The general objective of this work is to better understand the mechanisms of diversification of the African flora on the Gulf of Guinea islands. We focused on orchids, one of the three predominant plant families on São Tomé and Príncipe. We selected the genus Tridactyle, wich presents a high level of diversity and of endemism in the archipelago.We first redefined the taxonomical framework, as the genus belongs to a clade in which the taxonomical classification did not correspond to the phylogenetic tree obtained by previous studies. To address these classification problems (paraphyly and polyphyly of nominal genera), we firstly used Sanger sequencing to obtain more molecular markers to better estimate the phylogenetic tree of the Tridactyle-Cyrtorchis clade. We used one nuclear marker, the internal transcribed spacer (ITS), and five chloroplastic markers (matK, rps16, trnC-petN intergenic spacer, trnL-trnF intergenic spacer, ycf1). Then, we combined the phylogenetic information to a morphological survey, including as many specimens as possible for the genera concerned. We recircumscribed the previously paraphyletic genus Tridactyle, as well as three other genera within the Tridactyle-Cyrtorchis clade (Rangaeris, Ypsilopus and Podangis), and we described two genera with our collaborators, Aziza and Planetangis. We also described six species new to science, two from East Africa and four from São Tomé and Príncipe. Indeed, the morphological diversity of the Tridactyle in the Gulf of Guinea islands has been misevaluated, such that wrong names have been attributed to species new to science.Once this taxonomic work was achieved, we have focused on two other studies: a biogeographic analysis of Tridactyle, to understand the origin and mechanisms generating its diversity in São Tomé and Príncipe, and a phylogeographic study to analyse the genetic variation and geographical distribution of Tridactyle tridactylites, distributed on the archipelago as well as on the continent. These studies were based on DNA sequence variation of the chloroplast genome and ribosomal DNA genes and the data were generated through Illumina Next Generation Sequencing (NGS), which allowed us to include herbarium specimens for which the classic Sanger method did not give satisfactory results.Our study showed that all Tridactyle species currently found on São Tomé and Príncipe colonised the archipelago independently, and that the current species diversity on the islands is the result of allopatric divergence between the islands and the continent, following island colonisation.- 20 -The intraspecific study revealed a high genetic diversity for Tridactyle tridactylites individuals present on Príncipe, which is not common on oceanic islands, but could be a signal that the island was a refuge for the species during the climatic changes related to ice ages. An approximate Bayesian computation analysis (ABC) of the geographic distribution of genetic variation in Atlantic Central Africa and West Africa favoured a hypothesis of recolonisation of the continent from the island rather than a colonisation of the island from the continent. It is possible that the dust-like seeds used wind currents moving from the islands to Central and West Africa as a mean of travel.The work presented here stresses the importance of conducting such studies on more orchid genera, but also on the two other main families of São Tomé and Príncipe, Rubiaceae and Euphorbiaceae. We made a first step toward a better understanding of the mechanisms of diversifications on the Gulf of Guinea islands, but only with a larger number of studies on diverse families and genera, we could draw more general conclusions about these mechanisms for the flora of the archipelago.With regard to the limitations of our study, we were not able to include all species of the genus, especially species from the Democratic Republic of Congo or East Africa. Sampling in the African rainforests is currently not uniformly carried out, and could be improved. Another way to increase sampling is to use new NGS sequencing methods to extract DNA from herbaria preserved in European Herbarium institutions, and obtain genetic information from the chloroplast and ribosome as we have done, but potentially from low-copy nuclear genes as well. / Doctorat en Sciences / info:eu-repo/semantics/nonPublished

Deux populations de tortues d’Hermann (Testudo hermanni, une espèce à maturité tardive ~10 ans) ont été étudiées sur le continent et sur une île dans la région du lac Prespa en Macédoine. Avant la maturité, la croissance des tortues est lente, puis accélère, entrainant une augmentation des taux de survie annuelle (de 0.30 à 0.70) et des variations de taille. Un potentiel pour une croissance continue, le durcissement de la carapace et un plateau de survie à cinq ans (0.90) induisent de fortes variations interindividuelles des trajectoires de croissance, et donnent une gamme étendue des tailles asymptotiques. Nos données questionnent la notion d’une taille unique à maturité puisqu‘une augmentation progressive des taux de testostérone suggère que la maturité s’établit pour des tailles