Phytophagous insects make up over one quarter of described species on Earth, and this incredible diversity seems directly linked to feeding on plants. Comparative studies of sister groups have shown shifts to herbivory are consistently associated with increased species diversity in insects, but the reasons for this diversification remain unclear. While other explanations, such as decreased extinction rates or influences on population structure, exist, one prominent hypothesis suggests shifts and subsequent adaptation to novel host plants can lead to the evolution of reproductive barriers. Given their extreme specialization on host plants in the genus Pinus and intimate, life-long association with their host plants, divergent host use has been suspected to drive speciation in the conifer sawfly genus Neodiprion. Previous work showed host shifts coincide with speciation events in the genus; but could not determine if these host shifts initiated speciation or if they occurred after other reproductive barriers arose. Determining the contribution and timing of host shifts relative to speciation will require examination of populations at the earliest stages of divergence, before post-speciation changes amass. If host shifts frequently drive speciation in the genus, there will likely be evidence of host-driven divergence within species occurring on a wide range of host plants. The goal of this dissertation is to examine populations of the red-headed pine sawfly, Neodiprion lecontei, an abundant, well-studied pest species that occurs on multiple hosts throughout its range, for evidence of host-driven divergence. Using a combination of reduced representation genomic sequencing, population genomics, and ecological assays, I specifically look for evidence of 1) genetic differentiation between populations utilizing different host plants, 2) ecological divergence in female oviposition preference, larval performance, and ovipositor morphology between populations on different hosts, and 3) ecologically-driven reproductive isolation between genetically and ecologically divergent populations. Each chapter of this dissertation examines the role of host use in driving ecological, genetic, and/or reproductive divergence within N. lecontei at a different spatial scale. First, I surveyed range-wide patterns of diversity. I identified three genetic clusters, dated the divergence of these clusters to the late Pleistocene, and found evidence that both dispersal limitation (geography) and host use contribute to genetic differentiation within N. lecontei. Next, I looked within one of these genetic clusters for additional evidence of the role of host in driving divergence. Sawflies in this cluster primarily utilize two hosts which differ significantly in needle architecture. Although I found no evidence of neutral genetic differentiation between hosts exists, I did detect spatial and temporal differences in host use, and host-specific differences in ovipositor morphology, a performance-related trait. Finally, I examine a single site where N. lecontei utilizes three structurally divergent species of pine. Although there was little genetic structure, no sexual isolation, and no distinct host preferences, the host types were partially temporally isolated and varied in ovipositor morphology and larval performance across on the three hosts. Overall, although divergent host use consistently resulted in divergent ovipositor morphology, a reduction in gene flow via temporal or geographic isolation may be required before additional forms of ecological and genetic differentiation can develop. Together these results suggest host shifts alone may not be enough to drive population divergence and speciation in Neodiprion.

O entendimento da contribuição diferencial de processos neutros e adaptativos envolvidos na diferenciação genética entre populações, assim como sua relação com varáveis físicas e ambientais da área de distribuição das espécies, é fundamental para melhorar o conhecimento da história evolutiva, mas também para fazer um manejo e conservação mais adequados da diversidade genética das espécies. O surgimento da Planície Costeira do Atlântico Sul foi um processo relativamente recente, que conduziu a processos de colonização e expansão dos organismos para um ambiente costeiro. Os padrões de estrutura genética gerados em processos de colonização e expansão podem ser difíceis de interpretar devido ao fato de que podem apresentar sinais sobrepostos de efeito fundador em série, isolamento por distância e isolamento por ambiente quando envolvem gradientes ecológicos na área de estudo. No presente trabalho foram conduzidas caracterizações da diversidade e estrutura genética de dois taxa predominantemente costeiros co-distribuídos, Calibrachoa heterophylla e Petunia integrifolia ssp. depauperata, em toda a amplitude da distribuição. Também foram inferidas as dinâmicas de fluxo gênico entre populações e sua relação com variáveis topográficas e climáticas reconstruídas pelo meio de um levantamento exaustivo e modelamento para a área de estudo. Processos de diferenciação genética promovidos pelo regime diferencial de chuvas nos extremos da distribuição foram inferidos para as duas espécies. Também foram identificadas populações das duas espécies apresentando alto nível de mistura de identidade genética nas localidades ao redor da Lagoa dos Patos. Isso foi associado a alta instabilidade na história geomorfológica recente desta região e dinâmicas atuais do vento que favorecem a dispersão secundária de sementes a maiores distâncias. Adicionalmente foram identificados processos espécie-específicos que se relacionaram principalmente a fatores históricos de cada táxon. Em P. depauperata o efeito fundador relacionado a um processo único de colonização do ambiente costeiro determinou o nível superior de estrutura genética, enquanto que em C. heterophylla foi a história filogeográfica da espécie na qual