As flores das espécies de Moraceae são díclinas (= unissexuais), aclamídeas ou monoclamídeas, pequenas e chama a atenção o gineceu por ser unilocular e uniovulado, mas com aspecto tubular no decorrer do desenvolvimento, resultado de pseudomonomeria. Estas flores estão inseridas em inflorescências consideravelmente diversas em termos estruturais, além de apresentarem síndromes de polinização diferentes. Assim, os objetivos deste trabalho foram esclarecer as vias que originam as diferentes formas de inflorescências e elucidar condições florais enigmáticas como a ausência de perianto e gineceu pseudomonômero, utilizando sete espécies de linhagens diferentes de Moraceae como modelos de estudo: Brosimum gaudichaudii, Castilla elastica, Clarisia ilicifolia, Ficus citrifolia, F. pertusa, Maclura tinctoria e Morus nigra. Inflorescências em vários estádios de desenvolvimento, botões florais e flores foram processados para exames de superfície e anatômico. O meristema da inflorescência é semelhante quanto à forma entre as espécies apenas nos estádios iniciais. Em Ficus pertusa a inflorescência se fecha pelas margens devido à presença de orobrácteas; em Castilla elastica a inflorescência forma uma depressão central (inflorescência pistilada), podendo se tornar bivalvar (inflorescência estaminada), sendo rodeada por brácteas involucrais; em Brosimum gaudichaudii o meristema torna-se plano, e as flores estaminadas e pistiladas ficam imersas no receptáculo e cobertas por brácteas interflorais; em Clarisia ilicifolia e Maclura tinctoria os meristemas das inflorescências estaminadas e pistiladas tornam-se planos e alongam-se, porém, na pistilada adquire uma forma globosa; em Morus nigra o meristema se alonga. Brácteas interflorais estão ausentes apenas em Morus nigra. A morfologia e desenvolvimento florais diferem entre as espécies estudadas em especial quanto ao número de órgãos florais. O perianto é constituído de sépalas robustas, verdes, presentes na maioria das espécies estudadas, com exceção de Brosimum gaudichaudii, cuja flor estaminada exibe uma bractéola que envolve os órgãos florais e a flor pistilada é aclamídea, assim como a flor estaminada de Castilla elastica. Em todas as espécies as sépalas variam em número (dois a cinco), sendo sua iniciação assincrônica. Não há iniciação de primórdios de pétalas, individualizados ou oriundos de divisão dos primórdios de estames. Os primórdios de estames iniciados na flor estaminada (1-5, dependendo da espécie) tornam-se funcionais; portanto, não há aborto de estames na flor estaminada. Na flor pistilada de Castilla elastica raramente iniciam estaminódios. A estrutura anatômica das sépalas e dos estames varia entre as espécies, representando possíveis adaptações à entomofilia ou anemofilia descritas para a família. A epiderme pode apresentar tricomas tectores e secretores, dependendo da espécie. O mesofilo varia em número de camadas nas espécies, e esta variação é refletida na união entre os órgãos. Laticíferos e idioblastos fenólicos e cristalíferos ocorrem no mesofilo das sépalas e conectivo dos estames em todas as espécies, provavelmente atuando na proteção da flor contra herbívoros e radiação UV. Os estames apresentam variação na forma dos filetes e no conectivo. Nas flores estaminadas de Morus nigra e Maclura tinctoria as células do mesofilo são maiores com espaços intercelulares; e na estrutura final da flor, as quatro sépalas são acompanhadas de estames inflexos e um pistilódio, os quais compõem uma complexa estrutura que atua na dispersão dos grãos de pólen. O gineceu pseudomonômero é modificado em pistilódio na flor estaminada de Maclura tinctoria e Morus nigra. Os carpelos são iniciados como um único primórdio central que se divide, originando dois outros, que se alongam assimetricamente. Os próximos estádios diferem entre as espécies e foram resumidos em duas vias ontogenéticas: (1) contribuição total dos dois carpelos na formação do ovário, estilete e estigma, porém, apenas um dos carpelos inicia um óvulo em seu ovário unilocular - encontrado na maioria das espécies. (2) contribuição parcial dos dois carpelos, sendo que o carpelo de maior comprimento participa da formação do ovário, estilete e estigma e inicia um óvulo, enquanto o de menor comprimento participa apenas da formação do ovário - encontrado em Maclura tinctoria. As espécies de Moraceae compartilham estádios iniciais do desenvolvimento da inflorescência, do perianto, androceu e gineceu pseudomonômero, sendo que as principais diferenças ocorrem nos estádios intermediários, o que altera a estrutura da flor e inflorescência. Essas vias de desenvolvimento parecem ser estáveis dentro do clado urticoide e contribuem para a redução da estrutura floral neste grupo de rosídeas. / The flowers of the species of Moraceae are diclinous (= unisexual), achlamydeous or monochlamydeous, small, drawing attention the gynoecium for being unilocular and uniovular but with tubular shape in the course of development, a result of pseudomonomery. These flowers are inserted in structurally diverse inflorescences, and show different pollination syndromes. The objectives of this study were to clarify the pathways that cause the different forms of inflorescences, and to elucidate enigmatic floral conditions as the absence of perianth and pseudomonomerous gynoecium in Moraceae, by using seven species of different lineages of the family as study models: Brosimum gaudichaudii, Castilla elastica, Clarisia ilicifolia, Ficus citrifolia, F. pertusa, Maclura tinctoria and Morus nigra. Infllorescences, buds and flowers in several developmental stages were prepared for examination under scanning electron and light microscopies. The meristem of the inflorescence is similar in shape among the species only in the early stages of development. In Ficus pertusa the inflorescence closes along the margins due to the presence of orobracts. The inflorescence of the Castilla elastica forms a central depression (pistillate inflorescence) and may become bivalvar (staminate inflorescence), being surrounded by involucral bracts. In Brosimum gaudichaudii the meristem becomes flat, and the staminate and pistillate flowers are immersed in the receptacle and covered by interfloral bracts; in Clarisia ilicifolia and Maclura tinctoria the meristem of the staminate and pistillate inflorescences becomes