Le fonctionnement des écosystèmes repose sur la diversité fonctionnelle, complément de la diversité spécifique. En forêt tropicale humide, les jeunes arbres croissent en sous-bois dense et stratifié. Cette thèse porte sur la diversité de réalisation de la fonction biomécanique de soutien. Les hypothèses sont que la «course» vers les strates plus éclairées contraint la sécurité mécanique des jeunes arbres, avec de nécessaires économies de matière et recours à des processus de réparation (gravitropisme) et d’acclimatation (mécanoperception et réponse), et que la diversité est donc structurée par le besoin en lumière et l’affinité pour le risque des espèces. Avec un échantillon de 16 espèces sur le dispositif de Paracou, des traits fonctionnels pertinents – risque de non-autoportance et performance gravitropique - sont définis au travers de modélisations adaptées qui combinent forme des troncs, répartition des masses et propriétés du bois. Ces traits varient entre espèces mais aussi avec le développement et l’environnement des arbres. Ces variations sont dues aux variations des traits élémentaires (forme, masses, bois) avec de forts effets géométriques. Les espèces les moins autoportantes (faible sécurité) ont les plus fortes performances gravitropiques. Ce sont aussi les plus demandeuses de lumière. Une espèce Tachigali melinonii se distingue par de forts élancements et une fréquente non-autoportance laissant supposer une adaptabilité forte à l’environnement mécanique. Une expérimentation (réponse de croissance au tuteurage) n’a cependant pas abouti aux résultats supposés puisque c’est au contraire l’espèce à faible risque, Dicorynia guianensis, qui s’est montrée plus réactive. / The functioning of ecosystems is based on the functional diversity, which is the complement to the species diversity. In the tropical rain forest, the saplings grow in the dense and stratified understorey. This thesis deals with the diversity of realisation of the support function by the saplings in this context. The hypotheses are that the race through higher and so brighter levels constrains the mechanical security of the saplings with necessary biomass saving and need of reorientation (gravitropism) and acclimation (mecanoperception and response) processes and that diversity is thus structured by the species light-demand and affinity for the risk. Using a wide sample of 16 species, at the Paracou station, relevant functional traits - risk of not-self-supporting and gravitropic performance - are defined through adapted modellings which combine trunk shape, biomass distribution and wood properties. The traits values vary between species and also with ontogeny and saplings environment. These variations are due to elementary traits (shape, biomass, wood) with strong geometrical effects. The less self-supporting species (low mechanical security) have the highest gravitropic performances and are also the most light-demanders. A species, Tachigali melinonii, distinguishes itself by strong slendernesses and a frequent not-self-supporting habit letting suppose a strong adaptability to its mechanical environment. An experiment (growth response to staking), however, did not provide the expected results whereas the species with lower risks, Dicorynia guianensis, reacted more.

Les plantes adaptent leur croissance en fonction des facteurs environnementaux dont la gravité qui est un facteur constant. Une modification de l’orientation de la plante par rapport à l’axe de la gravité, i.e. une inclinaison induit une réponse de redressement : le gravitropisme. Pour les parties aériennes le gravitropisme est négatif, c’est-à-dire que les plantes vont adapter leur croissance dans la direction opposée à la gravité. Chez les arbres, le redressement est assuré par à la formation asymétrique d’un bois aux propriétés physico-chimiques particulières appelé le bois de réaction. Des récepteurs kinases pourraient participer à la perception et à la réponse précoce au stimulus gravitropique qu’est l’inclinaison. Parmi ces familles protéiques, les kinases associées à la paroi (WAK) sont des candidats intéressants. La liaison de ces protéines à la paroi permettrait de percevoir