Abstract Sexual selection results from competition between individuals over access to gametes of the opposite sex. Starting with anisogamy, with females producing larger and fewer gametes than males, females usually invest more in reproduction and thus have lower potential reproductive rates than males. Therefore males are traditionally suggested to compete over females whereas females are choosy. The different evolutionary interests between the sexes result in different selection regimes considering e.g. mating rates. In some species, this conflict is even seen as apparent struggles between males and females over mating decision and/or duration, resulting in antagonistic coevolution with both sexes evolving adaptations to gain more control over the other sex. In this thesis, I studied the role of A. paludum female abdominal spines as an adaptation to reject male mating attempts. I studied both the effect of polyandry and multiple matings on female fecundity to distinguish between the potential material and genetic benefits from mating to females. I also explored the role of various male and female morphological traits on precopulatory sexual selection and the consequent female reproductive output. My results show that female abdominal spines are likely evolved through arms races between the sexes to increase female control over mating decision but according to my studies, female spines are not under active selection. Instead, certain male morphological types were more successful in achieving matings, and mating with these males also increased female fecundity. I found that multiple matings increase female fecundity up to a point, supporting a theory of optimal female mating rate. According to my results, the benefits from multiple mating to A. paludum females result from material origin whereas polyandry per se is even detrimental to female fecundity. / Tiivistelmä Seksuaalivalinta on pohjimmiltaan seurausta yksilöiden välisestä, lisääntymiseen liittyvästä kilpailusta toisen sukupuolen sukusoluista. Seksuaalivalinta on evoluutiomekanismi, joka osaltaan on johtanut sukupuolten välisiin eroihin monissa morfologisissa ja käyttäytymiseen liittyvissä ominaisuuksissa. Sukupuolet eroavat jo siinä, että naaraat tuottavat vähemmän mutta suurempia sukusoluja kuin koiraat. Koska sukupuolet siis investoivat lisääntymiseen jo alkuvaiheessa eri tavalla, niiden välillä on aina jonkin asteinen seksuaalikonflikti. Konfliktin taustalla on sukupuoliin kohdistuva erilainen valintapaine; koiraat saavuttavat usein optimaalisen hedelmällisyytensä suuremmilla parittelujen määrällä kuin naaraat. Joillakin eläinlajeilla seksuaalikonflikti on niin ilmeinen, että se ilmenee koiraan ja naaraan välisinä kamppailutilanteina parittelupäätöksen ja/tai parittelun keston suhteen. Seksuaalikonflikti voi johtaa molemmilla sukupuolilla erilaisiin sopeumiin, jotka lisäävät yksilön kontrollia parittelujen suhteen. Tässä väitöskirjatyössä tutkin naaraan takapäässä sijaitsevien abdominaalisten piikkien merkitystä järvivesimittari A. paludum-naaraiden kyvyssä torjua parittelemaan pyrkiviä koiraita. Tutkin myös polyandrian ja toistuvien parittelujen vaikutusta naaraan hedelmällisyyteen saadakseni selville, lisäävätkö koiraasta johtuvat mahdolliset materiaaliset tai geneettiset tekijät naaraan hedelmällisyyttä. Lisäksi selvitin useiden koiraan ja naaraan morfologisten ominaisuuksien yhteyttä parittelua edeltävään seksuaalivalintaan sekä naaraan hedelmällisyyteen. Tulokseni osoittavat, että naaraan abdominaaliset piikit ovat todennäköisesti kehittyneet seksuaalikonfliktin seurauksena lisäämään naaraan kontrollia parittelupäätöksen suhteen. Niihin ei kuitenkaan nykyisellään näytä kohdistuvan merkittävää valintapainetta. Sen sijaan morfologialtaan tietynlaiset koirastyypit vaikuttavat olevan aktiivisen valinnan kohteena ja parittelu tällaisten koiraiden kanssa lisää myös naaraan hedelmällisyyttä. Toistuvat parittelut saman koiraan kanssa lisäävät naaraan hedelmällisyyttä tiettyyn optimiin asti, mikä tukee teoriaa optimaalisesta parittelujen määrästä. Sen sijaan polyandria itsessään vaikuttaa naaraan hedelmällisyyteen jopa heikentävästi. Niinpä A. paludum-naaraiden saama hyöty useista paritteluista näyttää olevan materiaalista, kun taas polyandriasta saatavia geneettisiä etuja ei tässä tutkimuksessa tullut ilmi.

