As teorias de envelhecimento biológico podem ser divididas em duas categorias: as teorias bioquímicas e as teorias evolucionárias. As teorias bioquímicas explicam o envelhecimento como oriundo das imperfeições dos mecanismos bioquímicos responsáveis pela manutenção da vida. As teorias evolucionárias explicam o envelhecimento sem recorrerem a mecanismos bioquímicos, mas sim a fatores adaptativos. Neste trabalho estudamos modelos teóricos de envelhecimento a luz das teorias evolucionárias. Um dos modelos evolucionários de envelhecimento mais bem-sucedido é o modelo Penna. Estudamos alguns de seus principais resultados, entre eles a senescência catastrófica e a lei de Gompertz. Discutimos também a versão sexuada do modelo, dando especial ênfase às conseqüências da fidelidade sexual e da seletividade sexual. Em 1995, simultaneamente ao surgimento do modelo Penna, foi proposto o modelo Heumann-Hotzel. Inicialmente este modelo não foi bem-sucedido devido a algumas características pouco realistas. Mas seu insucesso foi rapidamente suplantado por algumas modificações simples e essenciais. Neste trabalho investigamos, através de simulações numéricas, regimes alternativos de reprodução no modelo Heumann-Hotzel modificado. Os regimes estudados foram: reprodução sexuada com e sem recombinação genética, partenogênese meiótica, partenogênese apomítica, hermafroditismo e parassexo. Avaliamos qual a melhor estratégia evolutiva: haploidia ou diploidia, reprodução assexuada ou reprodução sexuada e, no último caso, com ou sem recombinação genética. Dentre os regimes reprodutivos analisados, um deles mereceu especial atenção. Propusemos uma versão sexuada do modelo Heumann-Hotzel modificado, onde a população tem o genoma cronológico baseado na assimetria dos cromossomos sexuais X e Y. O modelo foi denominado Modelo do Cromossomo Y. O cromossomo Y tem uma estrutura genética muito comprometida. Ele tem menos genes do que o cromossomo X e somente um terço do seu tamanho. O cromossomo Y apresenta inúmeras seqüências de genes repetitivos e uma minoria de genes funcionais. Nos homens, os cromossomos X e Y não se recombinam, enquanto que nas mulheres, seus cromossomos X se recombinam. A degeneração do cromossomo Y tem sido explicada pela não recombinação dos cromossomos X e Y. Os resultados deste trabalho sugerem uma explicação alternativa para a degeneração do cromossomo Y. Demonstramos que mesmo quando não há recombinação dos cromossomos sexuais, e com mutações atuando com mesma intensidade e freqüência, tanto em cromossomos X, quanto em cromossomos Y, a seleção natural leva a um desfavorecimento espontâneo do cromossomo Y. Concluímos que a seleção natural leva a degeneração do cromossomo Y. / Aging theories can be classified in two types: biochemical theory and evolutionary theory. The biochemical theories explain ageing due to imperfections on the biochemical process responsible for the maintenance of life. The evolutionary theories explain aging without any biochemical mechanisms. They support only adaptive strategies, such as reproduction, heredity, mutations and natural selection. In this work we studied theoretical aging models in the light of evolutionary theories. A successful ageing model was proposed by Penna in 1995. This model can reproduce a large amount of biological features. We present a review with its most important results, including catastrophic senescence and Gompertz law. We also present the sexual version of Penna model and some consequences of sexual fidelity and sexual selection. An alternative aging model was proposed in 1995, known as Heumann- Hotzel model. At the beginning, this model did not succeed due to some unrealistic features. A few modifications were necessary to give the model interesting properties. We studied, through numerical simulations, alternative forms of reproduction in the modified Heumann-Hotzel model, including sexual reproduction with and without crossing-over, meiotic parthenogenesis, apomictic parthenogenesis, hermaphroditism and parasex. We also investigated and compared what is the best strategy: haploid or diploid populations, asexual or sexual reproduction and, in this case, with or without crossing-over. One version of the sexual reproduction deserved special attention. We propose a sexual version of the modified Heumann-Hotzel model, in which the population\'s genomes have the same symmetry as the sexual chromosomes. This model was denominated Y Chromosome Model. In comparison to the other chromosomes, the Y is poor in genes and it is often called a genetic junkyard. It has fewer genes than X chromosome and one third of its length. Besides, the Y chromosome has a large amount of repetitive gene sequences and only a small number of them have some sort of function. In men, the X and Y-chromosomes do not recombine with each other, while in women their X chromosomes do recombine with each other. Today we know that the Y chromosome degeneration occurs due to its lack of recombination. In this work we show an alternative explanation for the Y chromosome degeneration. Even in the absence of recombination and when the same number and intensity of mutations are applied on the X and Y-chromosomes, more mutations are accumulated in the Y chromosome. We conclude that natural selection leads to Y chromosome degeneration.

