Eragrostis curvula es una gramínea estudiada por su tolerancia al estrés por sequía y por tener la capacidad de reproducirse por apomixis, la cual es definida como un mecanismo que permite la clonación natural por medio de semillas resultando la descendencia genéticamente idéntica a la planta madre. E. curvula tiene un número básico de cromosomas de 10 y contiene genotipos con distintos niveles de ploidias. Una de las características la especie es que los genotipos diploides son siempre sexuales mientras que los poliploides son generalmente apomícticos aunque existen tetraploides sexuales. Desde hace décadas la apomixis ha sido estudiada con el fin de identificar las bases moleculares y genéticas para ser transferidas a otros cultivos de importancia económica. Las técnicas de secuenciación de ADN son una herramienta sumamente útil para descubrir genes y regiones asociadas a distintos caracteres biológicos, así como para realizar análisis filogenéticos y de sintenia entre especies. En el trabajo de esta tesis se propuso obtener secuencias genómicas de E. curvula utilizando tecnologías de última generación con el fin de identificar los genes relacionados a la apomixis y otros genes de interés como los de la tolerancia al estrés por sequía y la calidad forrajera. El primer genoma de la especie secuenciado fue el genotipo diploide sexual Victoria que fue originado del tetraploide apomíctico Tanganyika INTA. Las plataformas utilizadas para su secuenciación fueron PacBio, Chicago y Hi-C y fue ensamblado a través del software FALCON con el que se obtuvo un N50 de ~43 mega pares de bases (Mb) y 1.143 contigs. Los genes anotados fueron 56.469 los cuales fueron utilizados para determinar la historia evolutiva de la especie. Además se caracterizaron las secuencias de los genes de las vías de la lignina relacionados con la calidad forrajera y los genes de la familia WRKY, vinculados a la tolerancia al estrés por sequía. Por otro lado se encontraron genes de E. curvula ortólogos a los expresados en etapas específicas de la vía sexual de Oryza sativa. Los genomas tetraploides apomícticos secuenciados fueron el del cultivar Tanganyika INTA obtenido mediante la plataforma Illumina y el de Don Walter combinando las tecnologías Chromium 10X y Oxford Nanopore. El ensamblado de Tanganyika INTA con el software Masurca resultó en un N50 de 4.715 pb y 293.300 contigs, mientras que en el genoma de Don Walter ensamblado con Supernova+DBG2OLC se obtuvo un N50 de 224.390 pb y 7.542 contigs. Por medio de un análisis comparativo se pudo identificar la región vinculada la apomixis en todos los genomas en la cual se encontraron genes que podrían tener un rol activo en la regulación del modo reproductivo de acuerdo con la literatura. A través de esta tesis se pudieron secuenciar, ensamblar y anotar tres genomas de E. curvula lo cual representa un avance significativo en la caracterización de la especie. La identificación de regiones asociadas a la apomixis y sus posibilidades de expresión y regulación permitirá, en una instancia futura, manipular el carácter e intentar la introgresión del mismo en especies sexuales de interés agrícola por medio de ingeniería genética. / Eragrostis curvula is forage grass studied for its tolerance to draught stress and because its characteristic reproductive pathway, the apomixis. Apomixis is an asexual way of reproduction by seeds in which the progeny result genetically identical to the mother plant. The basic number of chromosomes of E. curvula is 10 and has different ploidy levels being the diploids always sexual while the polyploids are mainly apomictic despite there are fully sexual tetraploids. Apomixis has been studied in order to identify its molecular and genetic basis to transfer this trait to economically import crops. The DNA sequencing is a powerful tool to detect genes and/or regions associated to different traits and disclose the evolutionary history of the species. In this Thesis the latest generation technologies have been used to sequencing and assembly the E. curvula genome to identify the genes related to apomixis and other interesting traits like draught tolerance and forage quality. The first sequenced genome of the species was the diploid sexual genotype Victoria originated from the apomictic tetraploid Tanganyika INTA. The technologies used for the sequencing were a combination of PacBio, Chicago and Hi-C and the assembler with best performance was FALCON. The final N50 obtained here was ~43 Mb and the number of contigs was 1,143. The 56,469 genes annotated in this genome were used to unravel the evolutionary history of E. curvula. Furthermore we identify genes in the lignin pathway associated to the forage quality and genes of the WRKY family which are related to al multiple abiotic stress like drought stress. The genes related to the sexual pathway were evaluated through a comparative analysis with specific development stages in Oryza sativa. The tetraploids genomes of E. curvula sequenced here were derived from Tanganyika INTA, sequenced with Illumina, and Don Walter using a combination of Chromium 10x and Oxford Nanopore. The Tanganyika INTA assembly was performed with Masurca software obtaining an N50 of 4,715 bp and 293,000 contigs, while Don Walter was assembled with Supernova+DBG2OLC rendering an N50 of 224,390 bp and 7,542 contigs. Interestingly a region linked to apomixis was found through a comparative analysis between the genomes of E. curvula that could have an active role in the regulation of the reproductive pathway based on the literature. In this Thesis were sequenced, assembled and annotated three genomes of E. curvula representing a significant step forward in terms of characterisation of the species. The identification of the regions linked to apomixis, its expression and regulation could allow handling the trait and, in future instances, to introduce apomixis to sexual economically important crops.

