nous avons tenté d’identifier différents facteurs génétiques et environnementaux influençant l’expression et l’évolution de la manipulation chez l’insecte parasitoïde de larves de drosophiles, Leptopilina boulardi, et son virus manipulateur du comportement, LbFV. Ce virus bénéficie d’une transmission mixte, verticale et horizontale, cette dernière étant favorisée par l’induction de superparasitisme induite par le virus. L’étude de la contribution du génotype du parasitoïde dans l’expression de la manipulation a révélé la présence de gènes de résistance partielle à la manipulation. Le potentiel évolutif de cette résistance a ensuite été évalué par des expériences d’évolution expérimentale. Nous avons également montré que LbFV augmente la virulence du parasitoïde envers les larves de drosophiles, révélant ainsi une évolution vers une forme de mutualisme sur ce trait. Par ailleurs, le travail montre qu’un même parasitoïde peut être non seulement infecté par plusieurs souches du virus LbFV mais également infecté par un virus à ARN, décrit pour la première fois dans cette thèse. La transmission verticale, la prévalence élevée et les forts effets phénotypiques de ce virus soulignent de nouveau l’importance des virus dans l’expression du phénotype en population naturelle. / The expression of the phenotype of an individual depends partly on the presence of symbiotic organisms with which it engages in intimate interactions. According to the symbiont’s mode of transmission, the conflict of interest between the host and its symbiont for the expression of the phenotype can be more or less stronger, sometimes leading to the evolution of manipulation of the host phenotype by the symbiont. We attempted to identify different genetic and environmental factors influencing the expression and the evolution of manipulation in the Drosophila parasitoid wasp, Leptopilina boulardi, and its behavior manipulating virus, LbFV. The virus undergoes both vertical and horizontal transmission, the latter being favoured by the induction of superparasitism behaviour by the virus. The study of the contribution of the parasitoid genotype to the expression of the manipulation revealed a polymorphism in the resistance to the manipulation. The evolutionary potential of this resistance was then investigated using a protocol of experimental evolution. We also demonstrated that LbFV increases the virulence of the parasitoid towards its Drosophila host, revealing a form of mutualistic interaction on this trait. Additionally, we showed that an individual parasitoid can be coinfected by several LbFV strains but also by an RNA virus, described for the first time in this thesis. The vertical transmission, the high prevalence and the strong phenotypic effects of this new virus further highlights the importance of viruses in the expression of the phenotype in natural populations.

La plupart des études sur l’influence de la température sur la production des spermatozoïdes portent en grande partie sur les vertébrés. Néanmoins, les invertébrés constituent la majorité de la biodiversité terrestre animale, sont également plus sensibles à ces variations de température. Les travaux réalisés au cours de cette thèse ont porté sur la compréhension des capacités de reproduction, et sur l’influence d’une augmentation de température sur les fonctions mâles chez Nasonia vitripennis, un hyménoptère parasitoïde. Ce travail de thèse m’a permis de confirmer que chez cette espèce, la spermatogenèse était synchronisée et de décrire pour la première fois, un système de stockage intermédiaire des spermatozoïdes entre les testicules et les vésicules séminales. De plus, j’ai pu mettre en évidence que la spermatogénèse était sensible à une augmentation de température pendant le développement, altérant le sexe ratio de la descendance par des modifications d’allocations des sexes par les femelles. Ces résultats apportent de nouvelles connaissances sur la fertilité mâle chez cette espèce et démontrent la sensibilité de la spermatogenèse à la température. / Many studies on the impact of the temperature on spermatogenesis have largely focused on vertebrates. Nevertheless, invertebrates constitute the vast majority of terrestrial biodiversity, and are especially vulnerable to variations of temperatures. The studies realized during my thesis are focused on understanding male reproductive capacities and effects of heat stress on male fertility in a parasitic wasp Nasonia vitripennis. This work allowed to confirm that spermatogenesis was synchronized, and to describe for the first time a system of spermatozoa regulation between testis and seminal vesicles. Moreover, I was able to demonstrate that spermatogenesis was sensible to temperature variation during male development, and the offspring sex ratio was altered by modifications of sex allocation. These findings open the way to the description of male fertility in this species, and show the sensitivity of spermatogenesis to temperature variation.