A crise primordial da informação genética tal como delineada pelo modelo de quasi-espécies tem permanecido há mais de três décadas como um desafio as teorias de origem da vida e evolução pré-biótica. A despeito das diversas soluções propostas ao longo desse período, não há ainda uma que seja plenamente aceita pela comunidade científica. Dentro dessa gama de soluções, os modelos que usam uma abordagem de seleção em múltiplos níveis destacam-se como uma alternativa ao paradigma da área, o celebrado modelo de hiperciclos. Denominados modelos de vesículas pré-bióticas, entre os quais destaca-se o corretor estocástico, estes assumem a cooperação, de forma mais ou menos explícita, como ingrediente essencial para vencer a crise da informação genética. A cooperação tem sido vista como capaz de proporcionar um modo de contornar a crise sucitada por Eigen ao permitir a divisão da informação essencial em diversas partes, todas abaixo do limiar da catastrofe de erro. Entretanto, até muito recentemente, havia pouca literatura especializada explorando esta classe de modelos, especialmente no que tange à questões de coexistência. O objetivo desta dissertação é estudar mais profundamente alguns modelos deste tipo dando ênfase a este tipo de problema. Inicialmente, vamos explorar um modelo determinístico de seleção de grupo similar ao corretor estocástico, baseado no famoso Wright’s Island Model com algumas modificações. Em especial, relaxamos a necessidade de tempos de geração iguais nos dois níveis da dinãmica. Além deste, também vamos estudar uma versão menos restritiva do modelo de compartimentos original. Nos dois casos, a idéia geral é buscar as condições que garantam a coexistência dos diversos tipos de genes envolvidos. / The primordial genetic information crisis as defined by the Eigen’s quasispecies model, which can be used as a paradigm here, has been a challenge to any theory about the origin of life and prebiotic evolution for more than three decades. Despite several tentative solutions proposed along this period, there’s no consensual solution to the scientific community. Among that diversity of solutions, models that use a multilevel selection approach have been seen as an viable alternative to area’s paradigm, the hypercycles model. Those called prebiotic vesicle models, whose principal example is the stochastic corrector model, assume cooperation, in a more or less explicit fashion, as an essencial ingredient to solve the genetic crisis. Cooperation has been seen as capable of providing means to bypass the genetic crisis by dividing the essential information into several pieces, each one bellow the error threshold. Until recently, no complete treatment for such a model could be found in the specialized literature, specially in relation to replicators coexistence questions. So, the main purpose of this dissertation is the throughly exploration of some of those models with emphasis in coexistence aspects. Initially, we will explore a deterministic group selection model based in the celebrated Wright’s Island Model with some modifications. We relax some of the assumptions os the model to accommodate distinct time scales between the different levels of the model. Besides this model, we will study a less restrictive version of a compartment model. In both cases, we give special emphasis in the search of coexistence conditions that guarantee the survival of the different templates.