Objetivou-se com este trabalho determinar o efeito de regimes de distúrbio sobre os padrões espaciais de cobertura das espécies presentes nas pastagens naturais, atributos funcionais médios das comunidades e a resistência destas à invasão por Eragrostis plana Nees (capim-annoni). O experimento avaliado foi conduzido durante 6 anos (2004-2010), em Dom Pedrito, Rio Grande do Sul, Brasil, numa área de pastagem nativa sem a presença de E. plana. O solo é classificado como Chernossolo Argilúvico Órtico Vértico, unidade de mapeamento Ponche Verde. O delineamento experimental foi em parcelas subdivididas em blocos completos com três repetições. Nas parcelas foram alocados os seguintes tratamentos: a) três regimes de manejo da pastagem: 1) exclusão do pastejo; 2) regimes de pastejo rotativo mantendo a pastagem com resíduo 10cm; e 3) contínuo; e nas subparcelas: b) níveis iniciais de distúrbio: 1) pastagem inicialmente alta (±10 cm); 2) inicialmente baixa (±5 cm); e 3) inicialmente baixa (±5 cm) com escarificação do solo. A combinação dos dois fatores resultou em nove condições ambientais diferentes. Todas as subparcelas receberam duas semeaduras de 2 kg/ha de E. plana nos dois primeiros anos. Nas subparcelas com pastagem inicialmente baixa e inicialmente baixa escarificada também semeou-se Trifolium repens L (2 kg/ha), Lotus corniculatus L. (6 kg/ha) e Lolium multiflorum (25 kg/ha). Foram realizados oito levantamentos da composição de espécies com estimativas visuais da cobertura em 81 quadros de 0,5 x 0,5 m. Os resultados indicaram que os regimes de manejo modificaram a dinâmica e a composição funcional das comunidades. Aquelas submetidas ao nível de distúrbio da pastagem inicialmente baixa com escarificação, apresentaram maior cobertura de E. plana. A manutenção de maior altura da pastagem, proporcionada pelos regimes de pastejo rotativo e exclusão ao pastejo, favoreceram espécies C4, graminóides e espécies de baixa área foliar específica. Desse modo, a combinação destes tratamentos minimizou a sucetibilidade da pastagem nativa à invasão por E. plana. Os resultados revelam que a capacidade das comunidades de repelir E. plana, resulta da presença de espécies nativas com maior similaridade de nicho com esta invasora. / The objective of this study was evaluate the effect of disturbance regimes under the spatial patterns of species cover present in natural grasslands, the functional trait averages on the community and their invasion resistance to Eragrostis plana Nees. The experiment was carried out during 6 years (2004 -2010), in Dom Pedrito, Rio Grande do Sul State, Brazil, in an area free of E. plana. The soil is classified as Chernossolo Argilúvico Órtico Vértico. The experimental design was split-plot type in complite blocks with tree replications. In the plots were allocated the following treatments: a) tree natural pasture regimes: 1) exclusion; 2) rotational grazing keeping the pasture higth residue 10cm; and 3) continuous grazing; and on the split-plots: b) initial levels of soil disturbance: 1) pasture heigh 10 cm t; 2) low pasture height ± 5 cm; and 3) low pasture height with scarified soil. The combination of the treatments resulted in nine different environmental conditions. Every split-plot was sowed with 2 kg/ha of E. plana in two years in a row. The split-plots with low pasture heigh and low pasture heigh with scarified soil were sowed with three winter cultivated species: Trifolium repens L. (2 kg/ha), Lotus corniculatus L. (6 kg/ha) and Lolium multiflorum Lam. (25 kg/ha). Eight species composition surveying with visual cover estimate were realized in 81 squares of 05 x 0.5 m. The results showed that pasture management regimes changed the dynamics and the functional composition of the communities. The ones submitted to pasture low initially disturbance and] pasture low initially disturbance with soil scarification showed higher cover of E. plana. The maintenance of higher grassland height proporcionated by rotational grazing regime and grazing exclusion regime favored the C4 species, graminoids and species with low leaf especific area. In reason of that, the combination of these treatments reduced the succetibility of pasture to be invaded by E. plana. These results reveal that the community characteristics minimized the natural grassland invasion by E. plana. The results also show that the capacity of the communities to repel E. plana, results from the presence of native species with more niche similarity between the invader with the native ones.

