O conhecimento acerca dos invertebrados devonianos no Brasil teve início em fins do século XIX e a primeira metade do século XX, período no qual foram feitas expedições pioneiras às principais bacias paleozoicas do país - as bacias do Paraná, Parnaíba e Amazonas. Desta fase também resultaram importantes trabalhos científicos (e.g., Clarke, 1913), usados ainda hoje como referência em estudos. Dentre os trilobitas, os grupos mais representativos são os Homalonotidae e os Calmoniidae, cuja importância como ferramentas em questões paleoambientais e paleobiogeográficas vem sendo constatada a partir de recentes revisões sistemáticas em fósseis da Bacia do Paraná. Estes estudos também têm demonstrado que muitas das variações nos fósseis, interpretadas por pesquisadores anteriores como taxonômicas, decorrem de alterações tafonômicas, que podem levar a classificações errôneas. Neste contexto, o presente trabalho teve como objetivos revisar a sistemática dos trilobitas Phacopida (Homalonotidae e Calmoniidae) nas bacias do Parnaíba e Amazonas, incluindo, na primeira localidade, a nova ocorrência de São João Vermelho, no município de João Costa (PI), investigar, sempre que pertinente, a implicação das alterações tafonômicas na sistemática desses fósseis, identificando fatores diagenéticos/intempéricos que podem interferir nos caracteres morfológicos e discutir as implicações paleobiogeográficas dos Homalonotidae e Calmoniidae do Devoniano das bacias do Amazonas e Parnaíba, em relação a outras localidades adjacentes à estas bacias. Resultados das pesquisas mostram que a localidade de São João Vermelho é bastante promissora do ponto de vista paleontológico, pois consiste em uma nova localidade para o táxon M. tuberculatus, o qual também é documentado nas duas subbacias da Bacia do Paraná - Alto Garças e Apucarana, indicando que esta espécie apresenta alto grau de cosmopolitanismo. A análise de exemplares de Burmeisteria (Homalonotidae) desta localidade sugere que as diferenças nas espécies deste gênero no Brasil são mais sutis do que imaginado. Na Bacia do Amazonas, os Phacopida estão representados especialmente por Calmoniidae do gênero Malvinella, também presentes na Bolívia. As relações paleobiogeográficas entre as bacias paleozoicas brasileiras e a Bolívia, durante o Eo e Mesodevoniano, teriam sido mais estreitas do que se imaginava. A principal rota de migração para a Bacia do Parnaíba teria sido através da Bacia do Paraná, conforme constatado pela presença de M. tuberculatus. Já a migração para a Bacia do Amazonas teria se dado a sudoeste desta bacia, já que Malvinella ocorre apenas nesta bacia e na Bolívia / The knowledge on Brazilian Devonian invertebrates started by the end of the 19th century and the first half of the 20th century, period which pioneering expeditions were made to the main Paleozoic basins of the country - Paraná, Parnaíba and Amazon basins. Important scientific contributions also resulted from this fase (e.g. Clarke, 1913), still used today as reference in studies. Among trilobites, the most representative groups are the Homalonotidae and Calmoniidae, whose importance in paleoenvironmental and paleobiogeographical questions have been noted from recent systematic revisions in Paraná Basin fossils. These studies also have demonstrated that many variations in fossils, interpreted by previous researchers as taxonomic, are due to taphonomic alterations, which can lead to erroneous classifications. In this context, the current study aimed to review the systematics of Phacopida trilobites (Homalonotidae and Calmoniidae) from the Parnaíba and Amazon basins, including, in the former locality, the new occurrence of São João Vermelho, in the João Costa municipality (PI); to investigate, whenever relevant, .the implication of the taphonomic alterations in the systematics of these fossils, identifying diagenetic/weathering factors which can interfere in the morphological features; and to discuss the paleobiogeographic implications of the Homalonotidae and Calmoniidae from the Devonian of the Parnaíba and Amazon basins, in relation to other localities adjacent to these basins. Study results show that the locality of São João Vermelho is paleontologically promising, as it consists of a new place for the M. tuberculatus taxon, which is also documented in the both Paraná Basin subbasins - Alto Garças and Apucarana, indicating that this species is highly cosmopolitan. The analysis of Burmeisteria (Homalonotidae) exemplars from this locality suggests that differences between the species of this genus in Brazil are slighter than thought. In the Amazon Basin, Phacopida trilobites are especially represented by the Calmoniidae genus Malvinella, also present in Bolivia. The paleobiogeographic relations between the Paleozoic Brazilian basins and Bolivia, during Early and Middle Devonian, would have been closer than thought. The main migration route to the Parnaíba Basin would have been through the Paraná Basin, as found by the presence of M. tuberculatus. The migration to the Amazon Basin, in turn, would have occurred southwestward this basin, as Malvinella occurs only in this locality and in Bolivia.