flat and lengthens, however, the pistillate inflorescence acquires a globose shape; in Morus nigra the meristem is elongated. Interfloral bracts are absent only in Morus nigra. The floral morphology and development differ among the species studied especially in terms of number of floral organs. The perianth consists of robust green sepals, present in the majority of the species studied, with the exception of Brosimum gaudichaudii, whose staminate flower exhibits a bract involving the floral organs and the pistillate flower is achlamydeous, as well as the staminate flower of Castilla elastica. In all species the sepals vary in number (two to five), and show asynchronous initiation. There is no initiation of petal primordia, individualized or originated from division of stamen primordia. The stamen primordia initiated in the staminate flower (1-5, depending on the species) become functional; so there is no stamen abortion in the staminate flower. The pistillate flower of Castilla elastica rarely initiates staminodes. The anatomical structure of the sepals and stamens varies among species, representing possible adaptations to the entomophily or anemophily described for the family. The epidermis may have glandular and/or non glandular trichomes, depending on the species. The mesophyll varies in number of layers in the species, and this variation is reflected in the union of the organs. Laticifers and crystal and phenolic idioblasts occur in the mesophyll of the sepals and connective of the stamens in all species, probably acting on flower protection against herbivores and UV radiation. The stamens vary in terms of filament and connective shape. In the staminate flowers of Morus nigra and Maclura tinctoria the cells of the mesophyll are larger with intercellular spaces; and in the final structure of the flower, the four sepals are accompanied by inflexed stamens and a pistillode, which compose a complex structure that acts in the pollen grain dispersal. The pseudomonomerous gynoecium is transformed into pistillodes in the staminate flowers of Maclura tinctoria and Morus nigra. The carpel initiates as a single central primordium which divides and originates two others, which elongate asymmetrically. The next stages differ among species and have been summarized in two ontogenetic pathways: (1) the total contribution of the two carpels in the formation of the ovary, style and stigma, however, in only one of the carpels an ovule arises at the single locule - found in most species. (2) Partial contribution of the two carpels, wherein the carpel with greater length participates in the formation of the ovary, style, stigma and ovule, while the carpel with shortest length is only involved in the formation of ovary - found in Maclura tinctoria. The species of Moraceae share early stages of development of the inflorescence, the perianth, androecium and pseudomonomerous gynoecium, and the main differences occur in the intermediate stages, which alters the structure of the flower and inflorescence. These developmental pathways seem to be stable within the urticalean rosids and contribute to the reduction of the floral structure in this group.

As flores das espécies de Moraceae são díclinas (= unissexuais), aclamídeas ou monoclamídeas, pequenas e chama a atenção o gineceu por ser unilocular e uniovulado, mas com aspecto tubular no decorrer do desenvolvimento, resultado de pseudomonomeria. Estas flores estão inseridas em inflorescências consideravelmente diversas em termos estruturais, além de apresentarem síndromes de polinização diferentes. Assim, os objetivos deste trabalho foram esclarecer as vias que originam as diferentes formas de inflorescências e elucidar condições florais enigmáticas como a ausência de perianto e gineceu pseudomonômero, utilizando sete espécies de linhagens diferentes de Moraceae como modelos de estudo: Brosimum gaudichaudii, Castilla elastica, Clarisia ilicifolia, Ficus citrifolia, F. pertusa, Maclura tinctoria e Morus nigra. Inflorescências em vários estádios de desenvolvimento, botões florais e flores foram processados para exames de superfície e anatômico. O meristema da inflorescência é semelhante quanto à forma entre as espécies apenas nos estádios iniciais. Em Ficus pertusa a inflorescência se fecha pelas margens devido à presença de orobrácteas; em Castilla elastica a inflorescência forma uma depressão central (inflorescência pistilada), podendo se tornar bivalvar (inflorescência estaminada), sendo rodeada por brácteas involucrais; em Brosimum gaudichaudii o meristema torna-se plano, e as flores estaminadas e pistiladas ficam imersas no receptáculo e cobertas por brácteas interflorais; em Clarisia ilicifolia e Maclura tinctoria os meristemas das inflorescências estaminadas e pistiladas tornam-se planos e alongam-se, porém, na pistilada adquire uma forma globosa; em Morus nigra o meristema se alonga. Brácteas interflorais estão ausentes apenas em Morus nigra. A morfologia e desenvolvimento florais diferem entre as espécies estudadas em especial quanto ao número de órgãos florais. O perianto é constituído de sépalas robustas, verdes, presentes na maioria das espécies estudadas, com exceção de Brosimum gaudichaudii, cuja flor estaminada exibe uma bractéola que envolve os órgãos florais e a flor pistilada é aclamídea, assim como a flor estaminada de Castilla elastica. Em todas as espécies as sépalas variam em número (dois a cinco), sendo sua iniciação assincrônica. Não há iniciação de primórdios de pétalas, individualizados ou oriundos de divisão dos primórdios de estames. Os primórdios de estames iniciados na flor estaminada (1-5, dependendo da espécie) tornam-se funcionais; portanto, não há aborto de estames na flor estaminada. Na flor pistilada de Castilla elastica raramente iniciam estaminódios. A estrutura anatômica das sépalas e dos estames varia entre as espécies, representando possíveis adaptações à entomofilia ou anemofilia descritas para a família. A epiderme pode apresentar tricomas tectores e secretores, dependendo da espécie. O mesofilo varia em número de camadas nas espécies, e esta variação é refletida na união entre os órgãos. Laticíferos e idioblastos fenólicos e cristalíferos ocorrem no mesofilo das sépalas e conectivo dos estames em todas as espécies, provavelmente atuando na proteção da flor contra herbívoros e radiação