les déformations qui sont supposées se produire par l’inclinaison de la tige. Nous avons alors identifié et caractérisé pour la première fois la famille WAKs chez une espèce ligneuse, le peuplier, qui est composée de 175 membres. L’étude d’accumulation des transcrits WAKs a permis d’identifier les gènes WAKs qui s’expriment dans la tige puis l’expression de ces gènes a été suivie lors d’une cinétique après inclinaison. Il s’avère que les gènes WAKs sont faiblement exprimés et que 25% des gènes présentent une expression différentielle après inclinaison. Ces données transcriptomiques suggèrent que les WAKs participeraient aux événements cellulaires précoces après l’inclinaison de tiges chez le peuplier. Enfin, une étude plus approfondie a été initiée sur PtWAK70 qui est localisée dans le jeune xylème et le phloème secondaire. Nous avons également généré des outils moléculaires dont l’objectif est d’identifier les interacteurs potentiels de la partie apoplastique de PtWAK70. / Plants adapt their growth to environmental factors whose gravity is a continuous one. A modification of plant orientation by tilting leads to a straightening response: gravitropism. For aerial parts, plants will adapt their growth upward (negative gravitropism). In trees, straightening is accomplished through asymmetric formation of reaction wood which exhibits modifications in its physicochemical properties. Receptors-like kinases could play a role in both perception and early response to a gravitropic stimulus. Among them, Wall-Associated Kinases (WAKs) are interesting candidates because they are bind to the cell wall. They could detect wall deformations that are supposed to occur after tilting of the stem. We identified and characterized for the first time in a woody species (poplar) the largest WAKs family with 175 members. An extensive study of WAKs transcripts accumulation was carried out to identify genes expressed in woody stem. These genes expressions were analyzed during a kinetic after tilting. WAKs genes were overall weakly expressed but 25% of analyzed genes showed a modulation in their transcript accumulation after tilting. This suggests they could play a role in early events after tilting of poplar stems. Lastly, a deeper study was initiated on PtWAK70 which is localized in young xylem and secondary phloem. We generated molecular tools to identify potentials interactors of PtWAK70 apoplastic part.

Les arbres sont capables de modifier l'orientation de leurs branches et de leur tronc par la production asymétrique de bois précontraint. Il existe des modèles biomécaniques développés pour simuler ces mouvements, mais ils ne simulent pas correctement le redressement (ou mouvement gravitropique) de jeunes arbres à l'échelle de temps intra-annuelle. La méconnaissance de la cinétique de maturation et des propriétés mécaniques du bois vert est responsable de ces résultats. Les travaux présentés dans ce mémoire ont pour objectifs de caractériser le comportement mécanique du bois vert au cours de sa maturation, et de développer un modèle biomécanique qui puisse simuler quantitativement le gravitropisme de jeunes peupliers. Des comportements mécaniques non-linéaires sont révélés par des essais de traction cycliques sur de fines lamelles de bois vert. Ils sont quantifiés par une grandeur mécanique liant rigidité et déformation. Des essais de flexion réalisés sur des planchettes renseignent quant à eux sur l'évolution intra-cerne du module élastique. Ces campagnes d'essais montrent une augmentation puis une diminution du module au cours de la maturation des cellules. Des essais de fluage indiquent que le comportement viscoélastique du bois vert se modélise par un modèle de Burgers. Les propriétés viscoélastiques du bois vert sont ainsi déterminées. Les propriétés mécaniques obtenues sont utilisées dans un modèle biomécanique développé pour modéliser l'évolution spatio-temporelle des propriétés. Le gravitropisme de jeunes peupliers est alors modélisé grâce à la prise en compte du comportement viscoélastique du bois vert, de la maturation continue des cellules, et de la variation des déformations de maturation au cours de la saison de végétation.