L'espèce Plutella xylostella (L.) (Lepidoptera : Plutellidae) défoliatrice des choux constitue surtout un problème dans les régions tropicales et subtropicales. La lutte chimique a rapidement montré ses limites du fait de l'apparition de résistance dans les populations. Des moyens de lutte alternatifs ont été mis en place, impliquant principalement des insectes parasitoïdes, parmi lesquels Oomyzus sokolowskii (Kurdjumov) (Hymenoptera : Eulophidae) et Cotesia vestalis (Haliday) (Hymenoptera : Braconidae) qui sont les plus couramment utilisés en raison de leur spécificité envers P. xylostella. Afin de contribuer à une meilleure connaissance du contrôle de la teigne en région tropicale, nous avons étudié les relations hôteparasitoïde entre P. xylostella et O. sokolowskii d’une part, et P. xylostella et C. vestalis d’autre part, en conditions de laboratoire et sur le terrain au Sénégal et au Bénin. Au Sénégal, quatre espèces de parasitoïdes sont présentes sur les chenilles : O. sokolowskii, Apanteles litae, C. vestalis et Brachymeria citrae. Au Bénin, seule l'espèce C. vestalis est présente. Au Sénégal comme au Bénin, les facteurs climatiques contribuent au développement de la teigne et les précipitations ne régulent pas les populations du ravageur. Dans ces deux pays, la teigne n’est pas contrôlée par ses ennemis naturels. La lutte biologique par conservation y est à prendre en considération et l’utilisation de plantes compagnes cultivées en association avec le chou peut être envisagée pour réduire les populations de la teigne. Les études en laboratoire ont montré qu’Oomyzus sokolowskii est un parasitoïde larvo-nymphal performant. ConcernantC. vestalis, les femelles détectent et reconnaissent leur hôte grâce aux lipides cuticulaires émis par les chenilles. Des marqueurs moléculaires (isozymes et ISSR) ont confirmé une forte variabilité entre les populations de P. xylostella à l’échelle mondiale, les populations d’Australie et du Japon étant très différentes des autres et formant deux groupes distincts. La structuration des populations semble influencée par le type de climat : tropical et non tropical. / The diamondback moth (DBM), Plutella xylostella (L.) (Lepidoptera: Plutellidae), is the most destructive pest of Brassicaceae worldwide and poses particularly acute problems in tropical areas. Chemical control is impaired by multiple-insecticide resistance in this species. Alternative methods are based on biological control by parasitoids, such as Oomyzussokolowskii (Kurdjumov) (Hymenoptera: Eulophidae) and Cotesia vestalis (Haliday) (Hymenoptera: Braconidae), which are commonly used due to their specificity towards DBM. To help to improve the biocontrol of the moth in the tropics, we studied host-parasitoid relationships between P. xylostella and these two parasitoids under both laboratory and field conditions in Senegal and Benin. In both countries, climatic conditions are favourable for the development of DBM and rainfall does not limit populations of this pest. In Senegal, four parasitoid species are present on DBM larvae: O. sokolowskii, C. vestalis, Apanteles litae, and Brachymeria citrae. In Benin, C. vestalis is largely dominant. In neither of these countries, the moth is sufficiently controlled by natural enemies. Conservation biological control might be combined with the use of companion plants in cabbage crops to reduce DBM populations. Laboratory studies have shown that O. sokolowskii is an efficient larval-pupal parasitoid. In C. vestalis, females detect and recognize their host using cuticular lipids produced by the caterpillar. Studies of molecular markers (isozymes and ISSR) have confirmed high variability among DBM populations around the world, those from Australia and Japan being distinct and very different from any other population. Population structure seems to be influenced by the type of climate (tropical vs. non-tropical).

Les processus de prises de décisions, et les comportements que les animaux adoptent à l'issue de ces processus, ont nécessairement des conséquences sur leurs chances de survivre et de se reproduire. Dans un environnement variable, l'utilisation d'informations fiables apparaît donc comme essentielle pour maximiser sa valeur adaptative. Dans le cadre théorique de la sélection sexuelle, l'objectif principal de la thèse est de comprendre les informations utilisées par les hyménoptères parasitoïdes lors des différentes étapes de la séquence d'appariement et de l'allocation aux sexes. Le manuscrit débute par une importante synthèse bibliographique puis présente les expériences menées en laboratoire et sur le terrain, en prenant l'exemple du parasitoïde solitaire Venturia canescens. Les résultats soulignent l'importance cruciale des informations liées aux conspécifiques lors de la phase d'acquisition des partenaires. Lors de la localisation du partenaire sexuel, les mâles augmentent leur efficacité de recherche en combinant l'information olfactive émise par les femelles à celle reliée à leurs habitats. Lors du choix du partenaire sexuel, les femelles reconnaissent et évitent de s'accoupler avec leurs frères, probablement sur la base d'une signature chimique, ce qui s'explique par le coût délétère des accouplements consanguins chez cette espèce. Comme chez de nombreuses espèces de parasitoïdes, la sex-ratio est biaisée en faveur des femelles, mais contrairement aux prédictions des modèles théoriques, le choix du sexe de la descendance ne semble pas dépendre des informations liées aux conspécifiques. Des contraintes physiologiques pourraient être responsables de ce biais.