a diferenciação intraespecífica é anterior à colonização da região costeira atual o fator preponderante. As diferenças de duração do ciclo de vida entre as espécies também influenciaram as dinâmicas contrastantes de fluxo gênico dos dois taxa, sugerindo que a colonização e adaptação local de C. heterophylla nas bordas da distribuição poderia ser condizente com um processo de monopolização. Em vista dos resultados obtidos neste trabalho, propõem-se o desenvolvimento de experimentos de transplante recíproco para confirmar o processo de adaptação local nas duas espécies e abordagens genômicas para identificar regiões do genoma responsáveis pelos processos de adaptação ao ambiente costeiro e de adaptação local nas margens da distribuição. / The understanding of differential contribution of neutral and adaptive processes to the genetic differentiation among populations, as well as its relationship to physical and environmental variables of species’ distribution area, is essential to improve the knowledge of species evolutionary history, but also to direct appropriate management and conservation policies for the genetic diversity. The emergence of the South Atlantic Coastal Plain was a relatively recent event that led to colonization and expansion processes to the coastal environment. Genetic structure patterns generated in colonization and expansion processes can be difficult to interpret because the overlapping signals, which can present the founder effect in series, isolation by distance, and isolation by environment in the presence of ecological gradients in the study area. In this work characterization diversity and genetic structure were conducted to two co-distributed and predominantly coastal taxa, Calibrachoa heterophylla and Petunia integrifolia ssp. depauperata alongside their complete geographical range. Moreover, we also inferred dynamic of gene flow among populations and investigated the relation between topographical and climatic variables reconstructed by means of an exhaustive survey and modeling for the study area and the gene flow. Shared genetic differentiation processes promoted by differential rainfall conditions at the distribution edges were inferred. In addition, we identified populations from both species with high level of mixed genetic membership in locations around the Patos Lagoon. This was associated with a high instability in recent geomorphological history of coastal region and current wind dynamics that favor the secondary seed dispersal over longer distances. Additionally, specific species processes were identified mainly related to historical factors of each taxon. In P. depauperata founder effects associated with unique colonization process to coastal environment determined the upper level of genetic structure, while in C. heterophylla the upper level of genetic structure was related to the phylogeographical history wherein the intra-specific differentiation preceded colonization to the current coastal region. The differences of the life span length of the species were also related to contrasting gene flow dynamics indicating that the colonization and local adaptation of C. heterophylla at the edges of the distribution could lead to monopolization process. In view of the results we propose the development of reciprocal transplant experiments to confirm the local adaptation process in both species and genomic approaches to identify regions of the genome responsible for the processes of adaptation to the coastal environment and local adaptation in distribution margins.

Temperature is a ubiquitous force influencing biological processes ranging from cellular responses to life span. The thermal environment for many organisms is predicted to change with globally increasing temperatures and studies conducted in natural systems incorporating various evolutionary forces, such as gene flow, is needed. In my thesis, I investigate how snails (Radix balthica) originating from distinct geothermal environments within Lake Mývatn in northern Iceland have adapted, both genetically and phenotypically, to the respective thermal regime. Locations were classified as either cold, warm or seasonal depending on the average and variance in temperature. A high resolution spatial distribution of genetic variation within Mývatn was obtained using both neutral and outlier AFLPs. In addition, the genetic profile enabled me identify warm origin snails irrespective of geographic location in Iceland. Warm environments were often more stressful than cold or seasonal environments but snails originating from a high temperature location benefited from increased performance elsewhere. Patterns of growth were identical in both common garden and reciprocal transplant experiment; warm origin snails grew faster than both cold and seasonal origin snails. This result is in concordance with quantitative genetics models of thermal adaptation but suggesting cogradient rather than countergradient variation. Although warm origin snails generally had superior performance, survival at cold temperatures (< 12 °C) was reduced. All snails matured at similar size in the common garden experiment but cold origin snails were observed to mature later and lay fewer eggs. Also, snails had a common optimum for growth rate at 20 °C irrespective of thermal origin. This is arguably the reason why snails were observed to have a common thermal preference. Interestingly, warm origin snails had a reduced tolerance to high temperatures compared to cold and seasonal origin snails which did not differ in tolerance. Putatively, natural selection has reduced a putatively unnecessary trait (high temperature tolerance in a stable thermal environment) in favour of higher growth rate and performance in warm habitats. In conclusion, the price of high performance in a warm environment was paid in terms of reduced survival at low temperatures and a potential disadvantage of reduced genetic variability.