Du point de vue écologique, les efforts de tension ou de compression développés par la maturation du bois au cours de la croissance permettent à l'arbre de maintenir sa posture verticale face à la gravité. Ces efforts, appelés autocontraintes de maturation, résultent de la mise en place d'un bois particulier, le bois de réaction. Sur le plan mécanique, c'est la dissymétrie des autocontraintes entre les deux faces du tronc de l'arbre qui joue un rôle moteur dans le redressement, qui s'exprime par une courbure. Ce travail vise à développer de nouveaux outils théoriques et métrologiques pour étudier le lien entre morphologie de l'arbre et autocontraintes dans un cadre biomécanique et écologique. Une première approche vise à mettre en relation la dynamique de croissance et la compétition du peuplement avec la morphologie et la réaction de contrôle de la posture des arbres. Elle utilise des données issues d'un essai sylvicole de long terme (plantations de hêtres de différentes densités initiales laissées en croissance pendant 26 ans). L'analyse rétrospective de la production du bois de réaction sur des rondelles prélevées sur ces arbres a permis d'évaluer les différentes composantes du mouvement gravitropique au cours du temps. Une loi d'échelle, établie entre la vitesse de courbure et la circonférence des tiges, montre (i) l'effet prépondérant du diamètre de la tige dans sa capacité de réaction, et (ii) l'absence d'effet additionnel de la compétition. En fin d'expérience, l'évaluation de la morphologie des arbres a permis de confirmer le lien entre l'inclinaison et l'élancement de la tige avec les indicateurs de contraintes de croissance. D'un point de vue mécanique, la morphologie de l'arbre s'interprète (i) par la forme de sa tige (inclinaison et courbures), et (ii) par la distribution spatiale de sa biomasse, qui peuvent fournir des variables biomécaniques candidates pour élaborer des modèles de stimulus-réponse. Ainsi, un important travail méthodologique couplant la technologie LiDAR terrestre (un instrument de numérisation laser 3D très prometteur pour les mesures forestières) à des techniques de modélisation géométrique a permis d'obtenir des maquettes 3D précises de la structure ligneuse d'arbres de différentes espèces. Les maquettes ont permis de modéliser la contrainte de flexion exercée par la biomasse aérienne des arbres en vue d'une mise en relation avec les indicateurs de contraintes de croissance mesurées sur leur grume. Les résultats montrent que la contrainte de flexion est une variable très prometteuse pour évaluer le degré de réaction des arbres. La méthodologie ouvre également des perspectives originales pour le suivi temporel de la morphologie de l'arbre en lien avec son interprétation biomécanique. / From an ecological point of view, the tension or compression stresses developed by wood maturation during growth allow the tree to maintain its vertical posture against gravity. These stresses, called growth stresses, results from the formation of a particular wood called reaction wood. From a mechanical point of view, the asymmetry of growth stresses between the two opposite faces of the tree trunk causes its reorientation, characterised by a curvature. This work aims at developing new theoretical and metrological tools to assess the link between tree morphology and growth stresses in a biomechanical and ecological framework. The first approach aimed at establishing the link between growth dynamics and competition of the stand with tree morphology and reaction of posture control. It is based on data taken in a long-term forestry experiment (beech plantations of different initial planting densities that grew during 26 years). The retrospective analysis of reaction wood production on wood discs taken on the trees allowed to assess the variation of their gravitropic performance over time. The scaling law established between curvature rate and stem circumference showed (i) the leading effect of the diameter of a stem on its reactivity, and (ii) the absence of additional effects of competition. At the end of the experimentation, the assessment of the tree morphology allowed to confirm the link between stem leaning and slenderness with growth stresses indicators. From a mechanical point of view, tree morphology can be assess by (i) the shape of its stem (leaning, curvatures), and (ii) the spatial distribution of its biomass, that can provide biomechanical variables for stimulus-response models. Therefore, an important methodological work was performed, based on terrestrial LiDAR technology (a promising tool for forest measurements based on 3D laser digitisation) coupled to geometrical modelling. It allowed to obtain accurate 3D mocks-up representing the woody structure of trees of variables species. The mocks-up allowed to model the bending stress exerted by the aerial biomass of the trees with the aim of linking it to the growth stresses indicators. The results show that bending stress is a promising variable for assessing the degree of reaction of trees. The developed methodology also gives many perspectives for monitoring tree morphology over time with the aim of biomechanical interpretation.