entre 115 et 140 mm. Dans le genre Testudo les femelles sont plus grandes que les mâles ; les estimations des tailles asymptotiques observées le confirment. Mais sur l’île les plus grandes tortues sont des mâles. Avec ~100 individus/ha et un sexe ratio opérationnel (OSR ♂/♀) de ~11, la coercition exercée par les mâles entraine des blessures cloacales chez les femelles et dégrade leur condition corporelle, augmentant les coûts des accouplements. La survie des mâles (0.97) surpasse celle des femelles (0.84). Les femelles insulaires ne vivent pas longtemps, sont détournées de la reproduction et le faible recrutement biaise encore le sexe ratio, poussant la population vers l’extinction. Les rares femelles souffrent tandis que les mâles frustrés exhibent des comportements homosexuels fréquents, voire exubérants. Ces résultats sont discutés dans un contexte de conservation. / Two populations, island and mainland, of promiscuous sexually coercive Hermann tortoises (Testudo hermanni, a species with delayed maturity ~10 years) from the Prespa Region in Macedonia were scrutinized. Prior maturity, tortoises first grow slowly, thereafter gradually increase growth speed, variation in body size and survival probability (mean annual survival rate: 0.30 to 0.70). Potential for indeterminate growth, progressive hardening of the carapace and a survival plateau at the age of five (0.90) promote inter-individual variations in growth trajectories and a wide range of adult asymptotic sizes. Our data question the classical notion of a given size at maturity; instead progressive raise of testosterone levels suggests that maturity is established in growing males ranging from 115 to 140mm in body length. In the Testudo genus females are larger than males; asymptotic estimates of body size show that the studied populations make no exception. Yet, the largest island tortoises are males. With ~100 individuals/ha and an operational sex ratio (OSR ♂/♀) of ~11, male sexual coercion provokes cloacal injuries to females and reduces their body-condition, increasing female mating costs. Male adult survival (0.97) is greater compared to female survival (0.84). Island females do not live long, are discouraged from reproduction and low recruitment further exacerbates OSR-bias, eventually leading to population extinction. Where females suffer and are underrepresented, frustrated males exhibit frequent same-sex sexual behaviours along with extravagant sexual behaviours. The results are discussed in a conservation framework.

Invasive species represent a major challenge through their consequences on<p>biodiversity, human health and economy. Their effects are especially important on fragile and<p>unique insular biotas such as the Galápagos Islands. Ants in particular are keystone species<p>implicated in ecosystem functioning and biodiversity and they can be dramatic invaders. In<p>the Galápagos Islands, the tropical fire ant Solenopsis geminata is considered a high-impact<p>invasive species, though it remains surprisingly poorly studied. The objectives of this work<p>are to document the invasion of S. geminata in the Galápagos Islands by 1) updating its<p>distribution; 2) determining its reproduction and dispersal strategies and reconstruct its<p>invasion history throughout the archipelago and 3) evaluating its impact on the native fauna<p>(focusing on ants and arthropods communities and endemic land tortoises).<p>First, we added 66 new records of S. geminata in the Galápagos since 2008. It has<p>now been recorded on seven islands and 11 islets in a wide range of habitats, including<p>nesting sites of 24 endemic and/or endangered vertebrate species, for which it constitutes a<p>potential threat.<p>Secondly, by combining Bayesian clustering methods, coalescent-based scenario<p>testing using microsatellite data and historical records, we determined that genetic diversity<p>of populations of S. geminata collected in Galápagos Islands is significantly lower than the<p>genetic diversity of populations from native areas (Costa Rica). The Galápagos populations<p>form three clusters corresponding to an island or groups of islands. They appear to be the<p>result of a single introduction in the first half of the 19th century, probably from mainland<p>Ecuador, which acted as a bridgehead population to two subsequent introductions within the<p>archipelago, corresponding human colonization fluxes in the archipelago.<p>We sampled ants in all main habitats of Santa Cruz Island. Introduced ant species<p>were largely prevalent, and S. geminata was the dominant species and was associated with<p>low evenness of ant communties and lower abundance of native ants. We found that<p>Galápagos’ ant communities are determined by the vegetation type and altitude, but found<p>only little evidence for competitively structured assemblages, except in disturbed areas.<p>The arthropod diversity was investigated in two agricultural sites of Santa Cruz Island<p>by combining three complementary sampling techniques. More than half of the species were<p>either endemic or native, but introduced species constituted the majority of the catches.