Objetivou-se com este trabalho determinar o efeito de regimes de distúrbio sobre os padrões espaciais de cobertura das espécies presentes nas pastagens naturais, atributos funcionais médios das comunidades e a resistência destas à invasão por Eragrostis plana Nees (capim-annoni). O experimento avaliado foi conduzido durante 6 anos (2004-2010), em Dom Pedrito, Rio Grande do Sul, Brasil, numa área de pastagem nativa sem a presença de E. plana. O solo é classificado como Chernossolo Argilúvico Órtico Vértico, unidade de mapeamento Ponche Verde. O delineamento experimental foi em parcelas subdivididas em blocos completos com três repetições. Nas parcelas foram alocados os seguintes tratamentos: a) três regimes de manejo da pastagem: 1) exclusão do pastejo; 2) regimes de pastejo rotativo mantendo a pastagem com resíduo 10cm; e 3) contínuo; e nas subparcelas: b) níveis iniciais de distúrbio: 1) pastagem inicialmente alta (±10 cm); 2) inicialmente baixa (±5 cm); e 3) inicialmente baixa (±5 cm) com escarificação do solo. A combinação dos dois fatores resultou em nove condições ambientais diferentes. Todas as subparcelas receberam duas semeaduras de 2 kg/ha de E. plana nos dois primeiros anos. Nas subparcelas com pastagem inicialmente baixa e inicialmente baixa escarificada também semeou-se Trifolium repens L (2 kg/ha), Lotus corniculatus L. (6 kg/ha) e Lolium multiflorum (25 kg/ha). Foram realizados oito levantamentos da composição de espécies com estimativas visuais da cobertura em 81 quadros de 0,5 x 0,5 m. Os resultados indicaram que os regimes de manejo modificaram a dinâmica e a composição funcional das comunidades. Aquelas submetidas ao nível de distúrbio da pastagem inicialmente baixa com escarificação, apresentaram maior cobertura de E. plana. A manutenção de maior altura da pastagem, proporcionada pelos regimes de pastejo rotativo e exclusão ao pastejo, favoreceram espécies C4, graminóides e espécies de baixa área foliar específica. Desse modo, a combinação destes tratamentos minimizou a sucetibilidade da pastagem nativa à invasão por E. plana. Os resultados revelam que a capacidade das comunidades de repelir E. plana, resulta da presença de espécies nativas com maior similaridade de nicho com esta invasora. / The objective of this study was evaluate the effect of disturbance regimes under the spatial patterns of species cover present in natural grasslands, the functional trait averages on the community and their invasion resistance to Eragrostis plana Nees. The experiment was carried out during 6 years (2004 -2010), in Dom Pedrito, Rio Grande do Sul State, Brazil, in an area free of E. plana. The soil is classified as Chernossolo Argilúvico Órtico Vértico. The experimental design was split-plot type in complite blocks with tree replications. In the plots were allocated the following treatments: a) tree natural pasture regimes: 1) exclusion; 2) rotational grazing keeping the pasture higth residue 10cm; and 3) continuous grazing; and on the split-plots: b) initial levels of soil disturbance: 1) pasture heigh 10 cm t; 2) low pasture height ± 5 cm; and 3) low pasture height with scarified soil. The combination of the treatments resulted in nine different environmental conditions. Every split-plot was sowed with 2 kg/ha of E. plana in two years in a row. The split-plots with low pasture heigh and low pasture heigh with scarified soil were sowed with three winter cultivated species: Trifolium repens L. (2 kg/ha), Lotus corniculatus L. (6 kg/ha) and Lolium multiflorum Lam. (25 kg/ha). Eight species composition surveying with visual cover estimate were realized in 81 squares of 05 x 0.5 m. The results showed that pasture management regimes changed the dynamics and the functional composition of the communities. The ones submitted to pasture low initially disturbance and] pasture low initially disturbance with soil scarification showed higher cover of E. plana. The maintenance of higher grassland height proporcionated by rotational grazing regime and grazing exclusion regime favored the C4 species, graminoids and species with low leaf especific area. In reason of that, the combination of these treatments reduced the succetibility of pasture to be invaded by E. plana. These results reveal that the community characteristics minimized the natural grassland invasion by E. plana. The results also show that the capacity of the communities to repel E. plana, results from the presence of native species with more niche similarity between the invader with the native ones.