O conhecimento acerca dos invertebrados devonianos no Brasil teve início em fins do século XIX e a primeira metade do século XX, período no qual foram feitas expedições pioneiras às principais bacias paleozoicas do país - as bacias do Paraná, Parnaíba e Amazonas. Desta fase também resultaram importantes trabalhos científicos (e.g., Clarke, 1913), usados ainda hoje como referência em estudos. Dentre os trilobitas, os grupos mais representativos são os Homalonotidae e os Calmoniidae, cuja importância como ferramentas em questões paleoambientais e paleobiogeográficas vem sendo constatada a partir de recentes revisões sistemáticas em fósseis da Bacia do Paraná. Estes estudos também têm demonstrado que muitas das variações nos fósseis, interpretadas por pesquisadores anteriores como taxonômicas, decorrem de alterações tafonômicas, que podem levar a classificações errôneas. Neste contexto, o presente trabalho teve como objetivos revisar a sistemática dos trilobitas Phacopida (Homalonotidae e Calmoniidae) nas bacias do Parnaíba e Amazonas, incluindo, na primeira localidade, a nova ocorrência de São João Vermelho, no município de João Costa (PI), investigar, sempre que pertinente, a implicação das alterações tafonômicas na sistemática desses fósseis, identificando fatores diagenéticos/intempéricos que podem interferir nos caracteres morfológicos e discutir as implicações paleobiogeográficas dos Homalonotidae e Calmoniidae do Devoniano das bacias do Amazonas e Parnaíba, em relação a outras localidades adjacentes à estas bacias. Resultados das pesquisas mostram que a localidade de São João Vermelho é bastante promissora do ponto de vista paleontológico, pois consiste em uma nova localidade para o táxon M. tuberculatus, o qual também é documentado nas duas subbacias da Bacia do Paraná - Alto Garças e Apucarana, indicando que esta espécie apresenta alto grau de cosmopolitanismo. A análise de exemplares de Burmeisteria (Homalonotidae) desta localidade sugere que as diferenças nas espécies deste gênero no Brasil são mais sutis do que imaginado. Na Bacia do Amazonas, os Phacopida estão representados especialmente por Calmoniidae do gênero Malvinella, também presentes na Bolívia. As relações paleobiogeográficas entre as bacias paleozoicas brasileiras e a Bolívia, durante o Eo e Mesodevoniano, teriam sido mais estreitas do que se imaginava. A principal rota de migração para a Bacia do Parnaíba teria sido através da Bacia do Paraná, conforme constatado pela presença de M. tuberculatus. Já a migração para a Bacia do Amazonas teria se dado a sudoeste desta bacia, já que Malvinella ocorre apenas nesta bacia e na Bolívia / The knowledge on Brazilian Devonian invertebrates started by the end of the 19th century and the first half of the 20th century, period which pioneering expeditions were made to the main Paleozoic basins of the country - Paraná, Parnaíba and Amazon basins. Important scientific contributions also resulted from this fase (e.g. Clarke, 1913), still used today as reference in studies. Among trilobites, the most representative groups are the Homalonotidae and Calmoniidae, whose importance in paleoenvironmental and paleobiogeographical questions have been noted from recent systematic revisions in Paraná Basin fossils. These studies also have demonstrated that many variations in fossils, interpreted by previous researchers as taxonomic, are due to taphonomic alterations, which can lead to erroneous classifications. In this context, the current study aimed to review the systematics of Phacopida trilobites (Homalonotidae and Calmoniidae) from the Parnaíba and Amazon basins, including, in the former locality, the new occurrence of São João Vermelho, in the João Costa municipality (PI); to investigate, whenever relevant, .the implication of the taphonomic alterations in the systematics of these fossils, identifying diagenetic/weathering factors which can interfere in the morphological features; and to discuss the paleobiogeographic implications of the Homalonotidae and Calmoniidae from the Devonian of the Parnaíba and Amazon basins, in relation to other localities adjacent to these basins. Study results show that the locality of São João Vermelho is paleontologically promising, as it consists of a new place for the M. tuberculatus taxon, which is also documented in the both Paraná Basin subbasins - Alto Garças and Apucarana, indicating that this species is highly cosmopolitan. The analysis of Burmeisteria (Homalonotidae) exemplars from this locality suggests that differences between the species of this genus in Brazil are slighter than thought. In the Amazon Basin, Phacopida trilobites are especially represented by the Calmoniidae genus Malvinella, also present in Bolivia. The paleobiogeographic relations between the Paleozoic Brazilian basins and Bolivia, during Early and Middle Devonian, would have been closer than thought. The main migration route to the Parnaíba Basin would have been through the Paraná Basin, as found by the presence of M. tuberculatus. The migration to the Amazon Basin, in turn, would have occurred southwestward this basin, as Malvinella occurs only in this locality and in Bolivia.