UV. Os estames apresentam variação na forma dos filetes e no conectivo. Nas flores estaminadas de Morus nigra e Maclura tinctoria as células do mesofilo são maiores com espaços intercelulares; e na estrutura final da flor, as quatro sépalas são acompanhadas de estames inflexos e um pistilódio, os quais compõem uma complexa estrutura que atua na dispersão dos grãos de pólen. O gineceu pseudomonômero é modificado em pistilódio na flor estaminada de Maclura tinctoria e Morus nigra. Os carpelos são iniciados como um único primórdio central que se divide, originando dois outros, que se alongam assimetricamente. Os próximos estádios diferem entre as espécies e foram resumidos em duas vias ontogenéticas: (1) contribuição total dos dois carpelos na formação do ovário, estilete e estigma, porém, apenas um dos carpelos inicia um óvulo em seu ovário unilocular - encontrado na maioria das espécies. (2) contribuição parcial dos dois carpelos, sendo que o carpelo de maior comprimento participa da formação do ovário, estilete e estigma e inicia um óvulo, enquanto o de menor comprimento participa apenas da formação do ovário - encontrado em Maclura tinctoria. As espécies de Moraceae compartilham estádios iniciais do desenvolvimento da inflorescência, do perianto, androceu e gineceu pseudomonômero, sendo que as principais diferenças ocorrem nos estádios intermediários, o que altera a estrutura da flor e inflorescência. Essas vias de desenvolvimento parecem ser estáveis dentro do clado urticoide e contribuem para a redução da estrutura floral neste grupo de rosídeas. / The flowers of the species of Moraceae are diclinous (= unisexual), achlamydeous or monochlamydeous, small, drawing attention the gynoecium for being unilocular and uniovular but with tubular shape in the course of development, a result of pseudomonomery. These flowers are inserted in structurally diverse inflorescences, and show different pollination syndromes. The objectives of this study were to clarify the pathways that cause the different forms of inflorescences, and to elucidate enigmatic floral conditions as the absence of perianth and pseudomonomerous gynoecium in Moraceae, by using seven species of different lineages of the family as study models: Brosimum gaudichaudii, Castilla elastica, Clarisia ilicifolia, Ficus citrifolia, F. pertusa, Maclura tinctoria and Morus nigra. Infllorescences, buds and flowers in several developmental stages were prepared for examination under scanning electron and light microscopies. The meristem of the inflorescence is similar in shape among the species only in the early stages of development. In Ficus pertusa the inflorescence closes along the margins due to the presence of orobracts. The inflorescence of the Castilla elastica forms a central depression (pistillate inflorescence) and may become bivalvar (staminate inflorescence), being surrounded by involucral bracts. In Brosimum gaudichaudii the meristem becomes flat, and the staminate and pistillate flowers are immersed in the receptacle and covered by interfloral bracts; in Clarisia ilicifolia and Maclura tinctoria the meristem of the staminate and pistillate inflorescences becomes flat and lengthens, however, the pistillate inflorescence acquires a globose shape; in Morus nigra the meristem is elongated. Interfloral bracts are absent only in Morus nigra. The floral morphology and development differ among the species studied especially in terms of number of floral organs. The perianth consists of robust green sepals, present in the majority of the species studied, with the exception of Brosimum gaudichaudii, whose staminate flower exhibits a bract involving the floral organs and the pistillate flower is achlamydeous, as well as the staminate flower of Castilla elastica. In all species the sepals vary in number (two to five), and show asynchronous initiation. There is no initiation of petal primordia, individualized or originated from division of stamen primordia. The stamen primordia initiated in the staminate flower (1-5, depending on the species) become functional; so there is no stamen abortion in the staminate flower. The pistillate flower of Castilla elastica rarely initiates staminodes. The anatomical structure of the sepals and stamens varies among species, representing possible adaptations to the entomophily or anemophily described for the family. The epidermis may have glandular and/or non glandular trichomes, depending on the species. The mesophyll varies in number of layers in the species, and this variation is reflected in the union of the organs. Laticifers and crystal and phenolic idioblasts occur in the mesophyll of the sepals and connective of the stamens in all species, probably acting on flower protection against herbivores and UV radiation. The stamens vary in terms of filament and connective shape. In the staminate flowers of Morus nigra and Maclura tinctoria the cells of the mesophyll are larger with intercellular spaces; and in the final structure of the flower, the four sepals are accompanied by inflexed stamens and a pistillode, which compose a complex structure that acts in the pollen grain dispersal. The pseudomonomerous gynoecium is transformed into pistillodes in the staminate flowers of Maclura tinctoria and Morus nigra. The carpel initiates as a single central primordium which divides and originates two others, which elongate asymmetrically. The next stages differ among species and have been summarized in two ontogenetic pathways: (1) the total contribution of the two carpels in the formation of the ovary, style and stigma, however, in only one of the carpels an ovule arises at the single locule - found in most species. (2) Partial contribution of the two carpels, wherein the carpel with greater length participates in the formation of the ovary, style, stigma and ovule, while the carpel with shortest length is only involved in the formation of ovary - found in Maclura tinctoria. The species of Moraceae share early stages of development of the inflorescence, the perianth, androecium and pseudomonomerous gynoecium, and the main differences occur in the intermediate stages, which alters the structure of the flower and inflorescence. These developmental pathways seem to be stable within the urticalean rosids and contribute to the reduction of the floral structure in this group.