<p>Solenopsis geminata was by far the most abundant and common species.<p>Finally, we investigated the mortality of Cheloidis land tortoise’s eggs and hatchlings<p>in an area infested by S. geminata on Santa Cruz Island with regard to the abundance of fire<p>ants and the duration of incubation. Egg survival was negatively associated with longer incubation times but we found no direct relation between ant density and tortoise mortality<p>despite a high abundances of fire ants in the vicinity of the majority of the tortoise burrows.<p>Our work allows addressing ecological and genetical aspects of the invasion of S.<p>geminata in the Galápagos Islands. We analyzed our results in the light of an ecoevolutionary<p>framework presenting different invasion scenarios and discussed S. geminata<p>as an invasive ant. This provided us with information useful for the study and management of<p>this invasive species in the Galápagos Islands.<p>/<p>Les espèces invasives constituent un défi majeur à cause de leur impact sur la<p>biodiversité, la santé humaine et l’économie. Leurs effets sont particulièrement importants<p>sur les environnements insulaires fragiles et uniques comme les île Galápagos. Les fourmis<p>en particulièr sont des espèces clé de voûte du fonctionnement des écosystèmes et de la<p>biodiversité. Elles peuvent de ce fait devenir des envahisseurs spectaculaires. Dans les îles<p>Galápagos, la fourmi de feu tropicale Solenopsis geminata fait partie des espèces invasives<p>à haut impact et cependant elle a été étonnamment peu étudiée. Les objectifs de ce travail<p>consistent à documenter l’invasion de S. geminata dans l’archipel des Galápagos: 1) en<p>mettant à jour sa distribution; 2) en déterminant ses stratégies de reproduction et de<p>dispersion et en reconstruisant l’histoire de son invasion dans l’archipel et 3) en évaluant son<p>impact sur la faune native (particulièrement sur les communautés de fourmis et<p>d’arthropodes et sur les tortues terrestres endémiques).<p>Tout d’abord, nous avons ajouté 66 nouveaux relevés de S.geminata aux Galápagos<p>depuis 2008. À ce jour, la fourmi a été observée sur 7 îles et 11 îlots, et ce dans une grande<p>variété d’habitats. On la trouve également sur les sites de ponte de 24 espèces de vertébrés<p>endémiques ou en voie de disparition, qu’elle menace ainsi potentiellement.<p>Ensuite, en combinant des méthodes bayésiennes de regroupement et des<p>comparaisons de scénarios en se basant sur des séquences microsatellites et des données<p>historiques, nous avons montré que la diversité génétique des populations de S. geminata<p>des Galápagos est significativement inférieure à celle des populations des zones d’indigénat<p>(Costa Rica). Les populations des Galápagos - réparties en 3 groupes correspondant à une<p>île ou un groupe d’îles – sont le résultat d’une introduction unique ayant eu lieu dans la<p>première moitié du 19ème siècle. Elles proviennent vraisemblablement de l’Equateur<p>continental et constituent une population “tête de pont” pour deux introductions ultérieures au<p>sein de l’archipel. Ces mouvements correspondent aux flux de populations humaines.<p>Nous avons échantillonné les fourmis dans tous les principaux habitats de l’île de<p>Santa Cruz. Les fourmis introduites sont largement prévalentes. Solenopsis geminata<p>constitue l’espèce dominante et se trouve associée avec une faible équitabilité des<p>communautés de fourmis ainsi qu’avec une diminution de l’abondance des fourmis natives.<p>Nos résultats indiquent que les communautés de fourmis des Galápagos sont structurées<p>par le type de végétation et l’altitude, alors que les assemblages de fourmis ne sont pas<p>structurés compétitivement, à l’exception des zones perturbées.<p>Nous avons investigué la diversité arthropodienne de deux sites agricoles de l’île de<p>Santa Cruz en combinant trois méthodes d’échantillonnage complémentaires. Plus de la moitié des espèces collectées étaient soit endémiques, soit natives. Les espèces introduites<p>ont toutefois constitué la majorité des individus collectés. Solenopsis geminata était de loin la<p>plus abondante et la plus commune des espèces récoltées.<p>Enfin, dans une zones infestées par S. geminata sur l’île de Santa Cruz, nous avons<p>mis en relation la mortalité des oeufs et juvéniles de tortues terrestres Chelonoidis avec<p>l’abondance des fourmis de feu et la durée d’incubation des oeufs. Le taux de survie des<p>oeufs est négativement corrélé à leur durée d’incubation. Cependant, malgré de très hautes<p>abondances de fourmis de feu à proximité des nids de tortues, nous n’avons pas trouvé de<p>relation directe avec leur mortalité.<p>Pour conclure, ce travail aborde les aspects génétiques et écologiques de l’invasion<p>de la fourmi de feu tropicale dans les îles Galápagos. Nos résultats sont analysés au sein<p>d’un cadre éco-évolutif présentant différents scénarios d’invasion. Nous discutons également<p>de S. geminata en tant qu’espèce invasive. Nous espérons apporter des informations utiles<p>dans le cadre de l’étude et du contrôle de cette espèce invasive aux Galápagos. / Doctorat en Sciences / info:eu-repo/semantics/nonPublished