Nesse estudo são revisados os trilobites da família Homalonotidae (Phacopida), Formação Ponta Grossa (Devoniano), do Estado do Paraná. No total, foram examinados 156 espécimes de homalonotídeos provenientes de rochas equivalentes, litoestratigraficamente, ao Membro Jaguariaíva (=Seqüência B), aflorantes nos municípios de Ponta Grossa, Tibagi e Jaguariaíva. Os dados obtidos permitem inferir que pelo menos duas espécies estão presentes, isso é: Digonus noticus e Burmeisteria herschelii. A espécie Digonus noticus é comum no Devoniano da África do Sul (Grupo Bokkeveld), Argentina (Formação Lipéon), Bolívia (formações Icla e Belén) e Brasil (formações Pimenteiras e Ponta Grossa). A espécie Burmeisteria herschelii ocorre comumente em rochas do Devoniano das Ilhas Malvinas (Formação Fox Bay), África do Sul (Grupo Bokkeveld) e Bolívia (formações Icla e Tarija), sendo pela primeira vez referida à fauna de trilobites da Formação Ponta Grossa, sub-bacia Apucarana. Esses dados indicam que a fauna de Homalonotidae da Formação Ponta Grossa não é monoespecífica, ou seja, composta apenas por Digonus noticus, conforme suposto anteriormente. Finalmente, os homalonotídeos não estão distribuídos aleatoriamente ao longo da Formação Ponta Grossa. Algumas espécies (Digonus noticus) viveram e/ou foram preservadas em fácies arenosas, geradas junto ou acima do nível de base de ondas de tempobom até fácies argilosas, depositadas abaixo do nível de base de ondas de tempestades. Já Burmeisteria herschelii apresenta distribuição batimétrica mais restrita, ocorrendo em depósitos gerados, preferencialmente, junto ao nível de base de ondas de tempo-bom. Em todos os casos, porém, trilobites homalonotídeos são mais abundantes nas fácies de águas mais rasas, depositadas acima do nível de base de ondas de tempestade, sendo potencialmente importantes indicadores paleoambientais. Em adição, a análise tafonômica de 412 espécimes de trilobites calmoniídeos, além dos homalonotídeos, da Formação Ponta Grossa revelou que algumas das espécies propostas são, ao que tudo indica, artificiais. Isso porque os caracteres morfológicos que as diagnosticam são produto dos processos de diagênese e intemperismo. Esse fato é particularmente evidente para as \"espécies\" que estão preservadas em diferentes litótipos ou tafofácies, ou seja, espécimes submetidos a distintos processos de fossilização (e.g., variação do grau de compactação da rocha). Para os trilobites calmoniídeos estudados, três são os principais caracteres morfológicos susceptíveis a modificações tafonômicas: a- forma e inflação do lobo glabelar, b- profundidade dos sulcos axiais e glabelares, e cpresença/ausência de ornamentação externa. Para os homalonotídeos, os seguintes caracteres morfológicos são susceptíveis de alteração: a- forma do lobo glabelar, e bpresença/ausência de ornamentação externa. Os dados obtidos reforçam a idéia de que a descrição de novas espécies de trilobites deva ser fundamentada em coleções científicas com numerosos exemplares, permitindo que o espectro de modificações tafonômicas decorrentes da fossilização em diferentes litótipos seja melhor onhecido. Esse procedimento diminui o risco de proposição de novos táxons, com base em caracteres que não têm origem biológica. Finalmente, é registrada aqui, pela primeira vez, no Devoniano do Brasil a espécie de calmoniídeo Metacryphaeus rotundatus (Kozlowski, 1923). Trata-se de uma espécie de ocorrência comum em rochas emsianas, da Formação Icla, da Bolívia. Embora no contexto do Domínio Malvinocáfrico, as afinidades paleobiogeográficas mais estreitas da fauna marinha sejam com as faunas das províncias Brasileira e Sul-africana, esse achado reforça outras evidências paleontológicas (e.g., conulários, trilobites homalonotídeos) indicativas da presença de elementos cosmopolitas, da Província Andina, nas assembléias fósseis do Devoniano da Bacia do Paraná. Tais formas viveram sob forte gradiente paleoclimático, desde clima temperado a temperado frio, até subpolar. Finalmente, no Devoniano paranaense, Metacryphaeus rotundatus ocupou, preferencialmente, fundos argilosos, ricos em matéria orgânica, depositados