Le premier chapitre de mon HDR concerne la propagation des vibrations dans un système hôte-parasitoïde. Mais avant de pouvoir analyser les vibrations émises par les deux insectes, il a fallu étudier la propagation des vibrations dans les végétaux. En effet la feuille est un système complexe composé de différents matériaux : la nervure centrale, les nervures secondaires et le limbe, ayant chacun des propriétés physiques différentes. Afin de mieux connaître les propriétés physiques de la feuille nous avons utilisé deux approches. Dans une première approche, nous avons fait une analyse temps-fréquence de la propagation des signaux sur une feuille de pommier. Puis, dans un deuxième temps, nous avons analysé, à l'aide d'une méthode d'éléments finis, la déformation d'une feuille soumise à une force. Nous avons ensuite analysé les signaux vibratoires émis par le parasitoïde et ceux émis par la mineuse. Puis, nous avons étudié le comportement de la mineuse quand elle est soumise aux vibrations simulant l'attaque d'un parasitoïde et réciproquement le comportement d'un parasitoïde quand il est soumis aux vibrations simulant la présence d'une mineuse dans une mine.<br /><br />Le deuxième chapitre fait partie d'un projet européen, CICADA, dans lequel j'étudie un modèle physique de mouvement des soies du grillon, soies étant utilisées comme mécanorécepteurs pour échapper à la prédation. Le modèle physique que nous avons élaboré permet de calculer la réponse de la canopée de poils. Or, la distribution de poils peut varier suivant les espèces de grillons mais aussi en fonction du stade des grillons. Le grillon comprend 9 stades qui auront une sensibilité différente face à l'attaque des prédateurs.<br /><br />J'ai ensuite travaillé sur un projet d'invasion biologique répondant à un appel d'offre du Ministère de l'Aménagement du Territoire et de l'Environnement dans lequel j'étudie la propagation d'un insecte invasif et de ses parasitoïdes, c'est l'objet du troisième chapitre de mon HDR. Notre problème d'invasion est causé par la mineuse du marronnier qui s'attaque aux feuilles de l'arbre. Cette mineuse est elle-même attaquée par des parasitoïdes. Notre but était de comprendre les mécanismes de l'invasion de cette mineuse et de trouver des moyens de lutte pour la stopper. Le système biologique que nous avons donc étudié est un système tritrophique composé d'un végétal, le marronnier d'Inde (Aesculus hippocastaneum), d'un insecte phytophage, la mineuse (Cameraria ohridella) et de ses parasitoïdes polyphages. Pour modéliser l'avancée spatio-temporelle de la mineuse et de ses parasitoïdes, deux approches ont été utilisées, d'une part un modèle discret contenant toutes les données biologiques du terrain. D'autre part un modèle continu, plus simple, mais donnant des dynamiques assez complexes d'un point de vue mathématique. Ces deux modèles ont ensuite été comparés dans le cadre de l'effet de la dispersion des mineuses sur l'avancée de celles-ci.