Este trabalho busca descrever sistemas irreversíveis (aqueles que não obedecem ao balanceamento detalhado) usando o formalismo mecânico-estatístico que tem como base a dinâmica estocástica. Nossos principais objetivos são: (i) a investigação do comportamento crítico e das possíveis classes de universalidade em sistemas irreversíveis; (ii) a modelagem da dinâmica de propagação de epidemias. Primeiramente investigamos o modelo suscetível-infectado-recuperado (SIR) estocástico e espacialmente estruturado. Nesse modelo, os indivíduos são divididos em três classes: suscetível (S), infectado devido ao contato com um vizinho infectado, e um individuo infectado pode recuperar-se espontaneamente. Este modelo exibe transição de fase em que a doença se espalha e uma fase em que não há espalhamento da doença. Tratando cada par suscetível-infectado como uma conexão através da qual pode haver propagação da epidemia, mostramos que é possível estabelecer uma conexão entre o modelo SIR e o modelo de percolação. Assim, pudemos utilizar métodos da teoria de percolação usual para determinar o limiar de espalhamento epidêmico. Por meio de aproximações de campo médio dinâmico, simulações computacionais de Monte Carlo estacionárias e simulações dependentes do tempo, determinamos o ponto critico e o comportamento critico desse modelo. Ademais, propomos dois modelos para descrever um processo epidêmico de transmissão vetorial. Consideramos duas populações interagentes uma formada por vetores e a outra por hospedeiros. Os vetores podem ser suscetíveis (S) ou infectados (I), enquanto os estados permitidos para os hospedeiros são os mesmos do modelo SIR. O processo de transmissão da doença ocorre devido ao contato local de um hospedeiro (vetor) suscetível com um vetor (hospedeiro) infectado. Determinamos o limiar de infecção, o tamanho da epidemia e mostramos que ambos os modelos exibem transições de fase de segunda ordem e que pertencem à classe de universalidade da percolação dinâmica isotrópica. / This study aims to describe irreversible systems (those that do not obey detailed balance) using a statistical mechanics formalism based on stochastic dynamics. Our main objectives are: (i) to investigate the critical behavior and the possible universality classes in irreversible systems; (ii) and modeling the dynamics of epidemic spreading. First we investigate the stochastic and spatially structured susceptible-infected-recovered model (SIR). In this model, individuals are divided into three classes: susceptible (S), infected (I) and recovered (R). A susceptible individual may become infected due to contact with an infected neighbor, and an infected individual may recover spontaneously. This model exhibits a phase transition between a phase in which the epidemic spreads and a phase where there is no spreading of the disease. Treating each susceptible-infected pair as a connection through which there may be epidemic spreading, we show that it is possible to establish a connection between the SIR model and the percolation model. Thus we are able to use methods of the theory of standard percolation for determining the epidemic spreading. By means of dynamic mean-field approximations and stationary and time-dependent computational Monte Carlo simulations, we determine the critical point and critical behavior of this model. In addition, we propose two models to describe the vector transmitted epidemic process. We consider two interacting populations, one formed by vectors and other by hosts. The vectors may be susceptible (S) or infected (I), where the states allowed for the hosts are the same as those in the SIR model. Transmission of the disease occurs due to contact between a local host (vector) and a susceptible vector (host) infected. We determine the threshold of infection, the size of the epidemic, and show that both models exhibit second order phase transitions that belong to the universality class of dynamic isotropic percolation.

Este trabalho busca descrever sistemas irreversíveis (aqueles que não obedecem ao balanceamento detalhado) usando o formalismo mecânico-estatístico que tem como base a dinâmica estocástica. Nossos principais objetivos são: (i) a investigação do comportamento crítico e das possíveis classes de universalidade em sistemas irreversíveis; (ii) a modelagem da dinâmica de propagação de epidemias. Primeiramente investigamos o modelo suscetível-infectado-recuperado (SIR) estocástico e espacialmente estruturado. Nesse modelo, os indivíduos são divididos em três classes: suscetível (S), infectado devido ao contato com um vizinho infectado, e um individuo infectado pode recuperar-se espontaneamente. Este modelo exibe transição de fase em que a doença se espalha e uma fase em que não há espalhamento da doença. Tratando cada par suscetível-infectado como uma conexão através da qual pode haver propagação da epidemia, mostramos que é possível estabelecer uma conexão entre o modelo SIR e o modelo de percolação. Assim, pudemos utilizar métodos da teoria de percolação usual para determinar o limiar de espalhamento epidêmico. Por meio de aproximações de campo médio dinâmico, simulações computacionais de Monte Carlo estacionárias e simulações dependentes do tempo, determinamos o ponto critico e o comportamento critico desse modelo. Ademais, propomos dois modelos para descrever um processo epidêmico de transmissão vetorial. Consideramos duas populações interagentes uma formada por vetores e a outra por hospedeiros. Os vetores podem ser suscetíveis (S) ou infectados (I), enquanto os estados permitidos para os hospedeiros são os mesmos do modelo SIR. O processo de transmissão da doença ocorre devido ao contato local de um hospedeiro (vetor) suscetível com um vetor (hospedeiro) infectado. Determinamos o limiar de infecção, o tamanho da epidemia e mostramos que ambos os modelos exibem transições de fase de segunda ordem e que pertencem à classe de universalidade da percolação dinâmica isotrópica. / This study aims to describe irreversible systems (those that do not obey detailed balance) using a statistical mechanics formalism based on stochastic dynamics. Our main objectives are: (i) to investigate the critical behavior and the possible universality classes in irreversible systems; (ii) and modeling the dynamics of epidemic spreading. First we investigate the stochastic and spatially structured susceptible-infected-recovered model (SIR). In this model, individuals are divided into three classes: susceptible (S), infected (I) and recovered (R). A susceptible individual may become infected due to contact with an infected neighbor, and an infected individual may recover spontaneously. This model exhibits a phase transition between a phase in which the epidemic spreads and a phase where there is no spreading of the disease. Treating each susceptible-infected pair as a connection through which there may be epidemic spreading, we show that it is possible to establish a connection between the SIR model and the percolation model. Thus we are able to use methods of the theory of standard percolation for determining the epidemic spreading. By means of dynamic mean-field approximations and stationary and time-dependent computational Monte Carlo simulations, we determine the critical point and critical behavior of this model. In addition, we propose two models to describe the vector transmitted epidemic process. We consider two interacting populations, one formed by vectors and other by hosts. The vectors may be susceptible (S) or infected (I), where the states allowed for the hosts are the same as those in the SIR model. Transmission of the disease occurs due to contact between a local host (vector) and a susceptible vector (host) infected. We determine the threshold of infection, the size of the epidemic, and show that both models exhibit second order phase transitions that belong to the universality class of dynamic isotropic percolation.