sob condições de águas plataformais, abaixo do nível de base de ondas de tempestades e indicativos de superfícies de inundação marinha, o que favoreceria a dispersão da espécie. / In the present study the Homalonotidae trilobites (Phacopida) from the Ponta Grossa Formation (Devonian), state of Paraná are revised. A total of 156 specimens, found in rocks of Jaguariaíva Member (=Sequence B), cropping-out at the Ponta Grossa, Tibagi and Jaguariaíva counties, were examined. Gathered data indicate that at least two species are present, Digonus noticus and Burmeisteria herschelii. Digonus noticus is a conspicuous element of the Devonian rocks of South Africa (Bokkeveld Group), Argentina (Lipéon Formation), Bolivia (Icla and Bélen formations), and Brazil (Pimenteiras and Ponta Grossa formations). Burmeisteria herschelii is common on Devonian rocks of Malvinas Island (Fox Bay Formation), South Africa (Bokkeveld Group), and Bolivia (Icla and Tarija formations), and were reported for the first time in the trilobitan fauna of the Ponta Grossa Formation, Apucarana Sub-basin. The results indicate that the Homalonotidae fauna of the Ponta Grossa Formation is not monospecific, that is, consisted only of D. noticus. Finally, homalonotids are not randomlly distributed along the Ponta Grossa Formation. Some species, (Digonus noticus) lived and/or were preserved in sedimentary deposits of sandy facies, generated just in and/or above the fair weather wave base, until muddy facies deposited below storm wave base. Others, such as Burmeisteria herschelii show a more restrict bathimetric distribution, that occurred preferentially at the fair weather wave base. In all these cases, homalonotids are most abundant in shallow water facies, deposited above storm wave base, being potentially an important paleoenviromental (neritic facies) indicator. In addition, based on the taphonomic analysis of 412 specimens of calmoniid, besides the homalonotid trilobites from the Ponta Grossa Formation, it is now clear that some species are artificial, since the morphological features that diagnose them are the product of fossilization and weathering. This is particularly true for those \"species\" that are preserved in different taphofacies, since they are submitted to distinct diagenetic processes (e.g., degree of compactation). For the studied calmoniid trilobites, three main morphological characters are susceptible to taphonomic modifications: a- variation in inflation of glabelar lobe, b- variation in lobe shape, depth of axial and glabelar furrows, and cpresence/absence of external ornamentation. For the homalonotids, the following morphological characters are susceptible to modifications: a- variation in glabelar lobe shape, and b- presence/absence of external ornamentation. Data presented here reinforce the idea that the erection of new trilobite species should be based on large scientific collections, enables the detection of taphonomic modifications. This procedure avoids the erection of new invalid taxa. Finally, the analyses of calmoniid trilobites from the Ponta Grossa Formation, cropping-out at the Tibagi and Jaguariaíva counties, indicate the presence of calmoniid specimens that are referable to Metacryphaeus rotundatus (Kozlowski, 1923). This is the first record of Metacryphaeus rotundatus in the Devonian of Brazil. Metacryphaeus rotundatus is a conspicuous species of the emsian rocks of the Icla Formation, Bolivia. Although there are similarities between the trilobitan fauna of Devonian Paraná Basin and others of Brazilian province and South African one, this finding is in accordance with new evidences (e.g., conulariids, homalonotids trilobites), indicating the presence of cosmopolitan species with Andean affinities. Metacryphaeus rotundatus lived in a broad paleoclimatic range, from temperate, cold temperate to subpolar climate. Finally, in the Devonian of Paraná Basin, Metacryphaeus rotundatus lived and were preserved in muddy, organic rich bottoms, deposited in offshore waters, below the storm wave base, associated to marine flooding surfaces, which may favor their geographic dispersion.

