Les espèces exotiques envahissantes sont un sujet de préoccupation grandissant, mais sont-elles,pour le droit international, un objet comme un autre ? Une espèce exotique envahissante a comme particularité d’être une espèce vivante qui, par sa seule présence dans un écosystème qui lui est étranger, va engendrer des effets délétères alors qu’elle n’en aurait causé aucun dans son écosystème d’origine. Le droit de la mer est-il armé pour répondre à cette menace ? La question de la qualification de leur atteinte en droit international et plus précisément en droit de la mer est autant novatrice que capitale. Le traitement juridique des espèces exotiques envahissantes a consisté, jusqu’à maintenant, à les rattacher de facto à la lutte pour la conservation de la diversité biologique sans même que soit posée la question, en amont, de leur qualification. Et si les espèces exotiques envahissantes étaient considérées comme une pollution ? Envisager cette hypothèse implique de procéder à une étude de fond tant des instruments de droit international, et de droit de la mer en particulier, que de la pollution marine. S’il est permis de reconnaître les espèces exotiques envahissantes comme étant une source de pollution, elle n’en reste pas moins une nouvelle forme de pollution encore jamais reconnue par les instruments de droit international : une pollution biologique. Cette pollution, autonome de celles déjà existant en droit international,impliquant la nécessité de repenser la définition de la pollution marine. / Alien invasive species are a growing concern, but are they an object as any other in international law ? An invasive alien species is a living species which, by its mere presence in an ecosystem outside its natural range, causes deleterious effects which is not the case in its native ecosystem. Is the law of the sea equipped to meet this new threat ? The classification of its effects in international law, and more specifically the law of the sea, is as innovative as capital. The legal treatment of invasive alien species so far has been tied to the struggle for the conservation of biological diversity without wondering, in advance, what its classification is. What if alien invasive species are considered pollution ? Considering this hypothesis means studying instruments of international law, and more precisely those of the law of the sea, as well as marine pollution. If one can allow to identify invasive alien species as a source of pollution, it remains a new form of pollution that has never been recognized before by the instruments of international law : a biological pollution. This pollution, independent of those already existing in international law, implies the need to rethink the definition of marine pollution.

Le H2O2 est reconnu comme un signal dans l’activation des mécanismes de défense en réponse à divers stress, et son accumulation est donc régulée étroitement par le système antioxydant des plantes. Puisque la signalisation par le H2O2 peut être transmise par des processus thiol-dépendants, le statut du glutathion pourrait jouer un rôle important. Le rôle de ce composé en tant que molécule antioxydante est bien établi; cependant, son importance en tant que signal reste à élucider. Afin d’étudier cette question, ce travail a utilisé un mutant, cat2, ayant un défaut dans son métabolisme du H2O2 peroxysomal qui engendre, d’une manière conditionnelle, une oxydation et une accumulation du glutathion. Les modifications du glutathion dans cat2 sont accompagnées par l’activation à la fois de réponses dépendantes de l’acide salicylique (SA) ainsi que l’expression de gènes associés à l’acide jasmonique (JA). L’activation des deux voies phytohormonales par le stress oxydant intracellulaire est largement empêchée en bloquant génétiquement l’accumulation du glutathion dans un double mutant, cat2 cad2, qui porte une mutation additionnelle dans la voie de synthèse du glutathion. Les phénotypes contrastants de cat2 cad2 et cat2 gr1, dans lequel la perte de l’activité GR1 aggrave le stress oxydant, suggèrent que des processus glutathion-dépendants relient le H2O2 et l’activation des réponses de pathogenèse SA-dépendantes par un effet qui est additionnel aux fonctions antioxydantes du glutathion. Des comparaisons directes de cat2 cad2 et cat2 npr1 indiquent que les effets de bloquer l’accumulation du glutathion sur l’induction des voies SA et JA chez cat2 ne sont pas causés par une déficience dans la fonction de la NPR1. L’autophagie a été impliquée dans des processus comme la sénescence, et interagirait à la fois avec le stress oxydant et avec la signalisation par le SA. Afin d’explorer des relations entre autophagie et stress oxydant, des mutants atg ont été sélectionnés et croisés avec le cat2. Des analyses phénotypiques ont révélé que l’étendue de lésions SA-dépendantes observée chez cat2 cultivé en jours longs est similaire chez trois double mutants cat2 atg, alors que l’augmentation de la disponibilité en H2O2 peroxysomal liée à la mutation cat2 retarde la sénescence précoce observée chez les mutants atg. Dans son ensemble, le travail suggère que (1) des nouvelles fonctions glutathion-dépendantes sont importantes pour relier la disponibilité en H2O2 intracellulaire et activation des voies de signalisation SA et JA, et (2) que le H2O2 produit par la photorespiration pourrait jouer un rôle antagoniste dans les phénotypes de sénescence précoce observée chez les mutants atg. / H2O2 is a recognized signal in activation of defence mechanisms in response to various stresses, and its accumulation is thus tightly controlled by plant antioxidant systems. Because H2O2 signals may be transmitted by thiol-dependent processes, glutathione status could play an important role. While the antioxidant role of this compound is long established, the importance of glutathione in signaling remains unclear. To study this question, this work exploited a stress mimic mutant, cat2, which has a defect in metabolism of peroxisomal H2O2 that conditionally leads to oxidation and accumulation of glutathione. In cat2, changes in glutathione are accompanied by activation of both salicylic acid (SA)-dependent responses and jasmonic acid (JA)-associated genes in a time-dependent manner. This up-regulation of both phytohormone signaling pathway by intracellular oxidative stress can be largely prevented by genetically blocking glutathione accumulation in a double mutant, cat2 cad2, that additionally carries a mutation in the pathway of glutathione synthesis. Contrasting phenotypes between cat2 cad2 and cat2 gr1, in which loss of GR1 activity exacerbates oxidative stress, suggest that glutathione-dependent processes couple H2O2 to activation of SA-dependent pathogenesis responses through an effect that is additional to glutathione antioxidant functions. Direct comparison of cat2 cad2 and cat2 npr1 double mutants suggests that the effects of blocking glutathione accumulation on cat2-triggered up-regulation of both SA and JA pathways are not mediated by defective NPR1 function. Autophagy has been implicated in processes such as senescence, and may interact with oxidative stress and SA signaling. To explore relationships between autophagy and oxidative stress, selected atg mutants were crossed with cat2. Phenotypic analysis revealed that SA-dependent lesion spread observed in cat2 grown in long days is similar in three cat2 atg double mutants, whereas increased peroxisomal H2O2 availability in cat2 delays an oxidative stress related-senescence triggered by atg in short days. Overall, the work suggests that (1) novel glutathione-dependent functions are important to couple intracellular H2O2 availability to the activation of both SA and JA signaling pathways and (2) H2O2 produced through photorespiration may play an antagonistic role in the early senescence phenotype observed in atg mutants.