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The auditory transduction chain

Gollisch, Tim 07 July 2004 (has links)
Auditorische Transduktion beschreibt die Umwandlung von Schall in elektrische Signale in Rezeptorzellen. Dies geschieht durch eine Kette biophysikalischer Prozesse: mechanische Ankopplung der Schallwelle, Öffnung von mechanosensitiven Ionenkanälen in den Rezeptorzellen, Ansammlung des Membranpotentials und Auslösung von Aktionspotentialen. In dieser Arbeit wird die damit verbundene Signalverarbeitung am Beispiel der Rezeptorzellen im Ohr von Heuschrecken untersucht. Die Transduktion wird dazu als Kaskade einzelner funktioneller Module beschrieben. Es wird gezeigt, wie derartige Module aus der Beobachtung der System-Antwort, hier der Aktionspotentiale im auditorischen Nerv, mit Hilfe der Iso-Antwort-Methode charakterisiert werden können. Dabei werden im Experiment unterschiedliche akustische Reize ermittelt, die die gleiche System-Antwort liefern. In drei aufeinander aufbauenden experimentellen Untersuchungen führt dies zu folgenden Ergebnissen: 1) Für stationäre Signale wird die Feuerrate der Rezeptorzellen durch die Energie der Trommelfell-Schwingung reguliert. 2) Die auditorische Transduktion lässt sich durch eine Kaskade aus zwei linearen Filtern und zwei nicht-linearen Transformationen (LNLN-Kaskade) beschreiben. Die involvierten Prozesse agieren im sub-Millisekunden-Bereich und können mit der beschriebenen Methode - trotz der auf etwa eine Millisekunde beschränkten Präzision der Aktionspotentiale - mit einer Genauigkeit von ca. 10 Mikrosekunden vermessen werden. 3) Die Adaptation der Feuerrate enthält neben einem dominierenden rückgekoppelten Prozess, der durch die Feuerrate selbst gesteuert wird, auch eine Komponente, die direkt durch das Eingangssignal, die Schallintensität, ausgelöst wird und mechanischer Natur ist. Die Ergebnisse spiegeln die hohen Anforderungen an das zeitliche Auflösungsvermögen im Ohr wider. Die verwendete Methodik ist jedoch auch auf viele andere systemtheoretische Untersuchungen biophysikalischen Kaskaden anwendbar. / Auditory transduction describes the conversion of sound into electrical signals in receptor cells. A sequence of biophysical processes is involved: the mechanical coupling of the sound-pressure wave, the opening of mechanosensory ion channels in the receptor cells, the accumulation of membrane potential and the generation of action potentials. In this work, the signal processing in receptor cells is investigated. The ears of grasshoppers serve as a model system, and transduction is described as a cascade of functional modules. It is shown how such modules can be characterized by the iso-response method from observations of the system''s response. To this end, different acoustic stimuli are determined experimentally that trigger the same response. In three consecutive experimental investigations, this approach leads to the following results: 1) For stationary signals, the firing rate of the receptor neurons is governed by the energy of the ear-drum vibrations. 2) Auditory transduction can be described by a cascade that consists of two linear filters and two nonlinear transformations (LNLN cascade). The processes involved act on sub-millisecond time scales and can be analyzed by the described method with a resolution of around 10 microseconds - despite the limited precision of the action potentials near one millisecond. 3) Spike-frequency adaptation is governed by a feedback process, which is governed by the firing rate, but also contains a feedforward component triggered by the system''s input, the sound intensity. This component is of mechanical origin. The results reflect the high demands for temporal resolution in the ear. The applied method, however, can also be used for a large range of further system-theoretical investigations of biophyical cascades.

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