Espécies da tribo Dipterygeae apresentam morfologia floral interessante, em especial o cálice, bem diferente dos demais membros de Papilionoideae. Representantes desta tribo exibem cálice assimétrico, constituído por duas sépalas adaxiais muito grandes e livres, e três sépalas unidas na base, com lobos abaxiais em forma de pequenos dentes. Assim, este trabalho visa a elucidar a origem deste tipo de cálice, por meio do estudo do desenvolvimento floral dos três gêneros da tribo, representados pelas espécies Dipteryx alata Vogel, Pterodon pubescens (Benth.) Benth. e Taralea oppositifolia Aubl.. Pretende-se também fornecer dados de desenvolvimento floral com valores taxonômico e evolutivo potenciais para o grupo. Botões florais e flores foram dissecados e preparados para análises de superfície em microscopia eletrônica de varredura e anatômica em microscopia de luz. As flores das espécies estão organizadas em inflorescências racemosas indeterminadas, são perfeitas e zigomorfas. A sequencia de surgimento dos verticilos florais é semelhante nas três espécies: bractéolas, sépalas, pétalas, carpelo + primeiros primórdios de estames antessépalos, e estames antepétalos. Dois primórdios de bractéolas são iniciados assincronicamente em D. alata e simultaneamente em P. pubescens e T. oppositifolia; estas bractéolas recobrem o meristema floral; a iniciação dos cinco primórdios de sépalas é unidirecional modificada em D. alata, helicoidal em P. pubescens e sequencial/sequencial modificada em T. oppositifolia; a iniciação dos cinco primórdios de pétalas é simultânea; o primórdio carpelar surge concomitante à iniciação dos primeiros primórdios de estames antessépalos; a iniciação dos estames antessépalos é em ordem unidirecional tendendo para verticilada; os cinco estames antepétalos surgem por último. A fenda carpelar surge do lado adaxial, sendo orientada para a direita ou para a esquerda, no lado oposto ao de iniciação do estame antepétalo adaxial. O androceu é assimétrico. Os filetes fundem-se devido ao meristema intercalar, mas não completamente, formando uma bainha aberta ao redor do carpelo. O carpelo é central com estigma truncado em D. alata, capitado em P. pubescens e puntiforme em T. oppositifolia. O tipo de cálice é elucidado nos estádios intermediários do desenvolvimento floral: a sépala abaxial e as laterais não se alongam, fundem-se, resultando em três lobos diminutos; já as adaxiais se alargam muito e alongam, permanecendo livres. O crescimento avantajado das sépalas adaxiais decorre do aumento do número de camadas e volume das células epidérmicas e subepidérmicas marginais. As flores possuem um apêndice em suas bractéolas, sépalas abaxiais e laterais, pétalas e anteras, onde se localiza um canal secretor. Em T. oppositifolia estes apêndices não ocorrem nas bractéolas e anteras. Além de canais, cavidades secretoras estão presentes no mesofilo das bractéolas, nas margens das sépalas e no apêndice das anteras. As alas exibem esculturas do tipo lamelado em D. alata e T. oppositifolia e lunado em P. pubescens. A presença de um canal secretor no apêndice dos órgãos florais constitui uma provável sinapomorfia para Dipterygeae. Caracteres com valor diagnóstico para as espécies são: (1) iniciação dos primórdios de bractéolas, (2) iniciação dos primórdios de sépalas, (3) proeminência do apêndice da antera, (4) tipo de escultura presente nas alas, (5) formato do estigma, (6) comprimento do estipe, (7) pilosidade do ovário, (8) curvatura do estilete, (9) posição da nervura central e (10) tipo de fruto. / Representatives of the tribe Dipterygeae exhibit interesting floral features, in special considering the calyx, which is quite different from that exhibited by other papilionoids. The calyx is asymmetric, constituted by two adaxial very large free sepals, and three abaxial unite sepals with teeth-like lobes. Thus, this work aims to to elucidate the developmental vias of this type of calyx, by studying the floral development and morphology of three genera of the tribe, represented by Dipteryx alata Vogel, Pterodon pubescens (Benth.) Benth. and Taralea oppositifolia Aubl. Also, we intend to provide other data on floral development with taxonomic and evolutionary values. Buds and flowers were dissected and prepared for surface and anatomical analyses, under scanning electron and light microscopy, respectively. The flowers of all species are arranged in indeterminate racemes, are zygomorphic and perfect. The initiation of floral whorls is similar in the three species: bracteoles, sepals, petals, carpel + antesepalous stamens, and antepetalous stamens. The floral apex initiates two bracteoles asynchronously in D. alata and simultaneously in P. pubescens and T. oppositifolia; these bracteoles cover the floral apex; the order of initiation of five sepal is modified unidirectional in D. alata, helical in P. pubescens and sequential or modified sequential in T. oppositifolia; the five petals initiate in a simultaneous order; the initiation of the carpel is concomitant to that of the antesepalous abaxial stamens; antesepalous stamens initiates in tendencies towards whorled order, and the five antepetalous stamens arise later. A central carpel with truncate stigma occurs in D. alata, capitate stigma in P. pubescens and punctiform stigma in T. oppositifolia. The carpel cleft of all species arises in the adaxial side and is positioned to the right or the left opposite to the antepetalous adaxial stamen primordium. The androecium is asymmetric. The filaments fuse due to intercalary meristematic activity, but not completely, forming an open sheath around the carpel. The different type of calyx is elucidate by observing the intermediary stages of floral development: the abaxial and lateral sepals do not elongate, fuse, resulting in a united structure with three lower lobes, while the adaxial sepals enlarge and elongate, remaining free. The great growth of adaxial sepals results of the increasing in the number of layers and volume of marginal epidermal and subepidermal cells. Bracteoles, abaxial and lateral sepals, petals and anthers are appendiculate. In T. oppositifolia these appendices do not occur in bracteoles and anthers. One secretory canal is observed within each appendix. Besides secretory canals, secretory cavities are found in the mesophyll of bracteoles, in the sepal margins and in the anther appendices. The wings show sculptures of lamellate type in D. alata and T. oppositifolia and of lunate type in P. pubescens. The presence of secretory canal in the floral appendices can be considered a synapomorphy for the tribe Dipterygeae. Diagnostic characters for the species are: (1) order of bracteole initiation, (2) order of sepal initiation, (3) anther appendix salience, (4) pattern of wing sculpture, (5) stigma shape, (6) stipe length, (7) ovary hairiness, (8) style bend, (6) position of the central rib, and (7) type of fruit.

