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We have designed a system suitable for auditory electroencephalographic (EEG) experiments, with the objective of enabling studies of auditory motion. This thesis details the perceptual cues involved in spatial auditory experiments, and compares a number of spatial panning algorithms while examining their suitability to this purpose. A behavioural experiment involving perception of static auditory objects was used in an attempt to differentiate these panning algorithms. This study was used to inform the panner choice used in an auditory EEG experiment. This auditory EEG experiment involved the effects of discontinuity in velocity and position, and their affects on object perception. A new event related potential (ERP) component – the lateralized object related negativity (LORN) – was identified, and we consider its significance. libnetstation, a library for connecting with the NetStation (EEG) system has been developed, and released as open source software. / viii, 61 leaves : ill. ; 29 cm

Thesis (M.S.)--Boston University / The Earlab Project at Boston University Hearing Research Center (HRC), http://earlab.bu.edu, is a computational simulation system created by the HRC to allow researchers to run simulations efficiently, using software representations of physiological pathways. The existing complexity of Earlab presents difficulty for users who may wish to adjust the parameters necessary to change from models of the ear to models that simulate other physiological pathways. To address this difficulty, several approaches were explored to assist in formulating a new framework for editing files associated with Earlab. XML, a mark-up language, was used to derive a series of prototype XML based documents as replacements for existing Earlab files. Microsoft Visual Studio and C# was then used to create a prototype of a graphical user interface that is capable of displaying an XML based document in a visual manner. The resulting framework shows the process of the intake of an XML document of an sample Earlab model, the presentation of the model in a graphical framework and the ability to edit the model and receive feedback on the suitability of values in the model.

The human sense of hearing is characterized by its exquisite sensitivity, sharp frequency selectivity, and wide dynamic range. These features depend on an active process that in the inner ear boosts vibrations evoked by auditory stimuli. Spontaneous otoacoustic emissions constitute a demonstrative manifestation of this physiologically vulnerable mechanism. In the cochlea, sensory hair bundles transduce sound-induced vibrations into neural signals. Hair bundles can power mechanical movements of their tip, oscillate spontaneously, and operate as tuned nonlinear amplifiers of weak periodic stimuli. Active hair-bundle motility constitutes a promising candidate with respect to the biophysical implementation of the active process underlying human hearing. The responsiveness of isolated hair bundles, however, is seriously hampered by intrinsic fluctuations. In this thesis, we present theoretical and experimental results concerning the noise-imposed limitations of nonlinear amplification by active sensory hair bundles. We analyze the effect of noise within the framework of a stochastic description of hair-bundle dynamics and relate our findings to generic aspects of the stochastic dynamics of oscillatory systems. Hair bundles in vivo are often elastically coupled by overlying gelatinous membranes. In addition to theoretical results concerning the dynamics of elastically coupled hair bundles, we report on an experimental study. We have interfaced dynamic force clamp performed on a hair bundle from the sacculus of the bullfrog with real-time stochastic simulations of hair-bundle dynamics. By means of this setup, we could couple a hair bundle to two virtual neighbors, called cyber clones. Our theoretical and experimental work shows that elastic coupling leads to an effective noise reduction. Coupled hair bundles exhibit an increased coherence of spontaneous oscillations and an enhanced amplification gain. We therefore argue that elastic coupling by overlying membranes constitutes a morphological specialization for reducing the detrimental effect of intrinsic fluctuations.

