Le succès écologique des organismes dépend principalement de leur phénotype. Une composante important du phénotype est la morphologie fonctionnelle car elle influence la performance d’un organisme donné dans un milieu donné et donc reflète son écologie. Des disparités dans la morphologie fonctionnelle ou dans le développement entre espèces peuvent donc mener à des différences écologiques. Ce projet évalue le rôle des mécanismes de variation morphologique dans la production de différences écologiques entre espèces au sein des poissons hybrides du complexe Chrosomus eos-neogaeus. En utilisant la microtomodensitométrie à rayons X et la morphométrie géométrique 3D, la forme des éléments des mâchoires est décrite pour comparer la variation morphologique et les différences développementales entre les membres du complexe C. eos neogaeus. Les hybrides présentent autant de variation phénotypique que les espèces parentales et présentent des phénotypes nouveaux, dit transgressifs. Les hybrides présentent aussi des différences marquées avec les espèces parentales dans leur allométrie et dans leur intégration phénotypique. Finalement, ceux-ci semblent être plastiques et en mesure de modifier leur phénotype pour occuper plusieurs environnements. L’entièreté de ces résultats suggère que des changements dans le développement des hybrides entraînent une différenciation phénotypique et écologique avec les espèces parentales. / An organism’s success is highly dependent on its phenotype. A major component of the phenotype is functional morphology because of its role in determining performance in a given environment clues as to their ecology. Morphological disparity and developmental differences between species can thus lead to ecological differences. This project assesses the role that mechanisms capable of generating morphological variation have in producing ecological differences between species within the hybrid fishes of the Chrosomus eos-neogaeus complex. Using X-ray based computer-aided micro-tomography and 3D geometric morphometrics, the shape of bones composing the jaws was described to measure morphological variation and developmental differences in the C. eos-neogaeus complex. Chrosomus eos-neogaeus hybrids displayed as much variation as parental species and novel, deemed transgressive, phenotypes. Hybrids were also markedly different from parental species in their patterns of allometric scaling and phenotypic integration. Finally, hybrids appeared to be plastic and able to acclimate to different environments. The results of this study indicate that changes in the development of hybrids could lead to phenotypic and, in turn, ecological differences with parental species.

La réponse des traits à l'environnement a été étudiée essentiellement à travers la moyenne des attributs de trait des espèces et des lignées et a récemment été étendue à la variabilité intraspécifique. Cependant, les traits peuvent également répondre aux contraintes de l‟environnement par (i) une forte détermination mutuelle des traits au sein des individus ou des populations, i.e. une forte intégration phénotypique, et (ii) une faible variation des traits au sein de lignées phylogénétiques entières. Nous avons testé : (i) les effets de l'environnement abiotique et biotique sur l'intégration phénotypique chez des espèces végétales subantarctiques et les conséquences écologiques et biogéographiques d'une forte intégration phénotypique, et (ii) les effets de l‟environnement abiotique et biotique sur la variabilité phénotypique réalisée au sein des genres d'Angiospermes de l'Europe Centrale. Pour le premier aspect, nous avons constaté que l'intégration phénotypique est plus forte en conditions abiotiques stressantes. Le renforcement de l'intégration phénotypique se produit sur de petites échelles spatiales et peut limiter la flexibilité à grande échelle des stratégies de croissance et de reproduction. Nous avons également montré que la forte intégration phénotypique et environnementale peut contribuer à l'endémisme de certaines espèces subantarctiques, probablement par une spécialisation sur le long terme de ces espèces à leur habitat. Pour le second aspect, nous avons observé que la variabilité phénotypique réalisée au sein des genres de l'Europe Centrale est plus élevée dans des conditions abiotiques intermédiaires, ce qui reflète une plus grande indépendance des traits vis-à-vis de l'environnement abiotique. Nous avons également montré que le nombre d'espèces en coexistence est très conservé au sein des genres. Un niveau intermédiaire de coexistence semble coïncider avec à la fois une position intermédiaire des genres le long de gradients abiotiques et une plus grande variabilité de certains traits. Ceci suggère un rôle des interactions biotiques nombreuses, mais toujours prévisibles, pour le maintien (ou l'évolution) de niveaux élevés de variabilité des traits au sein des clades. Finalement, l'ensemble de nos résultats suggèrent que la capacité des espèces à répondre aux variations de l'environnement pourrait être fortement limitée aussi bien au niveau des phénotypes individuels qu'à l'échelle des clades entiers, notamment dans des environnements abiotiques et biotiques extrêmes.