Espécies da tribo Dipterygeae apresentam morfologia floral interessante, em especial o cálice, bem diferente dos demais membros de Papilionoideae. Representantes desta tribo exibem cálice assimétrico, constituído por duas sépalas adaxiais muito grandes e livres, e três sépalas unidas na base, com lobos abaxiais em forma de pequenos dentes. Assim, este trabalho visa a elucidar a origem deste tipo de cálice, por meio do estudo do desenvolvimento floral dos três gêneros da tribo, representados pelas espécies Dipteryx alata Vogel, Pterodon pubescens (Benth.) Benth. e Taralea oppositifolia Aubl.. Pretende-se também fornecer dados de desenvolvimento floral com valores taxonômico e evolutivo potenciais para o grupo. Botões florais e flores foram dissecados e preparados para análises de superfície em microscopia eletrônica de varredura e anatômica em microscopia de luz. As flores das espécies estão organizadas em inflorescências racemosas indeterminadas, são perfeitas e zigomorfas. A sequencia de surgimento dos verticilos florais é semelhante nas três espécies: bractéolas, sépalas, pétalas, carpelo + primeiros primórdios de estames antessépalos, e estames antepétalos. Dois primórdios de bractéolas são iniciados assincronicamente em D. alata e simultaneamente em P. pubescens e T. oppositifolia; estas bractéolas recobrem o meristema floral; a iniciação dos cinco primórdios de sépalas é unidirecional modificada em D. alata, helicoidal em P. pubescens e sequencial/sequencial modificada em T. oppositifolia; a iniciação dos cinco primórdios de pétalas é simultânea; o primórdio carpelar surge concomitante à iniciação dos primeiros primórdios de estames antessépalos; a iniciação dos estames antessépalos é em ordem unidirecional tendendo para verticilada; os cinco estames antepétalos surgem por último. A fenda carpelar surge do lado adaxial, sendo orientada para a direita ou para a esquerda, no lado oposto ao de iniciação do estame antepétalo adaxial. O androceu é assimétrico. Os filetes fundem-se devido ao meristema intercalar, mas não completamente, formando uma bainha aberta ao redor do carpelo. O carpelo é central com estigma truncado em D. alata, capitado em P. pubescens e puntiforme em T. oppositifolia. O tipo de cálice é elucidado nos estádios intermediários do desenvolvimento floral: a sépala abaxial e as laterais não se alongam, fundem-se, resultando em três lobos diminutos; já as adaxiais se alargam muito e alongam, permanecendo livres. O crescimento avantajado das sépalas adaxiais decorre do aumento do número de camadas e volume das células epidérmicas e subepidérmicas marginais. As flores possuem um apêndice em suas bractéolas, sépalas abaxiais e laterais, pétalas e anteras, onde se localiza um canal secretor. Em T. oppositifolia estes apêndices não ocorrem nas bractéolas e anteras. Além de canais, cavidades secretoras estão presentes no mesofilo das bractéolas, nas margens das sépalas e no apêndice das anteras. As alas exibem esculturas do tipo lamelado em D. alata e T. oppositifolia e lunado em P. pubescens. A presença de um canal secretor no apêndice dos órgãos florais constitui uma provável sinapomorfia para Dipterygeae. Caracteres com valor diagnóstico para as espécies são: (1) iniciação dos primórdios de bractéolas, (2) iniciação dos primórdios de sépalas, (3) proeminência do apêndice da antera, (4) tipo de escultura presente nas alas, (5) formato do estigma, (6) comprimento do estipe, (7) pilosidade do ovário, (8) curvatura do estilete, (9) posição da nervura central e (10) tipo de fruto. / Representatives of the tribe Dipterygeae exhibit interesting floral features, in special considering the calyx, which is quite different from that exhibited by other papilionoids. The calyx is asymmetric, constituted by two adaxial very large free sepals, and three abaxial unite sepals with teeth-like lobes. Thus, this work aims to to elucidate the developmental vias of this type of calyx, by studying the floral development and morphology of three genera of the tribe, represented by Dipteryx alata Vogel, Pterodon pubescens (Benth.) Benth. and Taralea oppositifolia Aubl. Also, we intend to provide other data on floral development with taxonomic and evolutionary values. Buds and flowers were dissected and prepared for surface and anatomical analyses, under scanning electron and light microscopy, respectively. The flowers of all species are arranged in indeterminate racemes, are zygomorphic and perfect. The initiation of floral whorls is similar in the three species: bracteoles, sepals, petals, carpel + antesepalous stamens, and antepetalous stamens. The floral apex initiates two bracteoles asynchronously in D. alata and simultaneously in P. pubescens and T. oppositifolia; these bracteoles cover the floral apex; the order of initiation of five sepal is modified unidirectional in D. alata, helical in P. pubescens and sequential or modified sequential in T. oppositifolia; the five petals initiate in a simultaneous order; the initiation of the carpel is concomitant to that of the antesepalous abaxial stamens; antesepalous stamens initiates in tendencies towards whorled order, and the five antepetalous stamens arise later. A central carpel with truncate stigma occurs in D. alata, capitate stigma in P. pubescens and punctiform stigma in T. oppositifolia. The carpel cleft of all species arises in the adaxial side and is positioned to the right or the left opposite to the antepetalous adaxial stamen primordium. The androecium is asymmetric. The filaments fuse due to intercalary meristematic activity, but not completely, forming an open sheath around the carpel. The different type of calyx is elucidate by observing the