Abstract Grazing by reindeer (Rangifer tarandus L.) affects vegetation and soil microbial processes in tundra ecosystems. It is considered that grazing can induce two alternative vegetation states that differ in plant species composition and the rate of nutrient cycling. I hypothesised that these alternative vegetation states differ in ecosystem responses to climate warming. I tested the hypothesis using a factorial warming and fertilisation experiment on long-term lightly grazed (LG) and heavily grazed (HG) tundra. The reindeer grazing induced vegetation shift from dwarf shrubs to graminoids increased microbial activities for SOM decomposition. The grazer-induced shifts in vegetation and microbial activities in combination with the fertilisation via urine and faeces had important consequences on soil N availability and soil C quality that determined the ecosystem-level consequences of climate warming. Due to higher soil N availability, warming increased plant productivity (GEP) on HG but not on LG tundra, where N limitation prevented the warming-increased plant production. The varying effects of warming on GEP at different grazing intensities determined the effects of warming on ecosystem net C sink, which was unaffected by warming on HG but decreased on LG tundra. Reindeer grazing reduced the soil C quality, as soils under LG stored a higher proportion of carbohydrates vulnerable to microbial decomposition than soils under HG. According to laboratory soil incubations, the grazer-induced reduction in soil C quality mitigated the responses of soil microbial activity to prolonged warming. Warming caused a stronger decrease in concentrations of phenolics, an important means of plant defence against biotic and abiotic stresses, in Empetrum nigrum ssp. hermaphroditum under HG than LG. Grazing history by reindeer, with the associated vegetation shift from dwarf shrubs to graminoids, can significantly alter the ecosystem-level consequences of climate warming. Overall, this thesis highlights that the effects of reindeer grazing on soil properties, soil N availability and C quality, are important determinants of the ecosystem responses to climate warming. Therefore, future research on climate warming should take into account herbivores and aim towards a more holistic approach that includes both aboveground and belowground components of the ecosystem. / Tiivistelmä Tundralla porolaidunnus vaikuttaa kasvillisuuteen ja maaperän mikrobien toimintaan. Porolaidunnus voi aikaansaada kaksi vaihtoehtoista kasvillisuuden tilaa, jotka eroavat toisistaan paitsi kasvilajiston myös ravinnekierron suhteen. Esitin hypoteesin, jonka mukaan ilmaston lämpenemisen vaikutukset eroavat tundratyypeillä, jotka edustavat vaihtoehtoisia kasvillisuustiloja. Testasin hypoteesia faktoriaalisen lämmitys- ja lannoituskokeen avulla tundra-alueilla, joilla poron laidunnuspaine on ollut pitkäaikaisesti joko kevyttä tai voimakasta. Poron aiheuttama kasvillisuusmuutos varpuvaltaisesta heinävaltaiseksi lisäsi maaperän mikrobien hajotusaktiivisuutta. Poron aiheuttamat erot kasvillisuudessa ja mikrobiaktiivisuuksissa yhdessä virtsan ja papanoiden lannoittavan vaikutuksen kanssa muuttivat maaperän typen saatavuutta sekä hiilen laatua. Erot maaperän ominaisuuksissa puolestaan ohjasivat ilmaston lämpenemisen ekosysteemitason vaikutuksia. Lämmitys kasvatti ekosysteemituotantoa ravinteikkaalla voimakkaasti laidunnetulla tundralla mutta ei kevyesti laidunnetulla tundralla, joka oli typpirajoitteinen. Lämmityksen erilaiset vaikutukset ekosysteemituotantoon eri laidunpaineissa määrittivät lämmityksen vaikutuksen ekosysteemin hiilinieluun, joka pysyi muuttumattomana voimakkaasti laidunnetulla tundralla mutta pieneni kevyesti laidunnetulla tundralla. Porolaidunnus alensi maaperän hiilen laatua, ja kevyesti laidunnetulla tundralla maaperässä oli enemmän mikrobien hajotukselle alttiita hiilihydraatteja kuin voimakkaasti laidunnetulla tundralla. Laboratoriossa suoritetun inkubaatiokokeen perusteella maaperän hiilen alhaisempi laatu lievensi mikrobien hajotusaktiivisuuden vastetta pitkäaikaiseen lämmitykseen. Lämmitys vähensi pohjanvariksenmarjan fenoliyhdisteiden, jotka ovat tärkeä osa kasvien puolustusta bioottisia ja abioottisia stressitekijöitä vastaan, pitoisuuksia enemmän voimakkaasti kuin kevyesti laidunnetulla tundralla. Poron laidunnushistoria yhdessä kasvillisuusmuutoksen kanssa voi merkittävästi vaikuttaa ilmaston lämpenemisen ekosysteemitason seurauksiin. Tämän väitöstyön tulokset osoittavat, että poron vaikutukset maaperän typpeen ja hiileen määrittävät lämpenemisen vaikutukset ekosysteemissä. Tulevaisuudessa ilmastonmuutostutkimuksen pitäisikin kokonaisvaltaisemmin huomioida sekä herbivorian että ekosysteemin eri osien merkitys.