Objetivou-se com este trabalho determinar o efeito de regimes de distúrbio sobre os padrões espaciais de cobertura das espécies presentes nas pastagens naturais, atributos funcionais médios das comunidades e a resistência destas à invasão por Eragrostis plana Nees (capim-annoni). O experimento avaliado foi conduzido durante 6 anos (2004-2010), em Dom Pedrito, Rio Grande do Sul, Brasil, numa área de pastagem nativa sem a presença de E. plana. O solo é classificado como Chernossolo Argilúvico Órtico Vértico, unidade de mapeamento Ponche Verde. O delineamento experimental foi em parcelas subdivididas em blocos completos com três repetições. Nas parcelas foram alocados os seguintes tratamentos: a) três regimes de manejo da pastagem: 1) exclusão do pastejo; 2) regimes de pastejo rotativo mantendo a pastagem com resíduo 10cm; e 3) contínuo; e nas subparcelas: b) níveis iniciais de distúrbio: 1) pastagem inicialmente alta (±10 cm); 2) inicialmente baixa (±5 cm); e 3) inicialmente baixa (±5 cm) com escarificação do solo. A combinação dos dois fatores resultou em nove condições ambientais diferentes. Todas as subparcelas receberam duas semeaduras de 2 kg/ha de E. plana nos dois primeiros anos. Nas subparcelas com pastagem inicialmente baixa e inicialmente baixa escarificada também semeou-se Trifolium repens L (2 kg/ha), Lotus corniculatus L. (6 kg/ha) e Lolium multiflorum (25 kg/ha). Foram realizados oito levantamentos da composição de espécies com estimativas visuais da cobertura em 81 quadros de 0,5 x 0,5 m. Os resultados indicaram que os regimes de manejo modificaram a dinâmica e a composição funcional das comunidades. Aquelas submetidas ao nível de distúrbio da pastagem inicialmente baixa com escarificação, apresentaram maior cobertura de E. plana. A manutenção de maior altura da pastagem, proporcionada pelos regimes de pastejo rotativo e exclusão ao pastejo, favoreceram espécies C4, graminóides e espécies de baixa área foliar específica. Desse modo, a combinação destes tratamentos minimizou a sucetibilidade da pastagem nativa à invasão por E. plana. Os resultados revelam que a capacidade das comunidades de repelir E. plana, resulta da presença de espécies nativas com maior similaridade de nicho com esta invasora. / The objective of this study was evaluate the effect of disturbance regimes under the spatial patterns of species cover present in natural grasslands, the functional trait averages on the community and their invasion resistance to Eragrostis plana Nees. The experiment was carried out during 6 years (2004 -2010), in Dom Pedrito, Rio Grande do Sul State, Brazil, in an area free of E. plana. The soil is classified as Chernossolo Argilúvico Órtico Vértico. The experimental design was split-plot type in complite blocks with tree replications. In the plots were allocated the following treatments: a) tree natural pasture regimes: 1) exclusion; 2) rotational grazing keeping the pasture higth residue 10cm; and 3) continuous grazing; and on the split-plots: b) initial levels of soil disturbance: 1) pasture heigh 10 cm t; 2) low pasture height ± 5 cm; and 3) low pasture height with scarified soil. The combination of the treatments resulted in nine different environmental conditions. Every split-plot was sowed with 2 kg/ha of E. plana in two years in a row. The split-plots with low pasture heigh and low pasture heigh with scarified soil were sowed with three winter cultivated species: Trifolium repens L. (2 kg/ha), Lotus corniculatus L. (6 kg/ha) and Lolium multiflorum Lam. (25 kg/ha). Eight species composition surveying with visual cover estimate were realized in 81 squares of 05 x 0.5 m. The results showed that pasture management regimes changed the dynamics and the functional composition of the communities. The ones submitted to pasture low initially disturbance and] pasture low initially disturbance with soil scarification showed higher cover of E. plana. The maintenance of higher grassland height proporcionated by rotational grazing regime and grazing exclusion regime favored the C4 species, graminoids and species with low leaf especific area. In reason of that, the combination of these treatments reduced the succetibility of pasture to be invaded by E. plana. These results reveal that the community characteristics minimized the natural grassland invasion by E. plana. The results also show that the capacity of the communities to repel E. plana, results from the presence of native species with more niche similarity between the invader with the native ones.