Les arbres sont capables de modifier l’orientation de leurs branches et de leur tronc par la production asymétrique de bois précontraint. Il existe des modèles biomécaniques développés pour simuler ces mouvements, mais ils ne simulent pas correctement le redressement (ou mouvement gravitropique) de jeunes arbres à l’échelle de temps intra-annuelle. La méconnaissance de la cinétique de maturation et des propriétés mécaniques du bois vert est responsable de ces résultats. Les travaux présentés dans ce mémoire ont pour objectifs de caractériser le comportement mécanique du bois vert au cours de sa maturation, et de développer un modèle biomécanique qui puisse simuler quantitativement le gravitropisme de jeunes peupliers. Des comportements mécaniques non-linéaires sont révélés par des essais de traction cycliques sur de fines lamelles de bois vert. Ils sont quantifiés par une grandeur mécanique liant rigidité et déformation. Des essais de flexion réalisés sur des planchettes renseignent quant à eux sur l’évolution intra-cerne du module élastique. Ces campagnes d’essais montrent une augmentation puis une diminution du module au cours de la maturation des cellules. Des essais de fluage indiquent que le comportement viscoélastique du bois vert se modélise par un modèle de Burgers. Les propriétés viscoélastiques du bois vert sont ainsi déterminées. Les propriétés mécaniques obtenues sont utilisées dans un modèle biomécanique développé pour modéliser l’évolution spatio-temporelle des propriétés. Le gravitropisme de jeunes peupliers est alors modélisé grâce à la prise en compte du comportement viscoélastique du bois vert, de la maturation continue des cellules, et de la variation des déformations de maturation au cours de la saison de végétation. / Trees are able to modify the orientation of their trunk and branches by asymmetrical production of prestressed wood. Biomechanical models designed to simulate these movements exist, but they cannot fit the righting-up movement (also called gravitropism) of young poplar trees at the intra-annual scale. The lack of knowledge of green wood maturation and mechanical properties is suspected to be responsible for this discrepancy. The aims of this study are to characterize mechanical properties of green wood during the maturation process, and to develop a biomechanical model that simulates quantitatively the gravitropism of young poplars. Nonlinear mechanical behavior is observed in cyclic tensile tests performed on thin lamellas of green wood. A relationship between stiffness and strain enables the characterization of this behavior. The intra-ring evolution of modulus of elasticity is measured using 3-points bending tests on small boards. Both of these experimental campaigns show that wood stiffness increases then decreases while cells are maturating. Creep tests show that green wood viscoelastic behaviour is described by a Burgers’ model. As a result, green wood viscoelastic properties are determined. These mechanical properties are used in a new biomechanical model designed for considering spatio-temporal evolutions of wood properties. Then the gravitropic movements of young poplars are simulated by considering viscoelastic behaviour of green wood, continuous maturation of cells, and variation of maturation strains along the growing season.

La plupart des plantes maintiennent activement une posture érigée (principalement verticale et rectiligne) de tout ou partie de leur système aérien. Pour réaliser cela, les tiges développent des mouvements complexes. Lorsqu'une plante est penchée par rapport à la verticale en l'absence de la lumière, elle va se courber de sorte à se redresser. Des formes transitoires sont alors observés, différentes suivant les espèces, certaines ne dépassant jamais localement la verticale, lorsque d'autres présentent des formes en C, voire en S. Nous avons développé un modèle dynamique minimal qui ne dépend que de deux termes. Le premier terme, graviceptif, amène la tige à se courber vers le haut, tant qu'elle n'est pas verticale, et le deuxième, proprioceptif, tend au contraire à réduire la courbure pour maintenir la tige rectiligne. Un équilibre proprio-gravitropique, entre la verticalité et la courbure de la plante, est alors atteint. Un nombre sans dimension, B, rapport des sensibilités relatives, permet de décrire à la fois la dynamique et la forme d'équilibre et ainsi de comparer des espèces présentant des échelles très différentes, en taille ou en temps. Une estimation de B à partir de la mesure de la longueur en croissance et de la longueur de la zone courbée sur la forme finale, et de caractérisation simples des formes transitoires montre que le modèle graviproprioceptif capture bien les différentes transitions possibles. Cela permet de proposer un protocole simple de phénotypage des plantes. Une analyse cinématique fine de la croissance élongationelle et des courbures liées à la croissance différentielle mets en évidence d'autres effets plus subtils, comme un comportement oscillatoire propagatif couplé entre vitesse de croissance élongationelle et courbure-décourbure active. Cela suggère une régulation plus fine, probablement en lien avec le transport polarisé d'auxine et une croissance cellulaire rythmique.