intermediary stages of floral development: the abaxial and lateral sepals do not elongate, fuse, resulting in a united structure with three lower lobes, while the adaxial sepals enlarge and elongate, remaining free. The great growth of adaxial sepals results of the increasing in the number of layers and volume of marginal epidermal and subepidermal cells. Bracteoles, abaxial and lateral sepals, petals and anthers are appendiculate. In T. oppositifolia these appendices do not occur in bracteoles and anthers. One secretory canal is observed within each appendix. Besides secretory canals, secretory cavities are found in the mesophyll of bracteoles, in the sepal margins and in the anther appendices. The wings show sculptures of lamellate type in D. alata and T. oppositifolia and of lunate type in P. pubescens. The presence of secretory canal in the floral appendices can be considered a synapomorphy for the tribe Dipterygeae. Diagnostic characters for the species are: (1) order of bracteole initiation, (2) order of sepal initiation, (3) anther appendix salience, (4) pattern of wing sculpture, (5) stigma shape, (6) stipe length, (7) ovary hairiness, (8) style bend, (6) position of the central rib, and (7) type of fruit.

Orientador: Eric de Camargo Smidt / Resumo: O clado Ornithocephalus compreende 12 gêneros e 120 espécies e está distribuído do sul do México ao norte da Argentina, abrangendo regiões úmidas do oeste ao leste da América do sul. Embora o clado tenha sido recentemente foco de vários estudos filogenéticos, e seu monofiletismo não ser contestado, o arranjo de muitas espécies dentro do clado permanece desconhecido. Neste trabalho, investigamos o posicionamento das espécies de Centroglossa Barb.Rodr. Dunstervillea Garay e Zygostates Lindl. dentro do clado em foco, através de dados do DNA nuclear e plastidial, bem como dados morfológicos, por meio de análises de máxima verossimilhança, inferência bayesiana e máxima parcimônia. Encontramos uma relação filogenética estreita entre Dunstervillea e Eloyella P. Ortiz. sustentada por sinapomorfias morfológicas vegetativas e reprodutivas. Centroglossa e Zygostates aparecem intimamente relacionados em todas as análises, nas quais Centroglossa se mantem monofilético incluído em Zygostates. Através de análises em MEV de flores em desenvolvimento, identificamos a origem de apêndices florais, da tábula infraestigmática e do calo do labelo. Além disso, observamos em Zygostates e gêneros próximos, 26 características micromorfológicas e atividade secretora na flor em antese, que nos fornecem um maior número de caracteres e sustentam os clados gerados nas análises filogenéticas. No estado do Paraná, Zygostates possui 36 registros na Floresta Ombrófila Densa e Floresta Ombrófila Mista. Segundo ... (Resumo completo, clicar acesso eletrônico abaixo) / Abstract: The Ornithocephalus clade comprising 12 genera and 120 species and is distributed from southern Mexico to northern Argentina, covering wetlands from west to eastern South America. Although the clade has recently been the focus of several phylogenetic studies, and its monophyly is not disproved, the arrangement of many species within the clade remains unknown. In this work, we investigate the placement of Centroglossa Barb.Rodr., Dunstervillea Garay and Zygostates Lindl. species within the clade in focus, using nuclear and plastid DNA data, as well as morphological data, through maximum likelihood, Bayesian inference and maximum parsimony analyzes. We found a close phylogenetic relationship between Dunstervillea and Eloyella P. Ortiz. supported by vegetative and reproductive morphological synapomorphies. Centroglossa and Zygostates appear closely related in all analyses, where Centroglossa remains monophyletic included in Zygostates. Based in analysis of SEM of development flowers, we identified the origin of floral appendages, tabula infrastigmatica and the lip callus. Through the same analysis, we observed in Zygostates and close genera, 26 micromorphological characteristics and secretory activity in the flower anthesis, which provide us a larger number of characters and support the clades generated in phylogenetic analyzes. In the state of Paraná, Zygostates has 36 records in Floresta Ombrófila Densa and Floresta Ombrófila Mista. According to IUCN criteria, Zygostates allen... (Complete abstract click electronic access below) / Doutor

A maioria dos representantes de Urticaceae, a família da urtiga, exibe flores díclinas, muito pequenas e discretas, que variam em número de peças florais, principalmente em relação ao perianto e androceu (perda ou união de órgãos). Gineceu pseudomonômero, ou seja, iniciação de dois ou raramente três carpelos no meristema floral, mas com apenas um carpelo contendo óvulo, é descrito para a família. Outra característica interessante com registro para a família é a presença de pistilódio nas flores estaminadas. O objetivo deste trabalho é estudar comparativamente a morfologia da flor em desenvolvimento de espécies de diferentes tribos de Urticaceae, a fim de compreender: (1) as vias que levam à grande redução floral exibida pelo grupo, (2) se o desenvolvimento pode explicar a formação do gineceu com ovário unilocular, uniovulado, provavelmente pseudomonômero, e (3) a estrutura do pistilódio nas flores estaminadas e sua função na anemofilia. Para tal, foram selecionadas 10 espécies pertencentes a cinco tribos da família Urticaceae, com exceção da tribo Forsskaoleeae. Ainda, para o estudo comparativo do pistilódio foram amostradas duas espécies de Cannabaceae (Celtis iguanaea e Trema micrantha) e uma de Moraceae (Morus nigra). Botões florais e flores foram coletados de pelo menos