Chez les plantes à fleurs, où une immense variété de stratégies de reproduction est rencontrée, la dispersion des gènes s’opère classiquement via des flux de pollen pour la voie mâle, et via des flux de graines pour la voie femelle. La gynodioécie correspond à un système de reproduction original, caractérisé par la coexistence de plantes femelles et de plantes hermaphrodites au sein de populations naturelles. Ce système de reproduction suscite depuis longtemps un intérêt particulier, du fait d’un paradoxe évolutif apparent : les individus femelles, ayant perdu une voie de transmission de leur information génétique, devraient être désavantagés par rapport aux hermaphrodites, dotés des deux voies de transmission des gènes. L’objet de ce travail thèse était d’expliquer le maintien des femelles et les importantes variations spatiales de sex ratio fréquemment observées dans les populations naturelles de betterave maritime (Beta vulgaris ssp. maritima), chez laquelle le déterminisme du sexe implique des interactions entre des gènes cytoplasmiques induisant la stérilité mâle (CMS) et des allèles nucléaires de restauration de la fonction mâle. En mêlant des approches de biologie et de génétique des populations, trois thématiques ont ainsi été abordées. (i) La valeur sélective des différents types sexuels a été mesurée, en faisant appel à des mesures phénotypiques en conditions contrôlées et à des analyses de paternité en populations naturelles. Ceci a permis de révéler un avantage femelle extrêmement restreint ainsi que des variations importantes du succès reproducteur mâle chez les hermaphrodites, liées notamment au génotype des individus et à l’existence d’un coût de la restauration. (ii) La caractérisation moléculaire de la diversité génétique au sein de plusieurs populations naturelles et entre plusieurs cohortes successives nous a permis de mettre en lumière l’importance relative des effets de la migration, des évènements de fondation et de la dérive génétique sur la structure spatiale des phénotypes sexuels. Les variations observées de sex ratio à très fine échelle semblent ainsi expliquées par des effets de fondation multiples couplés à des flux de pollen et de graines restreints dans l’espace. (iii) Finalement, nous mettons en évidence l’effet important que cette forte structure spatiale des sexes peut avoir, à la fois sur les individus hermaphrodites et sur les individus femelles. L’ensemble de nos résultats montre qu’une structure spatiale à fine échelle, générée par des évènements de fondation et des flux de gènes limités, peut affecter de façon importante la dynamique de la gynodioécie dans la nature. / In flowering plants, which exhibit a spectacular diversity of reproductive strategies, gene dispersal generally occurs through two distinct pathways: pollen for the male function, and seed for the female function. Among sexually polymorphic flowering plants, gynodioecy refers to a particular breeding system in which females and hermaphrodites co-occur in natural populations. Since females reproduce only through seeds, they apparently transmit their genes only half as frequently as hermaphrodites, which gain fitness through both seed and pollen production. This apparent evolutionary paradox has attracted the attention of evolutionary biologists as far as the mid-nineteenth century. The aim of this PhD thesis was to understand the successful maintenance of female individuals and the important spatial variations in sex ratio that are often observed in natural populations of gynodioecious Beta vulgaris ssp. maritima, in which sex is determined by interactions between cytoplasmic male sterility (CMS) genes and nuclear restorers of male fertility. Using population biology and population genetics approaches, three distinct themes were considered. (i) First, male and female fitness of the different sexual types were compared, using both measures in controlled conditions and paternity analyses in the wild. While our results only suggest a very restricted female advantage, we detected strong male fitness differences among hermaphrodites that were partially explained by the genotype of individuals and by the occurrence of a cost of restoration. (ii) The study of the distribution of genetic diversity in several natural populations and in several consecutive cohorts allowed us to quantify the relative impact of migration, founder events and genetic drift on the spatial distribution of sexes. Overall, random founder effects with spatially restricted pollen and seed flow appeared to be the primary determinants of sex ratio variations. (iii) Finally, we explore how such sex ratio variation can affect the reproductive output of hermaphrodites and females. Altogether, we show that fine-scale spatial structure, resulting from the joint action of founder events and limited gene flow, can notably modify the dynamics of gynodioecy in natural populations.