Das Innenohr des Säugetieres ist ein hochspezialisiertes sensorisches System, das durch ein komplexes mechanisches Verhalten gekennzeichnet ist. Neben der komplizierten Morphometrie und Geometrie kommen auch dem richtungsabhängigen Materialverhalten eine wesentliche Bedeutung zu. Es zeigt sich, daß im Cortischen Organ mit der äußeren Haarsinneszelle ein Zelltyp vorliegt, der durch seine physikalischen Eigenschaften das Gesamtverhalten des Innenohres maßgeblich beeinflußt. Wie jede tierische Zelle weist die äußere Haarsinneszelle als biomechanisches System eine heterogene Mikrostruktur auf. Vom mechanischen Standpunkt aus gesehen, ist neben der mehrschichtigen basolateralen Zellwand jede Einzelzelle durch ein viskoses inneres Fluid (Zellplasma) und einen Zellkern (Nukleus) gekennzeichnet. Die resultierenden mechanischen Eigenschaften des Gesamtsystems ”äußere Haarsinneszelle” können durch Experimente und eine geeignete Modellierung determiniert werden. In dieser Arbeit wird ein neuer Ansatz zur Bestimmung der viskoelastischen Materialeigenschaften der basolateralen Wand vorgestellt. Durch Anwendung einer effektiven Fluid-Struktur-Interaktion wird das Gesamtsystem geschlossen untersucht und eine umfangreiche Materialparameterstudie durchgeführt. Dabei werden im Rahmen der Kontinuumsmechanik gültige Materialgesetze angewendet. Das durch partielle Differentialgleichungen formulierte mechanische Feldproblem wird im Rahmen der Finiten-Elemente-Methode approximiert, was zu einem linearen Gleichungssystem führt. Auf dieser Grundlage wird ein Finite-Elemente-Modell der äußeren Haarsinneszelle entwickelt. Die zur Beschreibung notwendigen Systemmatrizen – insbesondere die Dämpfungsmatrix – basieren dabei vollständig auf einem viskoelastischen Materialgesetz. Die benutzte Methodik läßt weiterhin eine effiziente Berechnung im Frequenzbereich zu. Es zeigt sich, daß eine spezielle Dämpfungsformulierung die experimentell bestimmten dynamischen Eigenschaften der Zelle adäquat widerspiegelt. Eine Analyse auf Materialgesetzebene zeigt, daß dafür reine Schubdämpfung und damit eine spezielle Anisotropie im Viskositätstensor verantwortlich ist. Diese Eigenschaft bestimmt das dynamische Verhalten der äußeren Haarsinneszelle bis mindestens 10 kHz und liegt damit im Hörbereich. Der Modellierung der Zelle geht eine angepaßte Auswertung der experimentell ermittelten Daten voraus. Die mechanisch geeignete Auswertung der zugrundeliegenden Experimente weist dabei auf mögliche Fehlerquellen bei der Analyse der Rohdaten hin. Das hat zur Konsequenz, daß der experimentellen Umgebung die gleiche Aufmerksamkeit geschenkt werden muß wie dem Meßobjekt selbst. Nur so kann eine geeignete Extraktion der für das Meßobjekt spezifischen Eigenschaften erfolgen.

The human sense of hearing is characterized by its exquisite sensitivity, sharp frequency selectivity, and wide dynamic range. These features depend on an active process that in the inner ear boosts vibrations evoked by auditory stimuli. Spontaneous otoacoustic emissions constitute a demonstrative manifestation of this physiologically vulnerable mechanism. In the cochlea, sensory hair bundles transduce sound-induced vibrations into neural signals. Hair bundles can power mechanical movements of their tip, oscillate spontaneously, and operate as tuned nonlinear amplifiers of weak periodic stimuli. Active hair-bundle motility constitutes a promising candidate with respect to the biophysical implementation of the active process underlying human hearing. The responsiveness of isolated hair bundles, however, is seriously hampered by intrinsic fluctuations. In this thesis, we present theoretical and experimental results concerning the noise-imposed limitations of nonlinear amplification by active sensory hair bundles. We analyze the effect of noise within the framework of a stochastic description of hair-bundle dynamics and relate our findings to generic aspects of the stochastic dynamics of oscillatory systems. Hair bundles in vivo are often elastically coupled by overlying gelatinous membranes. In addition to theoretical results concerning the dynamics of elastically coupled hair bundles, we report on an experimental study. We have interfaced dynamic force clamp performed on a hair bundle from the sacculus of the bullfrog with real-time stochastic simulations of hair-bundle dynamics. By means of this setup, we could couple a hair bundle to two virtual neighbors, called cyber clones. Our theoretical and experimental work shows that elastic coupling leads to an effective noise reduction. Coupled hair bundles exhibit an increased coherence of spontaneous oscillations and an enhanced amplification gain. We therefore argue that elastic coupling by overlying membranes constitutes a morphological specialization for reducing the detrimental effect of intrinsic fluctuations.