Nesse estudo são revisados os trilobites da família Homalonotidae (Phacopida), Formação Ponta Grossa (Devoniano), do Estado do Paraná. No total, foram examinados 156 espécimes de homalonotídeos provenientes de rochas equivalentes, litoestratigraficamente, ao Membro Jaguariaíva (=Seqüência B), aflorantes nos municípios de Ponta Grossa, Tibagi e Jaguariaíva. Os dados obtidos permitem inferir que pelo menos duas espécies estão presentes, isso é: Digonus noticus e Burmeisteria herschelii. A espécie Digonus noticus é comum no Devoniano da África do Sul (Grupo Bokkeveld), Argentina (Formação Lipéon), Bolívia (formações Icla e Belén) e Brasil (formações Pimenteiras e Ponta Grossa). A espécie Burmeisteria herschelii ocorre comumente em rochas do Devoniano das Ilhas Malvinas (Formação Fox Bay), África do Sul (Grupo Bokkeveld) e Bolívia (formações Icla e Tarija), sendo pela primeira vez referida à fauna de trilobites da Formação Ponta Grossa, sub-bacia Apucarana. Esses dados indicam que a fauna de Homalonotidae da Formação Ponta Grossa não é monoespecífica, ou seja, composta apenas por Digonus noticus, conforme suposto anteriormente. Finalmente, os homalonotídeos não estão distribuídos aleatoriamente ao longo da Formação Ponta Grossa. Algumas espécies (Digonus noticus) viveram e/ou foram preservadas em fácies arenosas, geradas junto ou acima do nível de base de ondas de tempobom até fácies argilosas, depositadas abaixo do nível de base de ondas de tempestades. Já Burmeisteria herschelii apresenta distribuição batimétrica mais restrita, ocorrendo em depósitos gerados, preferencialmente, junto ao nível de base de ondas de tempo-bom. Em todos os casos, porém, trilobites homalonotídeos são mais abundantes nas fácies de águas mais rasas, depositadas acima do nível de base de ondas de tempestade, sendo potencialmente importantes indicadores paleoambientais. Em adição, a análise tafonômica de 412 espécimes de trilobites calmoniídeos, além dos homalonotídeos, da Formação Ponta Grossa revelou que algumas das espécies propostas são, ao que tudo indica, artificiais. Isso porque os caracteres morfológicos que as diagnosticam são produto dos processos de diagênese e intemperismo. Esse fato é particularmente evidente para as \"espécies\" que estão preservadas em diferentes litótipos ou tafofácies, ou seja, espécimes submetidos a distintos processos de fossilização (e.g., variação do grau de compactação da rocha). Para os trilobites calmoniídeos estudados, três são os principais caracteres morfológicos susceptíveis a modificações tafonômicas: a- forma e inflação do lobo glabelar, b- profundidade dos sulcos axiais e glabelares, e cpresença/ausência de ornamentação externa. Para os homalonotídeos, os seguintes caracteres morfológicos são susceptíveis de alteração: a- forma do lobo glabelar, e bpresença/ausência de ornamentação externa. Os dados obtidos reforçam a idéia de que a descrição de novas espécies de trilobites deva ser fundamentada em coleções científicas com numerosos exemplares, permitindo que o espectro de modificações tafonômicas decorrentes da fossilização em diferentes litótipos seja melhor onhecido. Esse procedimento diminui o risco de proposição de novos táxons, com base em caracteres que não têm origem biológica. Finalmente, é registrada aqui, pela primeira vez, no Devoniano do Brasil a espécie de calmoniídeo Metacryphaeus rotundatus (Kozlowski, 1923). Trata-se de uma espécie de ocorrência comum em rochas emsianas, da Formação Icla, da Bolívia. Embora no contexto do Domínio Malvinocáfrico, as afinidades paleobiogeográficas mais estreitas da fauna marinha sejam com as faunas das províncias Brasileira e Sul-africana, esse achado reforça outras evidências paleontológicas (e.g., conulários, trilobites homalonotídeos) indicativas da presença de elementos cosmopolitas, da Província Andina, nas assembléias fósseis do Devoniano da Bacia do Paraná. Tais formas viveram sob forte gradiente paleoclimático, desde clima temperado a temperado frio, até subpolar. Finalmente, no Devoniano paranaense, Metacryphaeus rotundatus ocupou, preferencialmente, fundos argilosos, ricos em matéria orgânica, depositados