Abstract Uterine leiomyomas are the most common benign tumours in females. They are myometrial neoplasms, may present single or multiple, and may be located in various sites of the uterus. Leiomyomas distort the uterine cavity and the uterus itself, causing abnormal vaginal bleeding, reduced fertility and also pelvic pressure and pain symptoms. The aim of this study was to elaborate current knowledge on familial uterine leiomyomas and to explore the possible association between uterine leiomyoma and cardiovascular disease risk factors, and also the association between leiomyomas and endometriosis. The natural history of familial uterine leiomyoma study showed significant differences between familial and non-familial leiomyoma cases, familial cases having more severe clinical characteristics. They presented with multiple uterine leiomyomas and were more often symptomatic. They were also diagnosed at a younger age. The prevalence study on uterine leiomyomas and endometriosis offered confirmation of an association between the diseases. Uterine leiomyomas and endometriosis seem to decrease female fertility independently of each other. Uterine leiomyomas related to the hereditary leiomyomatosis and renal cell cancer (HLRCC) tumour syndrome were studied in regard to their clinical characteristics and immunophenotype. The study provided evidence that women with HLRCC may be identified through distinct leiomyoma clinical characteristics, and routine-use IHC of CD34 and Bcl-2. Distinguishing these leiomyoma cases from sporadic ones may identify families affected by fumarate hydratase (fumarase, FH) mutation. Uterine leiomyoma and cardiovascular disease risk factors were studied in The Northern Finland Birth Cohort 1966 (NFBC1966). The study showed an association between leiomyomas and raised cardiovascular disease risk factors, serum lipids and metabolic syndrome in particular. These findings may suggest that there are shared predisposing factors underlying both uterine leiomyomas and adverse metabolic and cardiac disease risks, or that metabolic factors have a role in biological mechanisms underlying leiomyoma development. This study provides novel information on clinical characteristics of familial uterine leiomyomas and on the immunophenotype of HLRCC-related leiomyomas. The study also offers significant confirmation of associations between uterine leiomyomas and both endometriosis and several CVD risk factors. / Tiivistelmä Kohdun leiomyoomat ovat naisten yleisin hyvänlaatuinen kasvain. Ne ovat myometriumin neoplastisia muutoksia ja ne ilmenevät joko yksittäisinä tai monilukuisina, ja ne voivat sijaita missä tahansa kohdun myometriumia. Leiomyoomat muuttavat kohdun ja kohtuontelon säännöllistä muotoa. Lisäksi ne aiheuttavat vuotohäiriöitä, alentunutta hedelmällisyyttä, ja lantion alueen painetta ja kipua. Tämän tutkimuksen tavoitteena oli laajentaa nykyistä tietämystä suvuittain esiintyvistä kohdun leiomyoomista ja selvittää mahdollista leiomyoomien ja kardiovaskulaaritautiriskin assosiaatiota, ja lisäksi selvittää leiomyoomien ja endometrioosin assosiaatiota. Suvuittain esiintyvien kohdun leiomyoomien taudinkulkua selvittävässä tutkimuksessa osoitettiin merkittäviä eroja suvuittain ja ei-suvuittain esiintyvien leiomyoomien välillä. Suvuittain esiintyvien leiomyoomien kliininen taudinkuva oli vaikeampi, leiomyoomia oli kohdussa useampia ja ne aiheuttivat useammin oireita ja lisäksi ne diagnosoitiin nuoremmalla iällä. Kohdun leiomyoomien ja endometrioosin yleisyyttä selvittävä tutkimus antoi lisävahvistusta sille havainnolle, että nämä taudit assosioivat keskenään. Tutkimustuloksen mukaan leiomyoomat ja endometrioosi vähentävät naisen hedelmällisyyttä toisistaan riippumatta. Perinnöllinen kohdun leiomyomatoosi ja munuaissyöpä (hereditary leiomyomatosis and renal cell cancer, HLRCC) -kasvainoireyhtymään liittyvän kohdun leiomyoomia selvittävän tutkimuksen tuloksien mukaan HLRCC-naisten kohdun leiomyoomien kliiniset ominaisuudet poikkeavat satunnaisesti esiintyvien leiomyoomien ominaisuuksista. Naisella HLRCC voitaisiinkin tunnistaa näiden poikkeavien ominaisuuksien perusteella, sekä immunohistokemiallisilla värjäyksillä CD34 ja Bcl-2. Fumaraattihydrataasi (fumaraasi, FH) -geenin mutaatiota kantava suku voitaisiin siten tunnistaa yksittäisen HLRCC leiomyoomatapauksen avulla. Pohjois-Suomen syntymäkohortti 1966 (Northern Finland Birth Cohort 1966, NFBC1966) tutkittiin kohdun leiomyoomia ja kardiovaskulaarisairauden riskitekijöitä. Tutkimustuloksien perusteella kohdun leiomyoomat assosioivat koholla olevien kardiovaskulaarisairauden riskien kanssa, erityisesti seerumin lipidien ja metabolisen syndrooman suhteen. Näiden tutkimustulosten perusteella voidaan esittää, että leiomyoomien ja terveydelle epäedullisen metabolian ja kardiovaskulaaritaudin riskien taustalla on mahdollisesti joitain yhteisiä altistavia tekijöitä, tai että metabolisilla tekijöillä on rooli kohdun leiomyoomien tautimekanismissa. Tämä tutkimus on tuottanut uutta tietoa suvuittain esiintyvien kohdun leiomyoomien kliinisestä taudinkuvasta ja HLRCC:n liittyvien leiomyoomien immunofenotyypistä. Lisäksi tämä tutkimus esittää lisävahvistusta kohdun leiomyoomien ja endometrioosin assosiaatiolle sekä useille kardiovaskulaaririskitekijöille.