Le fonctionnement des écosystèmes repose sur la diversité fonctionnelle, complément de ladiversité spécifique. En forêt tropicale humide, les jeunes arbres croissent en sous-bois denseet stratifié. Cette thèse porte sur la diversité de réalisation de la fonction biomécanique desoutien. Les hypothèses sont que la "course" vers les strates plus éclairées contraint lasécurité mécanique des jeunes arbres, avec de nécessaires économies de matière et recours àdes processus de réparation (gravitropisme) et d'acclimatation (mécanoperception et réponse),et que la diversité est donc structurée par le besoin en lumière et l'affinité pour le risque desespèces. Avec un échantillon de 16 espèces sur le dispositif de Paracou, des traits fonctionnelspertinents - risque de non-autoportance et performance gravitropique - sont définis au traversde modélisations adaptées qui combinent forme des troncs, répartition des masses etpropriétés du bois. Ces traits varient entre espèces mais aussi avec le développement etl'environnement des arbres. Ces variations sont dues aux variations des traits élémentaires(forme, masses, bois) avec de forts effets géométriques. Les espèces les moins autoportantes(faible sécurité) ont les plus fortes performances gravitropiques. Ce sont aussi les plusdemandeuses de lumière. Une espèce Tachigali melinonii se distingue par de fortsélancements et une fréquente non-autoportance laissant supposer une adaptabilité forte àl'environnement mécanique. Une expérimentation (réponse de croissance au tuteurage) n'acependant pas abouti aux résultats supposés puisque c'est au contraire l'espèce à faible risque,Dicorynia guianensis, qui s'est montrée plus réactive.

Du point de vue écologique, les efforts de tension ou de compression développés par la maturation du bois au cours de la croissance permettent à l'arbre de maintenir sa posture verticale face à la gravité. Ces efforts, appelés autocontraintes de maturation, résultent de la mise en place d'un bois particulier, le bois de réaction. Sur le plan mécanique, c'est la dissymétrie des autocontraintes entre les deux faces du tronc de l'arbre qui joue un rôle moteur dans le redressement, qui s'exprime par une courbure. Ce travail vise à développer de nouveaux outils théoriques et métrologiques pour étudier le lien entre morphologie de l'arbre et autocontraintes dans un cadre biomécanique et écologique. Une première approche vise à mettre en relation la dynamique de croissance et la compétition du peuplement avec la morphologie et la réaction de contrôle de la posture des arbres. Elle utilise des données issues d'un essai sylvicole de long terme (plantations de hêtres de différentes densités initiales laissées en croissance pendant 26 ans). L'analyse rétrospective de la production du bois de réaction sur des rondelles prélevées sur ces arbres a permis d'évaluer les différentes composantes du mouvement gravitropique au cours du temps. Une loi d'échelle, établie entre la vitesse de courbure et la circonférence des tiges, montre (i) l'effet prépondérant du diamètre de la tige dans sa capacité de réaction, et (ii) l'absence d'effet additionnel de la compétition. En fin d'expérience, l'évaluation de la morphologie des arbres a permis de confirmer le lien entre l'inclinaison et l'élancement de la tige avec les indicateurs de contraintes de croissance. D'un point de vue mécanique, la morphologie de l'arbre s'interprète (i) par la forme de sa tige (inclinaison et courbures), et (ii) par la distribution spatiale de sa biomasse, qui peuvent fournir des variables biomécaniques candidates pour élaborer des modèles de stimulus-réponse. Ainsi, un important travail méthodologique couplant la technologie LiDAR terrestre (un instrument de numérisation laser 3D très prometteur pour les mesures forestières) à des techniques de modélisation géométrique a permis d'obtenir des maquettes 3D précises de la structure ligneuse d'arbres de différentes espèces. Les maquettes ont permis de modéliser la contrainte de flexion exercée par la biomasse aérienne des arbres en vue d'une mise en relation avec les indicateurs de contraintes de croissance mesurées sur leur grume. Les résultats montrent que la contrainte de flexion est une variable très prometteuse pour évaluer le degré de réaction des arbres. La méthodologie ouvre également des perspectives originales pour le suivi temporel de la morphologie de l'arbre en lien avec son interprétation biomécanique.