La dispersion est un processus clef dans la dynamique et l'évolution des populations naturelles. En plus de son rôle primordial dans les processus de colonisation, la dispersion influence également les processus d'adaptation des organismes. Chez les pathogènes, une meilleure compréhension des processus de dispersion apparaît de ce fait être un enjeu majeur pour mieux les contrôler. Durant cette thèse, nous avons étudié les processus de dispersion et quantifié les flux de gènes qui en découlent chez le champignon parasite du bananier Mycosphaerella fijiensis. Cette étude a été réalisée à l'échelle locale d'un bassin de production du Cameroun (la région dite du Moungo) et nous avons combiné plusieurs approches complémentaires considérant différentes échelles spatio-temporelles. Dans un premier temps, nous avons décrit, à l'aide de marqueurs génétiques neutres, la structuration spatiale des populations de M. fijiensis dans la région du Moungo qui présente différentes barrières potentielles à la dispersion. Nous n'avons décelé aucun effet du paysage ni de la distance géographique sur la structuration génétique. Cependant, une rupture spatiale dans les fréquences alléliques, vraisemblablement de nature historique a été mise en évidence. Ces résultats suggèrent l'existence de grandes populations de M. fijiensis s'écartant de l'équilibre mutation-dérive. Dans un second temps, nous avons utilisé la théorie des clines génétiques pour étudier les forces à l'origine de la mise en en place et de l'évolution de gradients spatiaux de fréquences alléliques. En particulier, l'analyse de la variation spatio-temporelle de la discontinuité génétique précédemment détectée par un modèle de clines neutres nous a permis d'estimer l'intensité des flux géniques ( =1175 m/génération). Finalement, nous avons mesuré la distribution des distances de dispersion des deux types de spores produites par M. fijiensis à partir d'une source d'inoculum primaire. Cette expérimentation nous a permis de confirmer que les ascospores participent à une dispersion à grande distance alors que les conidies sont impliquées dans une dispersion à très courte distance. Nous avons estimé une distance moyenne de dispersion de 3,12 et de 283 mètres/génération respectivement pour les conidies et les ascospores et montré que le noyau de dispersion des ascospores est caractérisé par une queue lourde. Cette thèse a permis de préciser comment M. fijiensis se disperse et les estimations réalisées pourront être intégrées dans des modèles théoriques afin de mieux comprendre l'évolution des résistances aux fongicides et de définir des stratégies durables d'utilisation raisonnée des traitements chimiques. / Dispersal is a key process for both the dynamics and evolution of natural populations. In addition to being crucial for colonization, dispersal also influences the processes occurring during adaptation. For pathogens, a better understanding of dispersal processes may improve our capacity to control the diseases that they cause. In this thesis, we studied dispersal processes and quantified gene flow in the banana plant pathogen Mycosphaerella fijiensis at the local scale of a production area in South-West Cameroon (named Moungo). For this purpose, several approaches differing in the spatio-temporal scale to which they refer were combined. First, neutral markers were used to describe the spatial genetic structure of this pathogen in the Moungo area, which includes several potential ecological barriers to dispersal. No effects on genetic structure of landscape elements or geographical distance were found. However, we detected a spatial break in allelic frequencies that appeared to be explained by an historical event. This result suggests the existence of large M. fijiensis populations out of the mutation-migration-drift genetic equilibrium. Second, genetic cline theory was applied to study the evolutionary forces implicated in the installation and evolution of spatial gradients in allelic frequencies. More specifically, we analysed the spatio-temporal variation of the genetic discontinuity previously detected through a neutral cline model to estimate the intensity of gene flow in this area ( =1175 m/generation). Lastly, we measured the distribution of dispersal distances of M. fijiensis spores from a primary source of inoculum was. Such an experiment allowed us to confirm that conidia are implicated in short-distance dispersal whereas ascospores are responsible for spread of the disease over longer distances. The estimated mean dispersal distance travelled by spores was 3.12 and 283 metres/generation for conidia and ascospores, respectively, and the ascospore dispersal kernel was shown to be fat-tailed. This thesis adds to global knowledge of M. fijiensis dispersal and the measures of dispersal estimated in this work will be useful in parameterizing models aimed at a better understanding of the spatial patterns of fungicide resistance evolution under different management strategies.