O entendimento da contribuição diferencial de processos neutros e adaptativos envolvidos na diferenciação genética entre populações, assim como sua relação com varáveis físicas e ambientais da área de distribuição das espécies, é fundamental para melhorar o conhecimento da história evolutiva, mas também para fazer um manejo e conservação mais adequados da diversidade genética das espécies. O surgimento da Planície Costeira do Atlântico Sul foi um processo relativamente recente, que conduziu a processos de colonização e expansão dos organismos para um ambiente costeiro. Os padrões de estrutura genética gerados em processos de colonização e expansão podem ser difíceis de interpretar devido ao fato de que podem apresentar sinais sobrepostos de efeito fundador em série, isolamento por distância e isolamento por ambiente quando envolvem gradientes ecológicos na área de estudo. No presente trabalho foram conduzidas caracterizações da diversidade e estrutura genética de dois taxa predominantemente costeiros co-distribuídos, Calibrachoa heterophylla e Petunia integrifolia ssp. depauperata, em toda a amplitude da distribuição. Também foram inferidas as dinâmicas de fluxo gênico entre populações e sua relação com variáveis topográficas e climáticas reconstruídas pelo meio de um levantamento exaustivo e modelamento para a área de estudo. Processos de diferenciação genética promovidos pelo regime diferencial de chuvas nos extremos da distribuição foram inferidos para as duas espécies. Também foram identificadas populações das duas espécies apresentando alto nível de mistura de identidade genética nas localidades ao redor da Lagoa dos Patos. Isso foi associado a alta instabilidade na história geomorfológica recente desta região e dinâmicas atuais do vento que favorecem a dispersão secundária de sementes a maiores distâncias. Adicionalmente foram identificados processos espécie-específicos que se relacionaram principalmente a fatores históricos de cada táxon. Em P. depauperata o efeito fundador relacionado a um processo único de colonização do ambiente costeiro determinou o nível superior de estrutura genética, enquanto que em C. heterophylla foi a história filogeográfica da espécie na qual a diferenciação intraespecífica é anterior à colonização da região costeira atual o fator preponderante. As diferenças de duração do ciclo de vida entre as espécies também influenciaram as dinâmicas contrastantes de fluxo gênico dos dois taxa, sugerindo que a colonização e adaptação local de C. heterophylla nas bordas da distribuição poderia ser condizente com um processo de monopolização. Em vista dos resultados obtidos neste trabalho, propõem-se o desenvolvimento de experimentos de transplante recíproco para confirmar o processo de adaptação local nas duas espécies e abordagens genômicas para identificar regiões do genoma responsáveis pelos processos de adaptação ao ambiente costeiro e de adaptação local nas margens da distribuição. / The understanding of differential contribution of neutral and adaptive processes to the genetic differentiation among populations, as well as its relationship to physical and environmental variables of species’ distribution area, is essential to improve the knowledge of species evolutionary history, but also to direct appropriate management and conservation policies for the genetic diversity. The emergence of the South Atlantic Coastal Plain was a relatively recent event that led to colonization and expansion processes to the coastal environment. Genetic structure patterns generated in colonization and expansion processes can be difficult to interpret because the overlapping signals, which can present the founder effect in series, isolation by distance, and isolation by environment in the presence of ecological gradients in the study area. In this work characterization diversity and genetic structure were conducted to two co-distributed and predominantly coastal taxa, Calibrachoa heterophylla and Petunia integrifolia ssp. depauperata alongside their complete geographical range. Moreover, we also inferred dynamic of gene flow among populations and investigated the relation between topographical and climatic variables reconstructed by means of an exhaustive survey and modeling for the study area and the gene flow. Shared genetic differentiation processes promoted by differential rainfall conditions at the distribution edges were inferred. In addition, we identified populations from both species with high level of mixed genetic membership in locations around the Patos Lagoon. This was associated with a high instability in recent geomorphological history of coastal region and current wind dynamics that favor the secondary seed dispersal over longer distances. Additionally, specific species processes were identified mainly related to historical factors of each taxon. In P. depauperata founder effects associated with unique colonization process to coastal environment determined the upper level of genetic structure, while in C. heterophylla the upper level of genetic structure was related to the phylogeographical history wherein the intra-specific differentiation preceded colonization to the current coastal region. The differences of the life span length of the species were also related to contrasting gene flow dynamics indicating that the colonization and local adaptation of C. heterophylla at the edges of the distribution could lead to monopolization process. In view of the results we propose the development of reciprocal transplant experiments to confirm the local adaptation process in both species and genomic approaches to identify regions of the genome responsible for the processes of adaptation to the coastal environment and local adaptation in distribution margins.