dois indivíduos de cada espécie e processados para exames de superfície, anatômico e de vascularização em micro-CT. Em todas as espécies estudadas, com exceção da flor pistilada de Phenax sonneratii, há a iniciação de órgãos de apenas um verticilo do perianto; a variação na meria do perianto (2-5) resulta de ausência de órgãos desde o início do desenvolvimento. A diclinia decorre de ausência de estames desde o início do desenvolvimento na flor pistilada, com exceção de Pilea cadierei (aborto de estames), e de aborto do pistilo nos estádios intermediários do desenvolvimento na flor estaminada, com exceção de Cecropia pachystachya e Coussapoa microcarpa. O gineceu pseudomonômero é atestado pela iniciação de um primórdio carpelar que se divide em dois em Cecropia pachystachya, Coussapoa microcarpa, Laportea aestuans, Myriocarpa stipitata, Pourouma cecropiifolia, Urera baccifera e Urtica dioica; em Boehmeria cylindrica, Phenax sonneratii e Pilea cadierei não ocorre essa divisão do primórdio carpelar. Os estudos de vascularização revelaram que em todas as espécies apenas um traço vascular entra no gineceu, ramifica-se em dois logo na porção basal, sendo que um entra no óvulo e o outro segue para o estilete e estigma; exceção a isso ocorre em Myriocarpa stipitata e Urtica dioica, em que entram dois traços vasculares, um se ramifica em dois, sendo que um entra no óvulo e o outro segue para o estilete e estigma, e o outro segue direto para o estilete e estigma. Essa segunda condição seria o esperado para gineceu pseudomonômero. Pistilódios estão presentes nas flores estaminadas de Boehmeria cylindrica, Myriocarpa stipitata, Laportea aestuans, Urera baccifera e Urtica dioica (Urticaceae), Celtis iguanaea e Trema micrantha (Cannabaceae), e Morus nigra (Moraceae), e rudimentos carpelares nas de Phenax sonneratii e Pilea cadierei (Urticaceae);. O pistilódio, juntamente com as sépalas e os estames, formam um aparato que atua no mecanismo de liberação explosiva de pólen a ser transportado pelo vento. Este aparato é considerado aqui como uma sinorganização floral, sem que haja união verdadeira de tecidos, que deve otimizar a anemofilia, de modo que o pólen alcance distâncias maiores, evitando autopolinização e garantindo maior variabilidade genética para essas espécies / Most species of Urticaceae, the nettle family, exhibit very small and inconspicuous diclinous flowers, which vary in number of organs, mainly in relation to the perianth and androecium (loss or union of organs). Pseudomonomerous gynoecium, that is, initiation of two or rarely three carpels in the floral meristem, but with only one carpel containing ovule, is described for the family. Another noteworthy characteristic reported for the family is the presence of a pistillodium in staminate flowers. The objective of this work was to study the morphology of the developing flower of different species of Urticaceae in order to better understand: (1) the vias that lead to a great floral reduction exhibited by the group, (2) if the development may explain the formation of a pseudomonomerous gynoecium, and (3) the pistillodium structure in staminate flowers and its function in the anemophily. For this, 10 species belonging to five tribes of the family were selected, except the Forsskaoleeae tribe. In addition, flowers of two Cannabaceae species (Celtis iguanaea and Trema micrantha) and one Moraceae species (Morus nigra) were sampled. Buds and flowers were collected and prepared for examination under scanning electron microscopy and light microscopy. Vascularization was also studied by means of a micro-CT. In all studied species, except for the pistillate flower of Phenax sonneratii, organs of only one whorl of the perianth initiate; the variation in the merosity of the perianth (2-5) results from absence of organs from the beginning of development. The dicliny results of the absence of stamens from the beginning of development in pistillate flower, except for Pilea cadierei (stamen abortion), and pistil abortion occurs in the intermediate stages of development in the staminate flower, with the exception of Cecropia pachystachya and Coussapoa microcarpa. The pseudomonomerous gynoecium is characterized by the initiation of a carpel primordium that divided into two in Cecropia pachystachya, Coussapoa microcarpa, Laportea aestuans, Myriocarpa stipitata, Pourouma cecropiifolia, Urera baccifera and Urtica dioica; in Boehmeria cylindrica, Phenax sonneratii and Pilea cadierei apparently does not occur a division of the carpel primordium. Vascularization studies showed that in all species a vascular bundle enters the gynoecium, branching in two soon in the basal portion, one goes to the ovule and the other goes to the style and stigma; exceptions are Myriocarpa stipitata and Urtica dioica, in which two vascular bundles enter the pistil: one branches in two, one enters the ovule and the other goes to the style and stigma, and the other goes straight to the style and stigma. This second condition would be expected for a pseudomonomerous gynoecium. Pistillodium are present in the staminate flowers of Boehmeria cylindrica, Myriocarpa stipitata, Laportea aestuans, Urera baccifera and Urtica dioica (Urticaceae), Celtis iguanaea and Trema micrantha (Cannabaceae); and Morus nigra (Moraceae). rudimentary carpels were observed in Phenax sonneratii and Pilea cadierei (Urticaceae); The pistillodium, together with the sepals and stamens, forms an apparatus that acts on the mechanism of explosive release of pollen to be carried by the wind. This apparatus is here considered as a floral synorganization, without a true union between tissues, that should optimize the anemophily, so that the pollen can reache greater distances, avoiding selfpollination and guaranteeing greater genetic variability for these species