Cotesia congregata est une guêpe parasitoïde qui se développe à l’intérieur de la larve du Lépidoptère, Manduca sexta. Ce parasitoïde a développé une stratégie de virulence qui utilise un symbionte viral de la famille des Polydnavirus nommé Cotesia congregata bracovirus. Mon travail de thèse a permis de caractériser le dialogue moléculaire au cours de l’interaction par des approches de transcriptomique à haut débit et de physiologie. Ces travaux ont permis d’établir la première carte fonctionnelle du génome viral et de visualiser l’ensemble des gènes de M. sexta régulés au cours du parasitisme. La régulation des gènes de l’immunité a révélé que le parasitisme n’empêche pas l’induction de peptides antimicrobiens, mais entraine la sous-expression de gènes impliqués dans la réponse cellulaire. De plus j’ai pu mettre en évidence une réduction du nombre de cellules adhérentes au cours de l’interaction et décrire l’induction d’un phénotype de type apoptose d’une catégorie de cellules immunitaires. Ces résultats permettent d’identifier des gènes acteurs de l’interaction et apportent de nouvelles connaissances relatives aux interactions hôtes-parasitoïdes. / Cotesia congregata is a parasitoid wasp that develops inside the lepidopteran larvae, Manduca sexta. This parasitoid wasp has evolved virulence strategies using an obligate viral symbiont from the Polydnavirus family named Cotesia congregata bracovirus. My thesis work has allowed us to characterize the molecular dialogue during the interaction by physiological and high-throughput transcriptomic approaches. This work allowed to obtain the first functional map of the viral genome and to identify all M. sexta genes regulated during parasitism. Regulation of immune genes revealed that parasitism does not prevent induction of antimicrobial peptides, but leads to the down-regulation of genes involved in the cellular response. Moreover, I was able to demonstrate a reduction in the number of adherent cells during the interaction and to describe this induction as an apoptosis-like phenotype targeting a specific population of immune cells. These findings open the way to the identification of candidate genes involved in this particular interaction and provide new insights into host-parasitoid interactions in general.

La manipulation du comportement de l'hôte est une stratégie couramment utilisée chez les organismes parasites, et ce afin de favoriser leur transmission et/ou leur survie. La compréhension d'une telle stratégie est au cœur de plusieurs disciplines appliquées de la parasitologie, telles que l'épidémiologie et la médecine, mais est aussi d'une grande importance d'un point de vue écologique et évolutif. Dans le cadre de cette thèse, notre objectif était d'améliorer l'état des connaissances sur un type de manipulation encore très peu connu : la manipulation garde du corps, une stratégie initialement décrite chez les insectes parasitoïdes. À la suite de leur développement larvaire, certaines guêpes parasitoïdes (Braconidae) ont la capacité d'usurper le comportement de leur hôte et l'obligent ainsi à se comporter comme un véritable garde du corps pour protéger leur cocon des ennemis naturels. Basé sur le système associant la guêpe parasitoïde Dinocampus coccinellae et un de ses hôtes la coccinelle maculée Coleomegilla maculata, le présent travail aborde cinq aspects particuliers de la manipulation parasitaire : i) Efficacité de la protection par un garde du corps et coûts liés à une telle stratégie, ii) Contraintes énergétiques pour les parasites manipulateurs, iii) Diversité et l'évolution de la manipulation garde du corps, iv) Survie des hôtes à la manipulation par un parasitoïde et v) Effets de la nutrition de l'hôte sur une association hôte–parasitoïde manipulateur. Nos résultats apportent plusieurs éléments de réponse quant à l'écologie et l'évolution de la manipulation garde du corps, et notamment en ce qui a trait aux coûts énergétiques associés à une telle stratégie ainsi qu'au rôle de la ressource dans cette étroite association. De nouvelles perspectives de recherche y sont proposées afin d'encourager d'autres travaux dans cette voie. / Host behavioral manipulation, a widespread strategy among parasitic organisms, has evolved to favor the transmission and/or survival of parasites. Understanding such a strategy is at the heart of applied aspects of parasitology, such as epidemiology and medicine, but is also important for evolutionary and ecological reasons. The aim of this study was to improve our knowledge on a category of manipulation that remains poorly documented: the bodyguard manipulation, initially described on parasitoid insects. Following their larval development, certain parasitic wasps (Braconidae) are able to usurp the behavior of their host and force them to serve as bodyguards to protect parasitoid cocoon against natural enemies. Studying the association between the parasitic wasp Dinocampus coccinellae and one of its host the spotted lady beetle Coleomegilla maculata, this work is structured in five axes: i) Efficiency of the bodyguard protection and associated costs, ii) Energetic constraints for manipulative parasites, iii) Diversity and evolution of bodyguard manipulation, iv) Host survival from parasitism and v) Host nutrition effects on a host–manipulative parasitoid association. Our results provide original findings about the ecology and evolution of the bodyguard manipulation, for instance the energetic costs associated with host manipulation or the role of host nutrition in this type of association. New perspectives are identified in order to stimulate future research in this area.