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O objetivo geral desta tese foi examinar diferentes 1 questões associadas ao 2 processo de invasão de plantas para investigar os mecanismos, impactos e 3 medidas de recuperação da comunidade vegetal, abordando diferentes estratégias 4 metodológicas que incluem estudos observacionais, experimentos de remoção e 5 uma revisão metodológica. Os resultados do Capítulo 1 mostraram como as 6 relações entre condições climáticas e estrutura da paisagem podem determinar o 7 grau de invasão de plantas na escala regional. Observou-se que os padrões de 8 invasão dos campos sulinos estão principalmente relacionados com maior 9 densidade de estradas, menor cobertura de campo nativo e com o aumento do 10 déficit hídrico. Além disso, constatou-se que a gramínea Eragrostis plana é a 11 planta invasora mais abundante dos campos sulinos. No entanto, os resultados do 12 experimento do Capítulo 2 mostraram que sua invasão não pode ser explicada 13 pela riqueza de espécies ou composição dos grupos funcionais de plantas da 14 comunidade residente. A invasão de E. plana foi principalmente associada ao 15 distúrbio causado pela remoção de biomassa na comunidade. Neste sentido, as 16 comunidades campestres poderiam ser resistentes à invasão de E. plana até que 17 algum distúrbio aumente sua vulnerabilidade. Por outro lado, através da 18 comparação entre comunidades invadidas, removidas e não-invadidas, os 19 resultados do experimento do Capítulo 3 contribuíram no entendimento do 20 impacto real da invasão de E. plana, em termos de redução da riqueza e cobertura 21 de plantas nativas na comunidade. No entanto, embora os métodos de remoção 22 utilizados reduziram a cobertura da invasora, não foram suficientes para conseguir 23 sua erradicação local. Além disso, após três anos de remoção de E. plana, as comunidades se tornaram distintas às invadidas mas não 1 foram semelhantes às 2 comunidades não invadias, o qual poderia indicar que outras medidas de 3 restauração são ainda necessárias. Embora os experimentos de remoção de 4 espécies sejam úteis para investigar questões associadas ao processo de 5 invasão, existem limitações importantes a considerar, como foi evidenciado nos 6 Capítulos 2 e 3. Neste sentido, oferecemos a revisão bibliográfica sistemática do 7 Capítulo 4, onde se discute o potencial dos métodos de remoção utilizados para 8 estudar a resistência e a recuperação da comunidade à invasão, apontando 9 algumas limitações. Como resultado, o Capítulo 4 mostrou que a maioria dos 10 trabalhos não propõem controles adequados nos experimentos, o que pode dar 11 lugar a confundimento de efeitos. Desta forma, foram desenvolvidas algumas 12 sugestões para serem consideradas nos experimentos de remoção de espécies, 13 com o objetivo de continuar avançando nesta temática. As informações geradas 14 nesta tese podem contribuir para o entendimento do processo de invasão de 15 plantas nos ecossistemas campestres, com vistas ao manejo, à conservação e à 16 restauração das comunidades invadidas, adquirindo um senso crítico no 17 planejamento de desenhos experimentas. / The general aim of this thesis was to investigate different 1 issues associated 2 with plant invasion process to understand the mechanisms, impacts and 3 community recovery, by employing different methodological strategies such as 4 observational studies, removal experiments and a literature review. The results 5 from Chapter 1 showed how the interactions between climate and landscape 6 structure can determine the level of invasion of South Brazilian grasslands, 7 highlighting that invasion is mainly related to high road density, less native 8 grassland cover and increased aridity. Furthermore, it was confirmed that 9 Eragrostis plana is the most important invasive species in the South Brazilian 10 grasslands. However, the results from the experiment of Chapter 2 showed that its 11 invasion could not be explained by the species richness or functional group 12 composition in the community. Eragrostis plana invasion was associated with the 13 disturbance effect caused by the amount of removed biomass. Thus, grassland 14 communities may be resistant to E. plana invasion until some disturbance 15 increases their vulnerability. Moreover, by comparing invaded, removed and non16 invaded communities, the experimental results of Chapter 3 highlighted the 17 ecological impact of E. plana invasion, in terms of richness reduction and native 18 species cover. However, although removals methods reduced the cover of the 19 invasive species, they were not enough to locally extinct it. Moreover, after three 20 years of the invasive removal, communities became different from invaded ones 21 but not resembling non-invaded references, which suggest that community 22 recovery may require restoration strategies. Although removal experiments have 23 been useful to investigate certain issues associated with invasion process, there are important limitations to consider, as was shown in Chapter 1 2 and 3. For this 2 purpose, our systematic review presented in Chapter 4 discussed the potential of 3 removal methods for assessing community resistance and recovery from invasion. 4 There, we showed that most of the studies did not use adequate controls in 5 removal experiments, which can lead to confounding effects. Thus, we developed 6 suggestions to be considered in experimental designs to advance the 7 methodological technique of removals. The information generated in this thesis can 8 contribute to the understanding of plant invasion process in South Brazilian 9 grasslands and, consequently, aid to management, conservation and restoration of 10 invaded communities by acquiring a critical sense in experimental designs.