Das Innenohr des Säugetieres ist ein hochspezialisiertes sensorisches System, das durch ein komplexes mechanisches Verhalten gekennzeichnet ist. Neben der komplizierten Morphometrie und Geometrie kommen auch dem richtungsabhängigen Materialverhalten eine wesentliche Bedeutung zu. Es zeigt sich, daß im Cortischen Organ mit der äußeren Haarsinneszelle ein Zelltyp vorliegt, der durch seine physikalischen Eigenschaften das Gesamtverhalten des Innenohres maßgeblich beeinflußt. Wie jede tierische Zelle weist die äußere Haarsinneszelle als biomechanisches System eine heterogene Mikrostruktur auf. Vom mechanischen Standpunkt aus gesehen, ist neben der mehrschichtigen basolateralen Zellwand jede Einzelzelle durch ein viskoses inneres Fluid (Zellplasma) und einen Zellkern (Nukleus) gekennzeichnet. Die resultierenden mechanischen Eigenschaften des Gesamtsystems ”äußere Haarsinneszelle” können durch Experimente und eine geeignete Modellierung determiniert werden. In dieser Arbeit wird ein neuer Ansatz zur Bestimmung der viskoelastischen Materialeigenschaften der basolateralen Wand vorgestellt. Durch Anwendung einer effektiven Fluid-Struktur-Interaktion wird das Gesamtsystem geschlossen untersucht und eine umfangreiche Materialparameterstudie durchgeführt. Dabei werden im Rahmen der Kontinuumsmechanik gültige Materialgesetze angewendet. Das durch partielle Differentialgleichungen formulierte mechanische Feldproblem wird im Rahmen der Finiten-Elemente-Methode approximiert, was zu einem linearen Gleichungssystem führt. Auf dieser Grundlage wird ein Finite-Elemente-Modell der äußeren Haarsinneszelle entwickelt. Die zur Beschreibung notwendigen Systemmatrizen – insbesondere die Dämpfungsmatrix – basieren dabei vollständig auf einem viskoelastischen Materialgesetz. Die benutzte Methodik läßt weiterhin eine effiziente Berechnung im Frequenzbereich zu. Es zeigt sich, daß eine spezielle Dämpfungsformulierung die experimentell bestimmten dynamischen Eigenschaften der Zelle adäquat widerspiegelt. Eine Analyse auf Materialgesetzebene zeigt, daß dafür reine Schubdämpfung und damit eine spezielle Anisotropie im Viskositätstensor verantwortlich ist. Diese Eigenschaft bestimmt das dynamische Verhalten der äußeren Haarsinneszelle bis mindestens 10 kHz und liegt damit im Hörbereich. Der Modellierung der Zelle geht eine angepaßte Auswertung der experimentell ermittelten Daten voraus. Die mechanisch geeignete Auswertung der zugrundeliegenden Experimente weist dabei auf mögliche Fehlerquellen bei der Analyse der Rohdaten hin. Das hat zur Konsequenz, daß der experimentellen Umgebung die gleiche Aufmerksamkeit geschenkt werden muß wie dem Meßobjekt selbst. Nur so kann eine geeignete Extraktion der für das Meßobjekt spezifischen Eigenschaften erfolgen.

A multitude of processes cooperate to produce the sensation of sound. The key initial step, the transformation from mechanical motion into an electrical signal, takes place in highly specialized mechanosensitive organelles that are called hair bundles due to their characteristic appearance. Each hair bundle comprises many apposed cylindrical stereocilia that are located in a liquid-filled compartment of the inner ear. The viscous liquid surrounding the hair bundle dissipates energy and dampens oscillations, which poses a fundamental physical challenge to the high sensitivity and sharp frequency selectivity of hearing. To understand the structure-function relationship in this complex system, a realistic physical model of the hair bundle with an appropriate representation of the fluid-structure interactions is needed to identify the relevant physical effects. In this work a novel approach is introduced to analyze the mechanics of the fluid-structure interaction problem in the inner ear. Because the motions during normal mechanotransduction are much smaller than the geometrical scales, a unified linear system of equations describes with sufficient accuracy the behavior of the liquid and solid in terms of a displacement variable. The finite-element method is employed to solve this system of partial differential equations. Based on data from the hair bundle of the bullfrog's sacculus, a detailed model is constructed that resolves simultaneously the interaction with the surrounding liquid as well as the coupling liquid in the narrow gaps between the individual stereocilia. The experimental data are