A crise primordial da informação genética tal como delineada pelo modelo de quasi-espécies tem permanecido há mais de três décadas como um desafio as teorias de origem da vida e evolução pré-biótica. A despeito das diversas soluções propostas ao longo desse período, não há ainda uma que seja plenamente aceita pela comunidade científica. Dentro dessa gama de soluções, os modelos que usam uma abordagem de seleção em múltiplos níveis destacam-se como uma alternativa ao paradigma da área, o celebrado modelo de hiperciclos. Denominados modelos de vesículas pré-bióticas, entre os quais destaca-se o corretor estocástico, estes assumem a cooperação, de forma mais ou menos explícita, como ingrediente essencial para vencer a crise da informação genética. A cooperação tem sido vista como capaz de proporcionar um modo de contornar a crise sucitada por Eigen ao permitir a divisão da informação essencial em diversas partes, todas abaixo do limiar da catastrofe de erro. Entretanto, até muito recentemente, havia pouca literatura especializada explorando esta classe de modelos, especialmente no que tange à questões de coexistência. O objetivo desta dissertação é estudar mais profundamente alguns modelos deste tipo dando ênfase a este tipo de problema. Inicialmente, vamos explorar um modelo determinístico de seleção de grupo similar ao corretor estocástico, baseado no famoso Wright’s Island Model com algumas modificações. Em especial, relaxamos a necessidade de tempos de geração iguais nos dois níveis da dinãmica. Além deste, também vamos estudar uma versão menos restritiva do modelo de compartimentos original. Nos dois casos, a idéia geral é buscar as condições que garantam a coexistência dos diversos tipos de genes envolvidos. / The primordial genetic information crisis as defined by the Eigen’s quasispecies model, which can be used as a paradigm here, has been a challenge to any theory about the origin of life and prebiotic evolution for more than three decades. Despite several tentative solutions proposed along this period, there’s no consensual solution to the scientific community. Among that diversity of solutions, models that use a multilevel selection approach have been seen as an viable alternative to area’s paradigm, the hypercycles model. Those called prebiotic vesicle models, whose principal example is the stochastic corrector model, assume cooperation, in a more or less explicit fashion, as an essencial ingredient to solve the genetic crisis. Cooperation has been seen as capable of providing means to bypass the genetic crisis by dividing the essential information into several pieces, each one bellow the error threshold. Until recently, no complete treatment for such a model could be found in the specialized literature, specially in relation to replicators coexistence questions. So, the main purpose of this dissertation is the throughly exploration of some of those models with emphasis in coexistence aspects. Initially, we will explore a deterministic group selection model based in the celebrated Wright’s Island Model with some modifications. We relax some of the assumptions os the model to accommodate distinct time scales between the different levels of the model. Besides this model, we will study a less restrictive version of a compartment model. In both cases, we give special emphasis in the search of coexistence conditions that guarantee the survival of the different templates.