O objetivo geral desta tese foi examinar diferentes 1 questões associadas ao 2 processo de invasão de plantas para investigar os mecanismos, impactos e 3 medidas de recuperação da comunidade vegetal, abordando diferentes estratégias 4 metodológicas que incluem estudos observacionais, experimentos de remoção e 5 uma revisão metodológica. Os resultados do Capítulo 1 mostraram como as 6 relações entre condições climáticas e estrutura da paisagem podem determinar o 7 grau de invasão de plantas na escala regional. Observou-se que os padrões de 8 invasão dos campos sulinos estão principalmente relacionados com maior 9 densidade de estradas, menor cobertura de campo nativo e com o aumento do 10 déficit hídrico. Além disso, constatou-se que a gramínea Eragrostis plana é a 11 planta invasora mais abundante dos campos sulinos. No entanto, os resultados do 12 experimento do Capítulo 2 mostraram que sua invasão não pode ser explicada 13 pela riqueza de espécies ou composição dos grupos funcionais de plantas da 14 comunidade residente. A invasão de E. plana foi principalmente associada ao 15 distúrbio causado pela remoção de biomassa na comunidade. Neste sentido, as 16 comunidades campestres poderiam ser resistentes à invasão de E. plana até que 17 algum distúrbio aumente sua vulnerabilidade. Por outro lado, através da 18 comparação entre comunidades invadidas, removidas e não-invadidas, os 19 resultados do experimento do Capítulo 3 contribuíram no entendimento do 20 impacto real da invasão de E. plana, em termos de redução da riqueza e cobertura 21 de plantas nativas na comunidade. No entanto, embora os métodos de remoção 22 utilizados reduziram a cobertura da invasora, não foram suficientes para conseguir 23 sua erradicação local. Além disso, após três anos de remoção de E. plana, as comunidades se tornaram distintas às invadidas mas não 1 foram semelhantes às 2 comunidades não invadias, o qual poderia indicar que outras medidas de 3 restauração são ainda necessárias. Embora os experimentos de remoção de 4 espécies sejam úteis para investigar questões associadas ao processo de 5 invasão, existem limitações importantes a considerar, como foi evidenciado nos 6 Capítulos 2 e 3. Neste sentido, oferecemos a revisão bibliográfica sistemática do 7 Capítulo 4, onde se discute o potencial dos métodos de remoção utilizados para 8 estudar a resistência e a recuperação da comunidade à invasão, apontando 9 algumas limitações. Como resultado, o Capítulo 4 mostrou que a maioria dos 10 trabalhos não propõem controles adequados nos experimentos, o que pode dar 11 lugar a confundimento de efeitos. Desta forma, foram desenvolvidas algumas 12 sugestões para serem consideradas nos experimentos de remoção de espécies, 13 com o objetivo de continuar avançando nesta temática. As informações geradas 14 nesta tese podem contribuir para o entendimento do processo de invasão de 15 plantas nos ecossistemas campestres, com vistas ao manejo, à conservação e à 16 restauração das comunidades invadidas, adquirindo um senso crítico no 17 planejamento de desenhos experimentas. / The general aim of this thesis was to investigate different 1 issues associated 2 with plant invasion process to understand the mechanisms, impacts and 3 community recovery, by employing different methodological strategies such as 4 observational studies, removal experiments and a literature review. The results 5 from Chapter 1 showed how the interactions between climate and landscape 6 structure can determine the level of invasion of South Brazilian grasslands, 7 highlighting that invasion is mainly related to high road density, less native 8 grassland cover and increased aridity. Furthermore, it was confirmed that 9 Eragrostis plana is the most important invasive species in the South Brazilian 10 grasslands. However, the results from the experiment of Chapter 2 showed that its 11 invasion could not be explained by the species richness or functional group 12 composition in the community. Eragrostis plana invasion was associated with the 13 disturbance effect caused by the amount of removed biomass. Thus, grassland 14 communities may be resistant to E. plana invasion until some disturbance 15 increases their vulnerability. Moreover, by comparing invaded, removed and non16 invaded communities, the experimental results of Chapter 3 highlighted the 17 ecological impact of E. plana invasion, in terms of richness reduction and native 18 species cover. However, although removals methods reduced the cover of the 19 invasive species, they were not enough to locally extinct it. Moreover, after three 20 years of the invasive removal, communities became different from invaded ones 21 but not resembling non-invaded references, which suggest that community 22 recovery may require restoration strategies. Although removal experiments have 23 been useful to investigate certain issues associated with invasion process, there are important limitations to consider, as was shown in Chapter 1 2 and 3. For this 2 purpose, our systematic review presented in Chapter 4 discussed the potential of 3 removal methods for assessing community resistance and recovery from invasion. 4 There, we showed that most of the studies did not use adequate controls in 5 removal experiments, which can lead to confounding effects. Thus, we developed 6 suggestions to be considered in experimental designs to advance the 7 methodological technique of removals. The information generated in this thesis can 8 contribute to the understanding of plant invasion process in South Brazilian 9 grasslands and, consequently, aid to management, conservation and restoration of 10 invaded communities by acquiring a critical sense in experimental designs.