La structure génétique et la dynamique des populations des champignons phytopathogènes peuvent être influencées par de nombreux facteurs, ce que nous avons illustré à différentes échelles chez Melampsora larici-populina, l'agent de la rouille du peuplier. A l'échelle de la France, deux principaux groupes génétiques se différencient. Le premier, inféodé aux hôtes sauvages, est le produit de l'évolution des populations en conditions naturelles. Le second, formé suite au contournement de la résistance R7 portée par le cultivar "Beaupré", se caractérise par une forte proportion d"individus virulents 7 et présente des signatures de sélection et d'expansion démographique, témoins de l'invasion de ce groupe sur tous les peupliers (y compris sauvages) de la moitié nord de la France. A une échelle plus restreinte, nous avons examiné une zone de contact située dans les Alpes, où la délimitation entre les groupes « cultivé » et « sauvage » était la plus marquée. En testant l'effet du paysage, nous avons montré que le massif des Ecrins protégeait le groupe « sauvage » situé à l'est, en amont de la vallée de la Durance, de l'invasion des individus au profil « cultivé » venant du nord-ouest. Il n'en est pas de même dans la partie aval de cette vallée, colonisée annuellement par une vague épidémique, issue de ces deux groupes génétiques présents en amont de part et d'autre du Massif des Ecrins. En dernier lieu nous avons examiné les conséquences génétiques des évènements de colonisation, qui se traduisent par une augmentation de la différenciation par rapport à la source de l'épidémie ainsi qu'une érosion de la diversité génétique. Ce travail original a permis de souligner l'importance de combiner les approches d'épidémiologie et de génétique des populations pour caractériser au mieux les processus démographiques et leurs conséquences génétiques / Many factors can impact the genetic structures and population dynamics of fungal plant pathogens. Here we illustrated some of them at different spatial scales for the poplar rust fungus Melampsora larici-populina. At the scale of France, two main genetic groups were found. The first one infects only wild hosts and results from natural evolution of rust populations. The second one was formed after the R7 resistance breakdown, which is carried by the cultivar ?Beaupré?. This group exhibited a high proportion of virulent 7 individuals and presented signs of selection and demographic expansion; these signs indicate the recent invasion of individuals from this group on both wild and cultivated poplars in the northern half of France. At a regional scale, we focused on a contact zone between the ?cultivated? and the ?wild? genetic groups, located in the Alps. Upstream the Durance River valley, the influence of landscape has been highlighted by the effect of the Ecrins range which protects the ?wild? group located on the east side from the invasion of individuals from the ?cultivated? group, which arise from the northwest. Downstream the valley the annual epidemic wave was shown to be composed of admixed individuals from ?wild? and ?cultivated? groups, originating from both sides of the Ecrins range. Lastly we assessed the genetic consequences of the colonization wave. We evidenced a gradual increase of genetic differentiation with the epidemic source and a loss of genetic diversity. This work highlights the need of combining population genetics and epidemiology to characterize demographic processes and their genetic consequences

Dans la majeure partie de cette thèse, nous nous sommes consacrés à l'étude de la forme des arbres phylogénétiques et plus particulièrement à leur déséquilibre. Une phylogénie est dite déséquilibrée, si la plupart des noeuds internes (les ancêtres communs) séparent l'arbre en deux sous-arbres de tailles sensiblement différentes. Les deux modèles de phylogénies aléatoires les plus classiques sont le modèle de Yule qui suppose que toutes les espèces ont la même probabilité de spéciation, et le modèle uniforme qui suppose que toutes les phylogénies de même taille sont équiprobables. Dans ces deux modèles, nous avons pu identifier les distributions limites des mesures de déséquilibre les plus utilisées par les biologistes. Les démonstrations sont inspirées de méthodes apparues récemment dans l'analyse des algorithmes. En génétique des populations, nous avons montré que le déséquilibre des généalogies de gènes est le signal d'un phénomène culturel : l'héritage de la fertilité. Nous avons mis en évidence la présence de ce trait culturel dans les populations de chasseurs-cueilleurs en utilisant le déséquilibre de généalogies reconstruites à partir d'ADN mitochondrial. Dans une dernière partie, la théorie de la coalescence a été appliquée à la génétique spatiale. Trois méthodes d'inférence d'un paramètre de dispersion spatiale ont été proposées. La vitesse de dispersion des ours bruns de Scandinavie a été estimée par une de ces trois méthodes.