Abstract Climate change and its warming effects on vegetation and soils are a widely recognized phenomenon. In addition to warming, the understorey vegetation in northern environments has been subjected to several environmental changes, such as increasing nitrogen (N) and other disturbances. This thesis examines the effects of N-fertilization and disturbances on the vegetation biomass and abundance, plant community composition and plant, soil and microbial N and C pools. Seedling establishment of the most common dwarf shrubs (deciduous Vaccinium myrtillus, evergreens V. vitis-idaea and Empetrum nigrum ssp. hermaphroditum) was investigated after artificial disturbance treatments (vegetation and soil removal). These studies were conducted in the boreal and subarctic ecosystems and in the forest-tundra ecotone in northern Finland. N-fertilization and disturbances enhanced the amount of graminoids in plant communities, and the recovery ability of graminoids was enhanced after N-fertilization, which homogenized the vegetation and resulted in a new stable state in the plant community. The recovery ability of evergreen dwarf shrubs was low after disturbances. Disturbances created habitats for seed germination, but the seedling establishment of dwarf shrubs studied was still limited by seed availability. N-fertilization had no effect on microbial biomass. Instead, microbial biomass decreased with disturbance treatment in the boreal forest. However, the concentration of N increased in above-ground vegetation, both after N-fertilization and disturbance without any indication of N immobilization, suggesting that plant species captured the available N effectively for their recovery. The study shows that the likely outcome of N enrichment, when combined with disturbances, is the enhanced growth of graminoids. The seedling establishment does not compensate for the reduction of the vegetative recovery of evergreen dwarf shrubs, which makes evergreen dwarf shrubs sensitive to environmental changes. As the understorey is more resilient to perturbations in the boreal forest than in the subarctic ecosystem, these results emphasize the sensitivity of the vegetation to simultaneous environmental changes in the northernmost ecosystems. Moreover, microbial properties are more resilient to environmental changes than is above-ground vegetation. / Tiivistelmä Ilmaston muutos ja siitä aiheutuvan lämpenemisen vaikutus kasvillisuuteen ja maaperään on laajasti tunnustettu ilmiö. Lämpenemisen lisäksi pohjoisten alueiden aluskasvillisuuteen kohdistuu useita muutospaineita, kuten lisääntynyt typpipitoisuuden nousu ja kasvillisuutta muokkaavat häiriöt. Tässä tutkimuksessa mitattiin lisääntyneen typpipitoisuuden ja häiriöiden vaikutus kasvillisuuden biomassaan ja runsauteen sekä yhteisörakenteeseen, sekä kasvilajeihin, maaperään ja mikrobibiomassaan sitoutuneen typen ja hiilen määrään. Lisäksi tutkittiin yleisimpien varpukasvien (lehtensä pudottava mustikka, ikivihreät puolukka ja variksenmarja) siemenellistä lisääntymistä kokeellisen häiriön (kasvillisuuden tai maaperän poisto) jälkeen. Tutkimukset tehtiin boreaalisessa ja subarctisessa ekosysteemeissä sekä metsänrajaympäristössä Pohjois-Suomessa. Typpilannoitus ja häiriöt lisäsivät heinien määrää kasviyhteisöissä. Lisäksi typpilannoitus edisti heinien kasvullista palautumiskykyä häiriön jälkeen, joka johti kasvillisuuden homogenisoitumiseen ja kasviyhteisön uuteen tasapainotilaan. Häiriöt heikensivät ikivihreiden varpujen kasvullista palautumista häiriön jälkeen. Häiriö loi sopivia elinympäristöjä siementen itämiselle, mutta tutkittujen lajien siementen määrä rajoitti siemenellistä lisääntymistä. Typpilannoitus ei vaikuttanut mikrobibiomassaan, mutta häiriö vähensi mikrobibiomassaa boreaalisessa ekosysteemissä. Kuitenkin kasvien typen pitoisuudet lisääntyivät sekä lannoituksen että häiriön jälkeen ilman viitteitä typen sitoutumisesta mikrobibiomassaan. Tämä viittaa siihen, että kasvit käyttävät maaperän typen tehokkaasti häiriön jälkeiseen palautumiseen. Väitöskirjan mukaan typen lisääntyminen häiriöiden yhteydessä edistää heinien esiintymistä. Koska ikivihreiden varpujen siemenellinen lisääntyminen ei kompensoi häiriöstä kasvulliselle palautumiselle aiheutuvaa haittaa, ovat ikivihreät varvut erityisen herkkiä häiriöille. Aluskasvillisuus on vastustuskykyisempi ympäristön muutoksille boreaalisessa kuin subarktisessa ekosysteemissä, mikä korostaa pohjoisimpien alueiden herkkyyttä yhtäaikaisille ympäristön muutoksille. Maaperän olosuhteet ovat kasvillisuutta kestävämpiä ympäristön muutoksille.