from high-resolution interferometric measurements at physiologically relevant amplitudes in the range from a fraction of a nanometer to several tens of nanometers and over a broad range of frequencies from one millihertz to hundred kilohertz. Different modes of motion are analyzed and their induced viscous drag is calculated. The investigation reveals that grouping stereocilia in a bundle dramatically reduces the total drag as compared to the sum of the drags on individual stereocilia moving in isolation. The stereocilia in a hair bundle are interconnected by oblique tip links that transmit the energy in a sound to the mechanotransduction channels and by horizontal top connectors that provide elastic coupling between adjacent stereocilia. During hair-bundle deflections, the tip links induce additional drag by causing small but very dissipative relative motions between stereocilia; this effect is offset by the horizontal top connectors that restrain such relative movements, assuring that the hair bundle moves as a unit and keeping the total drag low. In the model the stiffness of the links, the stiffness of the stereocilia, and the geometry are carefully adjusted to match experimental observations. The references are stiffness and drag measurements, as well as the coherence measurements for the bundle's opposite edges, both with and without the tip links. The results are further validated by a comparison with the relative motions measured in a sinusoidally stimulated bundle for the distortion frequencies at which movements are induced by the nonlinearity imposed by channel gating. The model of the fluid-structure interactions described here provides insight into the key step in the perception of sound and the method presented provides an efficient and reliable approach to fluid-structure interaction problems at small amplitudes. / Bei der Hörwahrnehmung eines Klangs spielen viele komplexe Prozesse zusammen. Der Schlüsselprozess, die Umwandlung mechanischer Schwingungsbewegung in elektrische Signale, findet in den Haarbündeln im Innenohr statt. Diese Haarbündel sind hoch entwickelte mechanosensitive Organellen, bestehend aus vielen nahe beieinander stehenden Stereozilien umgeben von Flüssigkeit. Die beträchtliche Viskosität dieser Flüssigkeit führt zur Energiedissipation und zur Schwingungsdämpfung, was im Gegensatz zur bekannten hohen Empfindlichkeit und der ausgezeichneten Frequenzselektivität der Hörwahrnehmung steht. Um die Komponenten des Haarbündelsystems in ihrem funktionalen Zusammenspiel besser zu verstehen, bedarf es eines wirklichkeitsgetreuen Modells unter Einbeziehung der Wechselwirkung zwischen Flüssigkeit und Struktur. Mit dieser Arbeit wird ein neuer Ansatz vorgestellt, um die Mechanik der Fluid-Struktur-Wechselwirkung im Innenohr zu analysieren. Da die Bewegungen bei der normalen Mechanotransduktion wesentlich kleiner als die geometrischen Abmessungen sind, ist es möglich, das Verhalten von Fluid und Struktur in Form der Verschiebungsvariable in einem linearen einheitlichen System von Gleichungen ausreichend genau zu beschreiben. Dieses System von partiellen Differentialgleichungen wird mit der Finite-Elemente-Methode gelöst. Basierend auf experimentell ermittelten Daten vom Haarbündel des Ochsenfrosches wird ein detailliertes Modell erstellt, welches sowohl die Interaktion mit der umgebenden Flüssigkeit als auch die koppelnde Flüssigkeit in den engen Spalten zwischen den einzelnen Stereozilien erfasst. Die experimentellen Daten sind Ergebnisse von hochauflösenden interferometrischen Messungen bei physiologisch relevanten Bewegungsamplituden im Bereich von unter einem Nanometer bis zu mehreren Dutzend Nanometern, sowie über einen breiten Frequenzbereich von einem Millihertz bis hundert Kilohertz. Das Modell erlaubt die Berechnung der auftretenden viskosen Widerstände aus der numerischen Analyse der verschiedenen beobachteten Bewegungsmoden. Es kann gezeigt werden, dass durch die Gruppierung zu einem Bündel der Gesamtwiderstand drastisch reduziert ist, im Vergleich zur Summe der Widerstände einzelner Stereozilien, die sich individuell und unabhängig voneinander bewegen. Die einzelnen Stereozilien in einem Haarbündel sind durch elastische Strukturen mechanisch miteinander verbunden: Die Energie des Schalls wird durch schräg angeordnete sogenannte Tiplinks auf die mechanotransduktiven Kanäle