Si les patrons d'expression de la diversité génétique des essences forestières à distribution grégaire des forêts tropicales humides ont fait l'objet de nombreuses études, les connaissances sur les essences forestières disséminées et représentées à très faible densité à l'hectare (dites rares) restent encore embryonnaires. Ces dernières suivent elles les mêmes patrons de distribution de la diversité génétique? Quels facteurs biotiques et abiotiques régissent l'organisation spatiale et l'évolution de la diversité génétique chez ce type d'espèce ? Afin d'améliorer les connaissances sur la biologie des espèces rares, nous nous proposons au travers de marqueurs microsatellites nucléaires(nuc) et chloroplastiques(cp) (i) d'analyser le régime de reproduction chez une espèce rare (ii) d'évaluer sa capacité de dispersion des gènes via les graines et le pollen , et enfin de(iii) décrire l'organisation spatiale de la diversité génétique à fine et à large échelle. Nous avons abordé ces questions avec Baillonella toxisperma (le Moabi), une essence commerciale dite rare (1 adulte/15ha à 20 ha), à multi- usages, représentée à travers les différentes écozones du bassin du Congo. Trois résultats majeurs découlent de nos travaux : (i) En dépit d'un isolement prononcé des adultes, B. toxisperma présente un régime de reproduction allogame prépondérant (tm ≈ 98%) avec des taux réduits d'autofécondation (1 - tm < 3%) probablement favorisé par la protandrie. (ii) Comme attendu dans le cas d'arbres disséminés, l'intensité de sa structure génétique spatiale à fine échelle est faible (Spnuc = 0.003 ; Spcp = 0.015) et reflète bien les flux de gènes à longues distances mesurés via le pollen [σp = 9.8 km à 10.8 km] et les graines [σs = 4.0 km à 6.3 km], probablement dû aux disperseurs efficaces que sont la chauve-souris, l'éléphant et l'homme. A large échelle spatiale, un signal phylogéographique a été détecté entre les individus situés de part et d'autre de l'équateur thermique, notamment entre ceux du massif forestier Camerounais et du Gabon (Rst = 0.313 > Rstp = 0.115, P < 0.001). Deux sous-groupes du massif forestier gabonais qui séparent les individus des forêts côtières de l'Ouest, de ceux des forêts planitaires de l'intérieur des terre, à l'Est, ont également été détectés, et présentent une différenciation génétique modérée (FST = 0.068, P < 0.001). La divergence génétique entre ces trois groupes pourrait s'expliquer par un isolement géographique qui remonterait aux perturbations climatiques du pléistocène et de l'Holocène sur la forêt tropicale humide africaine, et qui serait encore aujourd'hui maintenu par un isolement dans la reproduction du fait d'un asynchronisme dans la période de floraison entre leurs individus. La mise en évidence de ces trois groupes génétiques suggère une répartition biogéographique de B. toxisperma dans le bassin du Congo en partie façonnée par le climat actuel et passé. Nos conclusions peuvent servir d'outils d'aide à la décision pour les programmes de conservation et d'aménagement durable de la biodiversité en Afrique centrale. / If genetic diversity patterns of gregarious rainforest forest trees are well known, few knowledges are available about low density tree species. Does those last one follow the same genetic distribution pattern? Which biotic and abiotic factors underline the spatial structure and evolution of the genetic diversity of such species? In order to improve the knowledge of the biology of such species, we have propose through nuclear microsatellite(nuc) and chlorosplastic (cp) markers to (i) analyse the reproductive system of a low density tree species, (ii) assess its dispersal capacity through seeds and pollen, and finally to (iii) describe the spatial genetic structure at a fine and large scale. We have addressed those questions with Baillonella toxisperma Pierre (commonly named Moabi), a commercial tree of many uses, known to be rare (1 ind/15ha à 20 ha) and distributed through different ecologicals areas of Congo basin. Three main results rise from our study: (i) Despite a strong isolation of the adults, B. toxisperma has a dominant allogamous reproductive system (tm ≈ 98%) with a reduce rate of self-pollination (1- tm< 3%) which is probably due to occurrence of protandry. (ii) As expected in the case of low density trees, the spatial statistic (Sp) of the fine spatial genetic structure is very low [Spnuc = 0.003 ; Spcp = 0.015]. Those reflected a very high gene flow mediated through pollen [σp = 9.8 km à 10.8 km] and seeds [σs = 4.0 km à 6.3 km], that probably mediated by efficient dispersal vectors like bats, human and elephant. At a large scale, a phylogenetic signal has been detected between individuals located in both side of the thermic equator, mainly between those from the block forest of Cameroon and Gabon [RST = 0.313 > RSTp = 0.115, P < 0.001]. Two discretes genetics units from the Gabon block forest which separate individuals of the West coastal forests from the lowland forest ones (in the inland) have also been detected and showed a moderate genetic differentiation [FST = 0.068, P < 0.001]. The genetic differentiation between these three units could be explained by a geographical isolation during past climatic disturbances in the African rainforest, occurred in the Pleistocene and Holocene, and which will be still maintained up to date by a reproductive isolation caused by flowering asynchrony periods among individuals. The occurrence of these three genetic units suggests a biogeographical repartition of B. toxisperma in the Congo basin that is mainly due to the past and current climate. Our conclusions may lead to implement conservation strategies and sustainable management programm for biodiversity in Central Africa.

