L'évolution moléculaire procède par divergence depuis un ancêtre commun et en combinant des fragments d'objets évoluant d'origines différentes, par des processus introgressifs. Les transferts horizontaux de gènes sont probablement les plus connus de ces processus, mais l'introgression affecte aussi d'autres niveaux d'organisation biologique. Ainsi, la plupart des objets biologiques évoluant peuvent être composés de parties d'origines phylogénétiques différentes et décrits comme composites. Cette évolution modulaire se modélise mal par des arbres, puisque les objets composites ne sont pas seulement le résultat d'une divergence depuis un ancêtre. Les réseaux sont bien plus aptes à modéliser la modularité, et la théorie des graphes peut être utilisée pour chercher dans ces réseaux des patrons caractéristiques d'une évolution réticulée. Pendant cette thèse, j'ai développé le logiciel CompositeSearch qui détecte les gènes composites dans des jeux de données de séquences massifs, jusqu'à plusieurs millions de séquences. Cet algorithme a été utilisé pour identifier et quantifier l'abondance des gènes composites dans des environnements de sols pollués ainsi que dans les plasmides. Les résultats montrent que d'importantes adaptations et nouveautés biologiques découlent de processus œuvrant au niveau subgénique. De plus, les réseaux fournissent un cadre conceptuel dont l'utilité va bien au-delà de l'évolution moléculaire et je les ai appliqués à d'autres objets évoluant, comme les animaux (réseaux de traits morphologiques) et les langues (réseaux de mots). Dans les deux cas, la modularité se révèle être une conséquence évolutive majeure, et obéit à des règles encore à préciser. / Molecular evolution proceeds not only by divergence from a common ancestor, but also by combining parts from evolving objects of different origins, through processes that are called introgressive. Lateral gene transfers are probably the most well-known of these processes, but introgression has been shown to also happen at various levels of biological organization. As a result, most biological evolving objects (genes, genomes, communities) can be composed of parts from different phylogenetic origins and can be described as composites. Such modular evolution is inadequately modeled by trees, since composite objects are not merely the result of divergence from a common ancestor only. Networks on the other hand are much more suited for handling modularity, and graph theory can be used to search networks for patterns that are characteristic of such reticulate evolution. During this PhD, I developed a piece of software, CompositeSearch, that can efficiently detect composite genes in massive sequence dataset, comprising up to millions of sequences. This algorithm was used to identify and quantify the abundance of composite genes in polluted soil environments, and in prokaryotic plasmids. These studies show that important biological novelties and adaptations can result from processes acting at subgenic levels. However, as shown in this manuscript, networks provide a framework that goes well beyond the boundaries of molecular evolution and I have applied them to other evolving entities, such as animals (trait networks) morphology and languages (word networks). In both cases, modularity appears to be a major evolutionary outcome, following rules that remain to be investigated.

L'évolution des organismes, des génomes et des gènes n'est pas strictement arborescente; les symbioses, les transferts horizontaux de gènes ou encore la fusion de gènes créent des objets composites formés de parties dont les histoires évolutives sont différentes. Ces processus non arborescents sont appelés introgressifs et ont un impact non négligeable en évolution. Ils sont à l'origine de transitions évolutives majeures comme l'émergence des eucaryotes, des eucaryotes photosynthétiques ou encore de nombreux groupes d'Archaea. Dans le cas des eucaryotes, l'association et la stabilisation d'une Archaea et d'une alpha-protéobactérie a permis l'émergence d'un nouveau groupe d'organismes composites aux propriétés émergentes. L'acquisition de la photosynthèse chez les eucaryotes s'est faite via l'endosymbiose d'une cyanobactérie et, bien que débattue, l'apparition des grands groupes d'Archaea semble être concomitante avec l'acquisition de nombreux gènes d'origine bactérienne. Ces superorganismes ont la particularité d'avoir des génomes composés de gènes de différents partenaires symbiotiques. L'objectif de mon travail de thèse a constitué à étudier l'aspect introgressif de l'évolution par des méthodes de réseaux de similarité de séquence et des méthodes phylogénétiques. Je me suis particulièrement focalisé sur la détection de nouveaux gènes chimériques nommés gènes symbiogénétiques (S-gènes) car composés de parties originaires des différents partenaires symbiotiques. De tels gènes existent dans les génomes et plusieurs règles d'association ont pu être mises en évidence. Plus généralement, la présence de S-gènes étend la notion de mosaïcisme génomique au niveau infra-génique. / Evolution of organisms, genomes and genes does not strictly follow a tree-like process; symbiosis, horizontal gene transfers and gene fusions build high level composite objects with components of phylogenetically distinct origins. Such processes have been called introgressive events and are significant in evolution. They are involved in some major evolutionary transitions such as eukaryogenesis, photosynthesis acquisition in eukaryotes and the origins of major archaeal clades. Eukaryogenesis would have involved (at least) two kinds of partners: an archaeon and an alpha-proteobacterium. Photosynthetic eukaryotes arose from the integration of a cyanobacterium into a eukaryotic cell and recent findings suggested that most archaeal lineages emerged after massive acquisitions of bacterial genes. These composite lineages carry highly chimeric genomes where genes from symbiotic partners co-localize into the same genome. During my PhD thesis, I used sequence similarity networks and phylogenetic methods in order to study reticulate evolution. My research specifically focused on a previously hidden component of composite genomes: symbiogenetic genes (S genes). These chimeric genes are found in genetic mergers, and originate from the association of genes of symbiotic partners. Some association rules have been discovered. In a broad perspective, the discovery of S-genes extends the concept of genome chimerism to the within-gene level.