sob condições de águas plataformais, abaixo do nível de base de ondas de tempestades e indicativos de superfícies de inundação marinha, o que favoreceria a dispersão da espécie. / In the present study the Homalonotidae trilobites (Phacopida) from the Ponta Grossa Formation (Devonian), state of Paraná are revised. A total of 156 specimens, found in rocks of Jaguariaíva Member (=Sequence B), cropping-out at the Ponta Grossa, Tibagi and Jaguariaíva counties, were examined. Gathered data indicate that at least two species are present, Digonus noticus and Burmeisteria herschelii. Digonus noticus is a conspicuous element of the Devonian rocks of South Africa (Bokkeveld Group), Argentina (Lipéon Formation), Bolivia (Icla and Bélen formations), and Brazil (Pimenteiras and Ponta Grossa formations). Burmeisteria herschelii is common on Devonian rocks of Malvinas Island (Fox Bay Formation), South Africa (Bokkeveld Group), and Bolivia (Icla and Tarija formations), and were reported for the first time in the trilobitan fauna of the Ponta Grossa Formation, Apucarana Sub-basin. The results indicate that the Homalonotidae fauna of the Ponta Grossa Formation is not monospecific, that is, consisted only of D. noticus. Finally, homalonotids are not randomlly distributed along the Ponta Grossa Formation. Some species, (Digonus noticus) lived and/or were preserved in sedimentary deposits of sandy facies, generated just in and/or above the fair weather wave base, until muddy facies deposited below storm wave base. Others, such as Burmeisteria herschelii show a more restrict bathimetric distribution, that occurred preferentially at the fair weather wave base. In all these cases, homalonotids are most abundant in shallow water facies, deposited above storm wave base, being potentially an important paleoenviromental (neritic facies) indicator. In addition, based on the taphonomic analysis of 412 specimens of calmoniid, besides the homalonotid trilobites from the Ponta Grossa Formation, it is now clear that some species are artificial, since the morphological features that diagnose them are the product of fossilization and weathering. This is particularly true for those \"species\" that are preserved in different taphofacies, since they are submitted to distinct diagenetic processes (e.g., degree of compactation). For the studied calmoniid trilobites, three main morphological characters are susceptible to taphonomic modifications: a- variation in inflation of glabelar lobe, b- variation in lobe shape, depth of axial and glabelar furrows, and cpresence/absence of external ornamentation. For the homalonotids, the following morphological characters are susceptible to modifications: a- variation in glabelar lobe shape, and b- presence/absence of external ornamentation. Data presented here reinforce the idea that the erection of new trilobite species should be based on large scientific collections, enables the detection of taphonomic modifications. This procedure avoids the erection of new invalid taxa. Finally, the analyses of calmoniid trilobites from the Ponta Grossa Formation, cropping-out at the Tibagi and Jaguariaíva counties, indicate the presence of calmoniid specimens that are referable to Metacryphaeus rotundatus (Kozlowski, 1923). This is the first record of Metacryphaeus rotundatus in the Devonian of Brazil. Metacryphaeus rotundatus is a conspicuous species of the emsian rocks of the Icla Formation, Bolivia. Although there are similarities between the trilobitan fauna of Devonian Paraná Basin and others of Brazilian province and South African one, this finding is in accordance with new evidences (e.g., conulariids, homalonotids trilobites), indicating the presence of cosmopolitan species with Andean affinities. Metacryphaeus rotundatus lived in a broad paleoclimatic range, from temperate, cold temperate to subpolar climate. Finally, in the Devonian of Paraná Basin, Metacryphaeus rotundatus lived and were preserved in muddy, organic rich bottoms, deposited in offshore waters, below the storm wave base, associated to marine flooding surfaces, which may favor their geographic dispersion.