Le potentiel adaptatif d’une espèce peut être défini par sa capacité à faire face aux changements environnementaux. Le potentiel adaptatif augmente avec la variation du phénotype, du niveau intra-individuel au niveau inter-populations. Cependant, les facteurs qui contrôlent et expliquent cette variation phénotypique sont encore relativement peu compris. Nous avons étudié quatre espèces végétales des îles Kerguelen, en subantarctique, une des régions les plus sévèrement affectée par le changement climatique. Les espèces végétales des îles Kerguelen montrent un fort degré d’intégration phénotypique (i.e. forte corrélation entre les traits), suggéré comme étant une contrainte pour la variation des traits. Chez ces espèces, nous avons étudié les facteurs qui peuvent contraindre la variation phénotypique : les facteurs environnementaux extrinsèques, l’intégration phénotypique intrinsèque et les coûts associés de performance. Nous avons montré que la variation intra-individuelle, i.e. plasticité, peut être contrainte par la modification simultanée de multiple facteurs environnementaux, et par les coûts de performance qui en résultent. En revanche, la plasticité peut être favorisée par un fort degré d’intégration phénotypique (Chapitre 3). Nous avons montré que la variation interindividuelle, à l’intérieur des populations, n’était pas contrainte par des facteurs environnementaux, mais pouvait cependant être favorisée par un fort degré d’intégration phénotypique (Chapitre 1). Egalement, nous avons trouvé que la variation inter-populations à l’intérieur d’une région peut être contrainte par une variation environnementale limitée (Chapitre 1). Finalement, nous avons étudié des métabolites secondaires (amines et flavonols) qui font le lien entre variation environnementale et variation phénotypique. Nous avons trouvé que la composition et la fonction de ces métabolites varient entre régions, suggérant une différentiation évolutive entre régions (Chapitre 2). Les patrons de variation entre régions, suggèrent au niveau intra-spécifique une redondance et une versatilité fonctionnelle des métabolites, que nous somme, à notre connaissance, les premiers à mettre en évidence. Nous suggérons que le changement climatique des îles Kerguelen va avoir un impact négatif sur la performance des espèces végétales. La persistance d’habitats humides favorables à ces espèces sera alors un facteur déterminant de la capacité des espèces à faire face au changement climatique. De plus, ce projet a permis d’identifier des facteurs jusqu’alors peu reconnus qui pourtant favorisent le potentiel adaptatif des espèces. En particulier, le potentiel adaptatif peut être favorisé par (i) le degré d’intégration phénotypique (contrairement à ce qui est communément suggéré) et (ii) la redondance et la versatilité des métabolites (qui a peu été étudiée jusqu’alors). Qui plus est, nous avons mis en évidence pour la première fois, plusieurs coûts et limites de la plasticité, suggérant qu’une réponse plasticité de la plante n’est pas une garantie de succès dans le nouvel environnement. / The adaptive potential of a species can be defined as its capacity to cope with environmental change. Adaptive potential increases with phenotypic variation, from the intra-individual to the inter-population level, but factors controlling and explaining this variation still remain poorly understood.We studied four plant species from Iles Kerguelen in the sub-Antarctic region which is currently facing one of the strongest climate changes worldwide. Plant species from Iles Kerguelen are known to show high phenotypic integration (i.e. strong correlation among traits), a phenomenon that has been suggested to constrain trait variation. For these species we studied what constrains phenotypic variation, considering the external environment, the internal phenotypic integration and the associated performance costs. We found that intra-individual variation, i.e. plasticity, may be constrained by complex environmental change and the performance costs it triggers. In contrast, plasticity may be favored by high degree of phenotypic integration (Chapter 3). We found that inter-individual variation within populations may not be constrained by environmental factors, but may be favored by high phenotypic integration (Chapter 1). We found inter-population variation within regions may be constrained by restricted environmental variation (Chapter 1). Finally, we studied secondary metabolites (amines and flavonols) that connect environmental variation to phenotypic variation. We found that compositions and functions of these metabolites vary among regions, probably reflecting evolutionary differentiation among regions (Chapter 2). Patterns of variation betweenregions suggest that within species metabolites may be functionally redundant or versatile, for which to our knowledge our results are the first hint. Overall, we suggest that climate change in Kerguelen will impact plant species performance, and that the persistence of suitable wet habitats will be determinant in species capacities to cope with such changes. Furthermore, this project identified so far underestimated factors which may favor the adaptive potential of species. Particularly, we emphasize that the adaptive potential of species may increase due to (i) phenotypic integration, (contrary to common suggestion) and (ii) metabolite redundancy or versatility (only poorly studied so far). Moreover, we evidenced, partly for the first time, multiple costs and limits of plasticity and suggest that plasticity does not guarantee plant success in the new environment.