übertragen, wohingegen horizontale Querverbindungen die Stereozilien direkt koppeln. Während der Haarbündelauslenkung verursachen die Tiplinks zusätzlichen Widerstand durch stark dissipative Relativbewegungen zwischen den Stereozilien. Die horizontalen Querverbindungen unterdrücken diese Bewegungen und sind dafür verantwortlich, dass sich das Haarbündel als Einheit bewegt und der Gesamtwiderstand gering bleibt. Die Steifigkeit der Stereozilien und der Verbindungselemente sowie deren Geometrie sind in dem Modell sorgfältig angepasst, um eine Übereinstimmung mit den Beobachtungen aus verschiedenen Experimenten zu erzielen. Als Referenz dienen Steifigkeits- und Widerstandsmessungen, sowie Kohärenzmessungen für die gegenüberliegenden Außenkanten des Bündels, die jeweils mit und ohne Tiplinks durchgeführt wurden. Darüberhinaus sind die Ergebnisse durch den Vergleich mit experimentell beobachteten Relativbewegungen validiert, die das Haarbündel infolge von sinusförmiger Anregung bei Distorsionsfrequenzen zeigt. Diese haben ihren Ursprung in dem nichtlinearen Prozess des öffnens von Ionenkanälen. Das entwickelte Modell eines Haarbündels liefert neue Einblicke in den Schlüsselprozess der auditiven Wahrnehmung. Zur Behandlung von Problemen der Fluid-Struktur-Wechselwirkungen bei kleinen Amplituden hat sich der hier ausgearbeitete Ansatz als effizient und zuverlässig erwiesen.

A multitude of processes cooperate to produce the sensation of sound. The key initial step, the transformation from mechanical motion into an electrical signal, takes place in highly specialized mechanosensitive organelles that are called hair bundles due to their characteristic appearance. Each hair bundle comprises many apposed cylindrical stereocilia that are located in a liquid-filled compartment of the inner ear. The viscous liquid surrounding the hair bundle dissipates energy and dampens oscillations, which poses a fundamental physical challenge to the high sensitivity and sharp frequency selectivity of hearing. To understand the structure-function relationship in this complex system, a realistic physical model of the hair bundle with an appropriate representation of the fluid-structure interactions is needed to identify the relevant physical effects. In this work a novel approach is introduced to analyze the mechanics of the fluid-structure interaction problem in the inner ear. Because the motions during normal mechanotransduction are much smaller than the geometrical scales, a unified linear system of equations describes with sufficient accuracy the behavior of the liquid and solid in terms of a displacement variable. The finite-element method is employed to solve this system of partial differential equations. Based on data from the hair bundle of the bullfrog's sacculus, a detailed model is constructed that resolves simultaneously the interaction with the surrounding liquid as well as the coupling liquid in the narrow gaps between the individual stereocilia. The experimental data are from high-resolution interferometric measurements at physiologically relevant amplitudes in the range from a fraction of a nanometer to several tens of nanometers and over a broad range of frequencies from one millihertz to hundred kilohertz. Different modes of motion are analyzed and their induced viscous drag is calculated. The investigation reveals that grouping stereocilia in a bundle dramatically reduces the total drag as compared to the sum of the drags on individual stereocilia moving in isolation. The stereocilia in a hair bundle are interconnected by oblique tip links that transmit the energy in a sound to the mechanotransduction channels and by horizontal top connectors that provide elastic coupling between adjacent stereocilia. During hair-bundle deflections, the tip links induce additional drag by causing small but very dissipative relative motions between stereocilia; this effect is offset by the horizontal top connectors that restrain such relative movements, assuring that the hair bundle moves as a unit and keeping the total drag low. In the model the stiffness of the links, the stiffness of the stereocilia, and the geometry are carefully adjusted to match experimental observations. The references are stiffness and drag measurements, as well as the coherence measurements for the bundle's opposite edges, both with and without the tip links. The