O objetivo geral desta tese foi examinar diferentes 1 questões associadas ao 2 processo de invasão de plantas para investigar os mecanismos, impactos e 3 medidas de recuperação da comunidade vegetal, abordando diferentes estratégias 4 metodológicas que incluem estudos observacionais, experimentos de remoção e 5 uma revisão metodológica. Os resultados do Capítulo 1 mostraram como as 6 relações entre condições climáticas e estrutura da paisagem podem determinar o 7 grau de invasão de plantas na escala regional. Observou-se que os padrões de 8 invasão dos campos sulinos estão principalmente relacionados com maior 9 densidade de estradas, menor cobertura de campo nativo e com o aumento do 10 déficit hídrico. Além disso, constatou-se que a gramínea Eragrostis plana é a 11 planta invasora mais abundante dos campos sulinos. No entanto, os resultados do 12 experimento do Capítulo 2 mostraram que sua invasão não pode ser explicada 13 pela riqueza de espécies ou composição dos grupos funcionais de plantas da 14 comunidade residente. A invasão de E. plana foi principalmente associada ao 15 distúrbio causado pela remoção de biomassa na comunidade. Neste sentido, as 16 comunidades campestres poderiam ser resistentes à invasão de E. plana até que 17 algum distúrbio aumente sua vulnerabilidade. Por outro lado, através da 18 comparação entre comunidades invadidas, removidas e não-invadidas, os 19 resultados do experimento do Capítulo 3 contribuíram no entendimento do 20 impacto real da invasão de E. plana, em termos de redução da riqueza e cobertura 21 de plantas nativas na comunidade. No entanto, embora os métodos de remoção 22 utilizados reduziram a cobertura da invasora, não foram suficientes para conseguir 23 sua erradicação local. Além disso, após três anos de remoção de E. plana, as comunidades se tornaram distintas às invadidas mas não 1 foram semelhantes às 2 comunidades não invadias, o qual poderia indicar que outras medidas de 3 restauração são ainda necessárias. Embora os experimentos de remoção de 4 espécies sejam úteis para investigar questões associadas ao processo de 5 invasão, existem limitações importantes a considerar, como foi evidenciado nos 6 Capítulos 2 e 3. Neste sentido, oferecemos a revisão bibliográfica sistemática do 7 Capítulo 4, onde se discute o potencial dos métodos de remoção utilizados para 8 estudar a resistência e a recuperação da comunidade à invasão, apontando 9 algumas limitações. Como resultado, o Capítulo 4 mostrou que a maioria dos 10 trabalhos não propõem controles adequados nos experimentos, o que pode dar 11 lugar a confundimento de efeitos. Desta forma, foram desenvolvidas algumas 12 sugestões para serem consideradas nos experimentos de remoção de espécies, 13 com o objetivo de continuar avançando nesta temática. As informações geradas 14 nesta tese podem contribuir para o entendimento do processo de invasão de 15 plantas nos ecossistemas campestres, com vistas ao manejo, à conservação e à 16 restauração das comunidades invadidas, adquirindo um senso crítico no 17 planejamento de desenhos experimentas. / The general aim of this thesis was to investigate different 1 issues associated 2 with plant invasion process to understand the mechanisms, impacts and 3 community recovery, by employing different methodological strategies such as 4 observational studies, removal experiments and a literature review. The results 5 from Chapter 1 showed how the interactions between climate and landscape 6 structure can determine the level of invasion of South Brazilian grasslands, 7 highlighting that invasion is mainly related to high road density, less native 8 grassland cover and increased aridity. Furthermore, it was confirmed that 9 Eragrostis plana is the most important invasive species in the South Brazilian 10 grasslands. However, the results from the experiment of Chapter 2 showed that its 11 invasion could not be explained by the species richness or functional group 12 composition in the community. Eragrostis plana invasion was associated with the 13 disturbance effect caused by the amount of removed biomass. Thus, grassland 14 communities may be resistant to E. plana invasion until some disturbance 15 increases their vulnerability. Moreover, by comparing invaded, removed and non16 invaded communities, the experimental results of Chapter 3 highlighted the 17 ecological impact of E. plana invasion, in terms of richness reduction and native 18 species cover. However, although removals methods reduced the cover of the 19 invasive species, they were not enough to locally extinct it. Moreover, after three 20 years of the invasive removal, communities became different from invaded ones 21 but not resembling non-invaded references, which suggest that community 22 recovery may require restoration strategies. Although removal experiments have 23 been useful to investigate certain issues associated with invasion process, there are important limitations to consider, as was shown in Chapter 1 2 and 3. For this 2 purpose, our systematic review presented in Chapter 4 discussed the potential of 3 removal methods for assessing community resistance and recovery from invasion. 4 There, we showed that most of the studies did not use adequate controls in 5 removal experiments, which can lead to confounding effects. Thus, we developed 6 suggestions to be considered in experimental designs to advance the 7 methodological technique of removals. The information generated in this thesis can 8 contribute to the understanding of plant invasion process in South Brazilian 9 grasslands and, consequently, aid to management, conservation and restoration of 10 invaded communities by acquiring a critical sense in experimental designs.