Les pressions anthropiques agissent en synergie du gène à l’écosystème, des régions polaires aux régions tropicales et induisent une érosion biologique telle, qu'elle est qualifiée de sixième extinction de masse.Ce constat pose la question de l’évolution de la biodiversité face aux changements environnementaux en cours. C’est dans ce contexte que s’inscrit ce travail de thèse focalisé sur les populations de surface (5 -60 m) de corail rouge, Corallium rubrum (Linnaeus, 1758), en Méditerranée Nord-Occidentale.Le corail rouge (Octocorallia, Coralliidae) est une espèce sessile à phase larvaire caractérisée par sa longévité importante, sa dynamique de population lente et son rôle structurant au sein des communautés de substrats durs de Méditerranée. Soumis à une importante pression de récolte, Corallium rubruma récemment subi deux évènements de mortalité massive concordant avec des anomalies thermiques positives, potentiellement liées au réchauffement climatique. La combinaison de ces deux pressions environnementales est donc susceptible d’affecter fortement l’évolution des populations de surface de cette espèce. Basé sur une approche intégrant génétique des populations et écologie de terrain, ce travail a pour objectif principal d’étudier les processus microévolutifs en jeu chez le corail rouge, de l’inter- à l’intra- populationel, afin de contribuer à l'amélioration de nos connaissances sur la biologie de cette espèce dans le contexte environnemental actuel.Ce travail de thèse élargit le champ de connaissances relatif à l’écologie de Corallium rubrum et fournit un ensemble d’outils et de données pour sa conservation face aux perturbations environnementales en cours.Il contribue, par la même occasion, à une avancée significative dans la compréhension de la biologie des organismes marins sessiles à phase larvaire.Il illustre notamment la pertinence d'approches mises place à des échelles spatiales réduites, pour répondre à des questions fondamentales sur l’évolution de ces organismes, souvent clés au sein de communautés sous pression / Anthropic pressures act synergistically from gene to ecosystems and from polar to tropical regions, inducing a strong biological loss, which is considered by many as the sixth mass extinction. The evolution of biodiversity facing the ongoing global change is thus an open question.The present study is focused on the shallow populations (5 - 60 m) of Corallium rubrum (Octocorallia,Coralliidae) in the North Western Mediterranean Sea. The red coral is a sessile and long-lived species with a larval phase, a slow population dynamics and an important structuring role in the Mediterranean hard substrates communities. This species faces a strong harvesting pressure, and recently underwent two massmortality events linked to positive thermal anomalies putatively due to ongoing climate change. These two pressures may have deep implications on the evolution of the shallow populations of this species. Using population genetics and field ecology, the main objective of this study was to define microevolutionary processes acting between and within red coral populations, to enhance our knowledge on the biology of this species facing the environmental changes. This work extends our knowledge concerning the ecology of Corallium rubrum, and provides new toolsand data for its conservation in the context of the ongoing global change. Moreover, this work improves our understanding in the biology of sessile marine organisms with a larval phase, illustrating for example the relevance of approaches conducted at fine geographical scales to address questions regarding the evolution of these organisms.