results are further validated by a comparison with the relative motions measured in a sinusoidally stimulated bundle for the distortion frequencies at which movements are induced by the nonlinearity imposed by channel gating. The model of the fluid-structure interactions described here provides insight into the key step in the perception of sound and the method presented provides an efficient and reliable approach to fluid-structure interaction problems at small amplitudes. / Bei der Hörwahrnehmung eines Klangs spielen viele komplexe Prozesse zusammen. Der Schlüsselprozess, die Umwandlung mechanischer Schwingungsbewegung in elektrische Signale, findet in den Haarbündeln im Innenohr statt. Diese Haarbündel sind hoch entwickelte mechanosensitive Organellen, bestehend aus vielen nahe beieinander stehenden Stereozilien umgeben von Flüssigkeit. Die beträchtliche Viskosität dieser Flüssigkeit führt zur Energiedissipation und zur Schwingungsdämpfung, was im Gegensatz zur bekannten hohen Empfindlichkeit und der ausgezeichneten Frequenzselektivität der Hörwahrnehmung steht. Um die Komponenten des Haarbündelsystems in ihrem funktionalen Zusammenspiel besser zu verstehen, bedarf es eines wirklichkeitsgetreuen Modells unter Einbeziehung der Wechselwirkung zwischen Flüssigkeit und Struktur. Mit dieser Arbeit wird ein neuer Ansatz vorgestellt, um die Mechanik der Fluid-Struktur-Wechselwirkung im Innenohr zu analysieren. Da die Bewegungen bei der normalen Mechanotransduktion wesentlich kleiner als die geometrischen Abmessungen sind, ist es möglich, das Verhalten von Fluid und Struktur in Form der Verschiebungsvariable in einem linearen einheitlichen System von Gleichungen ausreichend genau zu beschreiben. Dieses System von partiellen Differentialgleichungen wird mit der Finite-Elemente-Methode gelöst. Basierend auf experimentell ermittelten Daten vom Haarbündel des Ochsenfrosches wird ein detailliertes Modell erstellt, welches sowohl die Interaktion mit der umgebenden Flüssigkeit als auch die koppelnde Flüssigkeit in den engen Spalten zwischen den einzelnen Stereozilien erfasst. Die experimentellen Daten sind Ergebnisse von hochauflösenden interferometrischen Messungen bei physiologisch relevanten Bewegungsamplituden im Bereich von unter einem Nanometer bis zu mehreren Dutzend Nanometern, sowie über einen breiten Frequenzbereich von einem Millihertz bis hundert Kilohertz. Das Modell erlaubt die Berechnung der auftretenden viskosen Widerstände aus der numerischen Analyse der verschiedenen beobachteten Bewegungsmoden. Es kann gezeigt werden, dass durch die Gruppierung zu einem Bündel der Gesamtwiderstand drastisch reduziert ist, im Vergleich zur Summe der Widerstände einzelner Stereozilien, die sich individuell und unabhängig voneinander bewegen. Die einzelnen Stereozilien in einem Haarbündel sind durch elastische Strukturen mechanisch miteinander verbunden: Die Energie des Schalls wird durch schräg angeordnete sogenannte Tiplinks auf die mechanotransduktiven Kanäle übertragen, wohingegen horizontale Querverbindungen die Stereozilien direkt koppeln. Während der Haarbündelauslenkung verursachen die Tiplinks zusätzlichen Widerstand durch stark dissipative Relativbewegungen zwischen den Stereozilien. Die horizontalen Querverbindungen unterdrücken diese Bewegungen und sind dafür verantwortlich, dass sich das Haarbündel als Einheit bewegt und der Gesamtwiderstand gering bleibt. Die Steifigkeit der Stereozilien und der Verbindungselemente sowie deren Geometrie sind in dem Modell sorgfältig angepasst, um eine Übereinstimmung mit den Beobachtungen aus verschiedenen Experimenten zu erzielen. Als Referenz dienen Steifigkeits- und Widerstandsmessungen, sowie Kohärenzmessungen für die gegenüberliegenden Außenkanten des Bündels, die jeweils mit und ohne Tiplinks durchgeführt wurden. Darüberhinaus sind die Ergebnisse durch den Vergleich mit experimentell beobachteten Relativbewegungen validiert, die das Haarbündel infolge von sinusförmiger Anregung bei Distorsionsfrequenzen zeigt. Diese haben ihren Ursprung in dem nichtlinearen Prozess des öffnens von Ionenkanälen. Das entwickelte Modell eines Haarbündels liefert neue Einblicke in den Schlüsselprozess der auditiven Wahrnehmung. Zur Behandlung von Problemen der Fluid-Struktur-Wechselwirkungen bei kleinen Amplituden hat sich der hier ausgearbeitete Ansatz als effizient und zuverlässig erwiesen.