BACKGROUND:Tef (Eragrostis tef), an indigenous cereal critical to food security in the Horn of Africa, is rich in minerals and protein, resistant to many biotic and abiotic stresses and safe for diabetics as well as sufferers of immune reactions to wheat gluten. We present the genome of tef, the first species in the grass subfamily Chloridoideae and the first allotetraploid assembled de novo. We sequenced the tef genome for marker-assisted breeding, to shed light on the molecular mechanisms conferring tef's desirable nutritional and agronomic properties, and to make its genome publicly available as a community resource.RESULTS:The draft genome contains 672 Mbp representing 87% of the genome size estimated from flow cytometry. We also sequenced two transcriptomes, one from a normalized RNA library and another from unnormalized RNASeq data. The normalized RNA library revealed around 38000 transcripts that were then annotated by the SwissProt group. The CoGe comparative genomics platform was used to compare the tef genome to other genomes, notably sorghum. Scaffolds comprising approximately half of the genome size were ordered by syntenic alignment to sorghum producing tef pseudo-chromosomes, which were sorted into A and B genomes as well as compared to the genetic map of tef. The draft genome was used to identify novel SSR markers, investigate target genes for abiotic stress resistance studies, and understand the evolution of the prolamin family of proteins that are responsible for the immune response to gluten.CONCLUSIONS:It is highly plausible that breeding targets previously identified in other cereal crops will also be valuable breeding targets in tef. The draft genome and transcriptome will be of great use for identifying these targets for genetic improvement of this orphan crop that is vital for feeding 50 million people in the Horn of Africa.

O objetivo deste trabalho foi o de identificar e classificar as unidades homogêneas presentes nos campos naturais do bioma Pampa pelo uso das imagens Sentinel-2, fundamentado pelas distintas composições dos campos naturais da região da Campanha e pela presença de áreas invadidas com Eragrostis plana Nees. A área de estudo compreendeu as poligonais que fazem parte do Complexo Eólico Cerro Chato no município de Santana do Livramento- RS, abrangendo uma área de aproximadamente quinze mil hectares. A análise utilizou duas imagens Sentinel-2A/MSI diferentes, uma contendo apenas as bandas de dez metros e a outra composta pelas bandas de dez e vinte metros de resolução espacial. Para a classificação foi utilizado o classificador multiestágio Extration and Classification of Homogenious Objects (ECHO), com suporte de amostras levantadas no campo para a identificação e coleta das classes, juntamente a um diagnóstico de cobertura vegetal para avaliar o nível de infestação do capim-annoni-2. Os resultados mostraram que o classificador ECHO foi eficiente na discriminação das unidades homogêneas da vegetação do bioma Pampa. Contudo, os resultados obtidos através dos diferentes produtos utilizados apresentaram distintos desempenhos. Na avaliação da qualidade das classificações, os resultados encontrados foram satisfatórios, com o valor do coeficiente kappa de 74,00% para a imagem composta pelas bandas de dez metros e 84,7% para a imagem de dez e vinte metros. Na comparação das duas imagens classificadas, foi possível avaliar que o desempenho da imagem com 9 bandas apresentou resultados mais fidedignos com a verdade de campo. A boa performance deste produto deu-se em razão da maior variabilidade espectral, onde destacaram-se as bandas localizadas na região da red edge, que tiveram alta contribuição na discriminação do capim-annoni-2, além das outras classes de cobertura. Nas áreas invadidas com Eragrostis plana Nees, os resultados das classificações associados ao diagnóstico de cobertura vegetal viabilizaram indicar um limiar da porcentagem da invasão que o classificador conseguiu separar a espécie invasora das outras unidades. / The aim of this study was to identify and classify the homogeneous units present in the natural fields of the Pampa biome by using Sentinel-2 images, based on the different compositions of the natural fields of the Campanha region and on the presence of areas invaded by Eragrostis plana Nees. The area of study comprised the polygonal that are part of the Eolic Complex of Cerro Chato, in the municipality of Santana do Livramento- RS, covering an area of approximately fifteen thousand hectares. The analysis used two different Sentinel-2A/MSI images, one containing only the ten-meter bands and the other composed by the ten and twenty-meter spatial resolution bands. For classification, the multi-stage classifier Extraction and Classification of Homogenious Objects (ECHO) was used, with support of samples collected in the field for the identification and collection of the classes, together with a diagnosis of vegetation cover to evaluate the infestation level of capim-annoni-2. The results showed that the ECHO classifier was efficient in discriminating the homogeneous units of the vegetation of the Pampa biome. However, the results obtained through the different products used presented different performances. In the evaluation of the quality of classification, the results were satisfactory, with the value of the kappa coefficient of 74.00% for the image composed by the bands of ten meters and 84.7% for the image of ten and twenty meters. In the comparison of the two classified images, it was possible to evaluate that the performance of the image with 9 bands presented more consistent results with the field truth. The good performance of this product was due to the higher spectral variability, where the bands located in the red edge region, which had a high contribution in the discrimination of the capim-annoni-2, besides the other classes of coverage were highlighted. In the areas invaded with Eragrostis plana Nees, the results of the classifications associated to the diagnosis of vegetal cover made it possible to indicate a threshold of the percentage of invasion that the classifier was able to separate the invasive species from the other units.