O entendimento da contribuição diferencial de processos neutros e adaptativos envolvidos na diferenciação genética entre populações, assim como sua relação com varáveis físicas e ambientais da área de distribuição das espécies, é fundamental para melhorar o conhecimento da história evolutiva, mas também para fazer um manejo e conservação mais adequados da diversidade genética das espécies. O surgimento da Planície Costeira do Atlântico Sul foi um processo relativamente recente, que conduziu a processos de colonização e expansão dos organismos para um ambiente costeiro. Os padrões de estrutura genética gerados em processos de colonização e expansão podem ser difíceis de interpretar devido ao fato de que podem apresentar sinais sobrepostos de efeito fundador em série, isolamento por distância e isolamento por ambiente quando envolvem gradientes ecológicos na área de estudo. No presente trabalho foram conduzidas caracterizações da diversidade e estrutura genética de dois taxa predominantemente costeiros co-distribuídos, Calibrachoa heterophylla e Petunia integrifolia ssp. depauperata, em toda a amplitude da distribuição. Também foram inferidas as dinâmicas de fluxo gênico entre populações e sua relação com variáveis topográficas e climáticas reconstruídas pelo meio de um levantamento exaustivo e modelamento para a área de estudo. Processos de diferenciação genética promovidos pelo regime diferencial de chuvas nos extremos da distribuição foram inferidos para as duas espécies. Também foram identificadas populações das duas espécies apresentando alto nível de mistura de identidade genética nas localidades ao redor da Lagoa dos Patos. Isso foi associado a alta instabilidade na história geomorfológica recente desta região e dinâmicas atuais do vento que favorecem a dispersão secundária de sementes a maiores distâncias. Adicionalmente foram identificados processos espécie-específicos que se relacionaram principalmente a fatores históricos de cada táxon. Em P. depauperata o efeito fundador relacionado a um processo único de colonização do ambiente costeiro determinou o nível superior de estrutura genética, enquanto que em C. heterophylla foi a história filogeográfica da espécie na qual a diferenciação intraespecífica é anterior à colonização da região costeira atual o fator preponderante. As diferenças de duração do ciclo de vida entre as espécies também influenciaram as dinâmicas contrastantes de fluxo gênico dos dois taxa, sugerindo que a colonização e adaptação local de C. heterophylla nas bordas da distribuição poderia ser condizente com um processo de monopolização. Em vista dos resultados obtidos neste trabalho, propõem-se o desenvolvimento de experimentos de transplante recíproco para confirmar o processo de adaptação local nas duas espécies e abordagens genômicas para identificar regiões do genoma responsáveis pelos processos de adaptação ao ambiente costeiro e de adaptação local nas margens da distribuição. / The understanding of differential contribution of neutral and adaptive processes to the genetic differentiation among populations, as well as its relationship to physical and environmental variables of species’ distribution area, is essential to improve the knowledge of species evolutionary history, but also to direct appropriate management and conservation policies for the genetic diversity. The emergence of the South Atlantic Coastal Plain was a relatively recent event that led to colonization and expansion processes to the coastal environment. Genetic structure patterns generated in colonization and expansion processes can be difficult to interpret because the overlapping signals, which can present the founder effect in series, isolation by distance, and isolation by environment in the presence of ecological gradients in the study area. In this work characterization diversity and genetic structure were conducted to two co-distributed and predominantly coastal taxa, Calibrachoa heterophylla and Petunia integrifolia ssp. depauperata alongside their complete geographical range. Moreover, we also inferred dynamic of gene flow among populations and investigated the relation between topographical and climatic variables reconstructed by means of an exhaustive survey and modeling for the study area and the gene flow. Shared genetic differentiation processes promoted by differential rainfall conditions at the distribution edges were inferred. In addition, we identified populations from both species with high level of mixed genetic membership in locations around the Patos Lagoon. This was associated with a high instability in recent geomorphological history of coastal region and current wind dynamics that favor the secondary seed dispersal over longer distances. Additionally, specific species processes were identified mainly related to historical factors of each taxon. In P. depauperata founder effects associated with unique colonization process to coastal environment determined the upper level of genetic structure, while in C. heterophylla the upper level of genetic structure was related to the phylogeographical history wherein the intra-specific differentiation preceded colonization to the current coastal region. The differences of the life span length of the species were also related to contrasting gene flow dynamics indicating that the colonization and local adaptation of C. heterophylla at the edges of the distribution could lead to monopolization process. In view of the results we propose the development of reciprocal transplant experiments to confirm the local adaptation process in both species and genomic approaches to identify regions of the genome responsible for the processes of adaptation to the coastal environment and local adaptation in distribution margins.