As teorias de envelhecimento biológico podem ser divididas em duas categorias: as teorias bioquímicas e as teorias evolucionárias. As teorias bioquímicas explicam o envelhecimento como oriundo das imperfeições dos mecanismos bioquímicos responsáveis pela manutenção da vida. As teorias evolucionárias explicam o envelhecimento sem recorrerem a mecanismos bioquímicos, mas sim a fatores adaptativos. Neste trabalho estudamos modelos teóricos de envelhecimento a luz das teorias evolucionárias. Um dos modelos evolucionários de envelhecimento mais bem-sucedido é o modelo Penna. Estudamos alguns de seus principais resultados, entre eles a senescência catastrófica e a lei de Gompertz. Discutimos também a versão sexuada do modelo, dando especial ênfase às conseqüências da fidelidade sexual e da seletividade sexual. Em 1995, simultaneamente ao surgimento do modelo Penna, foi proposto o modelo Heumann-Hotzel. Inicialmente este modelo não foi bem-sucedido devido a algumas características pouco realistas. Mas seu insucesso foi rapidamente suplantado por algumas modificações simples e essenciais. Neste trabalho investigamos, através de simulações numéricas, regimes alternativos de reprodução no modelo Heumann-Hotzel modificado. Os regimes estudados foram: reprodução sexuada com e sem recombinação genética, partenogênese meiótica, partenogênese apomítica, hermafroditismo e parassexo. Avaliamos qual a melhor estratégia evolutiva: haploidia ou diploidia, reprodução assexuada ou reprodução sexuada e, no último caso, com ou sem recombinação genética. Dentre os regimes reprodutivos analisados, um deles mereceu especial atenção. Propusemos uma versão sexuada do modelo Heumann-Hotzel modificado, onde a população tem o genoma cronológico baseado na assimetria dos cromossomos sexuais X e Y. O modelo foi denominado Modelo do Cromossomo Y. O cromossomo Y tem uma estrutura genética muito comprometida. Ele tem menos genes do que o cromossomo X e somente um terço do seu tamanho. O cromossomo Y apresenta inúmeras seqüências de genes repetitivos e uma minoria de genes funcionais. Nos homens, os cromossomos X e Y não se recombinam, enquanto que nas mulheres, seus cromossomos X se recombinam. A degeneração do cromossomo Y tem sido explicada pela não recombinação dos cromossomos X e Y. Os resultados deste trabalho sugerem uma explicação alternativa para a degeneração do cromossomo Y. Demonstramos que mesmo quando não há recombinação dos cromossomos sexuais, e com mutações atuando com mesma intensidade e freqüência, tanto em cromossomos X, quanto em cromossomos Y, a seleção natural leva a um desfavorecimento espontâneo do cromossomo Y. Concluímos que a seleção natural leva a degeneração do cromossomo Y. / Aging theories can be classified in two types: biochemical theory and evolutionary theory. The biochemical theories explain ageing due to imperfections on the biochemical process responsible for the maintenance of life. The evolutionary theories explain aging without any biochemical mechanisms. They support only adaptive strategies, such as reproduction, heredity, mutations and natural selection. In this work we studied theoretical aging models in the light of evolutionary theories. A successful ageing model was proposed by Penna in 1995. This model can reproduce a large amount of biological features. We present a review with its most important results, including catastrophic senescence and Gompertz law. We also present the sexual version of Penna model and some consequences of sexual fidelity and sexual selection. An alternative aging model was proposed in 1995, known as Heumann- Hotzel model. At the beginning, this model did not succeed due to some unrealistic features. A few modifications were necessary to give the model interesting properties. We studied, through numerical simulations, alternative forms of reproduction in the modified Heumann-Hotzel model, including sexual reproduction with and without crossing-over, meiotic parthenogenesis, apomictic parthenogenesis, hermaphroditism and parasex. We also investigated and compared what is the best strategy: haploid or diploid populations, asexual or sexual reproduction and, in this case, with or without crossing-over. One version of the sexual reproduction deserved special attention. We propose a sexual version of the modified Heumann-Hotzel model, in which the population\'s genomes have the same symmetry as the sexual chromosomes. This model was denominated Y Chromosome Model. In comparison to the other chromosomes, the Y is poor in genes and it is often called a genetic junkyard. It has fewer genes than X chromosome and one third of its length. Besides, the Y chromosome has a large amount of repetitive gene sequences and only a small number of them have some sort of function. In men, the X and Y-chromosomes do not recombine with each other, while in women their X chromosomes do recombine with each other. Today we know that the Y chromosome degeneration occurs due to its lack of recombination. In this work we show an alternative explanation for the Y chromosome degeneration. Even in the absence of recombination and when the same number and intensity of mutations are applied on the X and Y-chromosomes, more mutations are accumulated in the Y chromosome. We conclude that natural selection leads to Y chromosome degeneration.