A maioria dos representantes de Urticaceae, a família da urtiga, exibe flores díclinas, muito pequenas e discretas, que variam em número de peças florais, principalmente em relação ao perianto e androceu (perda ou união de órgãos). Gineceu pseudomonômero, ou seja, iniciação de dois ou raramente três carpelos no meristema floral, mas com apenas um carpelo contendo óvulo, é descrito para a família. Outra característica interessante com registro para a família é a presença de pistilódio nas flores estaminadas. O objetivo deste trabalho é estudar comparativamente a morfologia da flor em desenvolvimento de espécies de diferentes tribos de Urticaceae, a fim de compreender: (1) as vias que levam à grande redução floral exibida pelo grupo, (2) se o desenvolvimento pode explicar a formação do gineceu com ovário unilocular, uniovulado, provavelmente pseudomonômero, e (3) a estrutura do pistilódio nas flores estaminadas e sua função na anemofilia. Para tal, foram selecionadas 10 espécies pertencentes a cinco tribos da família Urticaceae, com exceção da tribo Forsskaoleeae. Ainda, para o estudo comparativo do pistilódio foram amostradas duas espécies de Cannabaceae (Celtis iguanaea e Trema micrantha) e uma de Moraceae (Morus nigra). Botões florais e flores foram coletados de pelo menos dois indivíduos de cada espécie e processados para exames de superfície, anatômico e de vascularização em micro-CT. Em todas as espécies estudadas, com exceção da flor pistilada de Phenax sonneratii, há a iniciação de órgãos de apenas um verticilo do perianto; a variação na meria do perianto (2-5) resulta de ausência de órgãos desde o início do desenvolvimento. A diclinia decorre de ausência de estames desde o início do desenvolvimento na flor pistilada, com exceção de Pilea cadierei (aborto de estames), e de aborto do pistilo nos estádios intermediários do desenvolvimento na flor estaminada, com exceção de Cecropia pachystachya e Coussapoa microcarpa. O gineceu pseudomonômero é atestado pela iniciação de um primórdio carpelar que se divide em dois em Cecropia pachystachya, Coussapoa microcarpa, Laportea aestuans, Myriocarpa stipitata, Pourouma cecropiifolia, Urera baccifera e Urtica dioica; em Boehmeria cylindrica, Phenax sonneratii e Pilea cadierei não ocorre essa divisão do primórdio carpelar. Os estudos de vascularização revelaram que em todas as espécies apenas um traço vascular entra no gineceu, ramifica-se em dois logo na porção basal, sendo que um entra no óvulo e o outro segue para o estilete e estigma; exceção a isso ocorre em Myriocarpa stipitata e Urtica dioica, em que entram dois traços vasculares, um se ramifica em dois, sendo que um entra no óvulo e o outro segue para o estilete e estigma, e o outro segue direto para o estilete e estigma. Essa segunda condição seria o esperado para gineceu pseudomonômero. Pistilódios estão presentes nas flores estaminadas de Boehmeria cylindrica, Myriocarpa stipitata, Laportea aestuans, Urera baccifera e Urtica dioica (Urticaceae), Celtis iguanaea e Trema micrantha (Cannabaceae), e Morus nigra (Moraceae), e rudimentos carpelares nas de Phenax sonneratii e Pilea cadierei (Urticaceae);. O pistilódio, juntamente com as sépalas e os estames, formam um aparato que atua no mecanismo de liberação explosiva de pólen a ser transportado pelo vento. Este aparato é considerado aqui como uma sinorganização floral, sem que haja união verdadeira de tecidos, que deve otimizar a anemofilia, de modo que o pólen alcance distâncias maiores, evitando autopolinização e garantindo maior variabilidade genética para essas espécies / Most species of Urticaceae, the nettle family, exhibit very small and inconspicuous diclinous flowers, which vary in number of organs, mainly in relation to the perianth and androecium (loss or union of organs). Pseudomonomerous gynoecium, that is, initiation of two or rarely three carpels in the floral meristem, but with only one carpel containing ovule, is described for the family. Another noteworthy characteristic reported for the family is the presence of a pistillodium in staminate flowers. The objective of this work was to study the morphology of the developing flower of different species of Urticaceae in order to better understand: (1) the vias that lead to a great floral reduction exhibited by the group, (2) if the development may explain the formation of a pseudomonomerous gynoecium, and (3) the pistillodium structure in staminate flowers and its function in the anemophily. For this, 10 species belonging to five tribes of the family were selected, except the Forsskaoleeae tribe. In addition, flowers of two Cannabaceae species (Celtis iguanaea and Trema micrantha) and one Moraceae species (Morus nigra) were sampled. Buds and flowers were collected and prepared for examination under scanning electron microscopy and light microscopy. Vascularization was also studied by means of a micro-CT. In all studied species, except for the pistillate flower of Phenax sonneratii, organs of only one whorl of the perianth initiate; the variation in the merosity of the perianth (2-5) results from absence of organs from the beginning of development. The dicliny results of the absence of stamens from the beginning of development in pistillate flower, except for Pilea cadierei (stamen abortion), and pistil abortion occurs in the intermediate stages of development in the staminate flower, with the exception of Cecropia pachystachya and Coussapoa microcarpa. The pseudomonomerous gynoecium is characterized by the initiation of a carpel primordium that divided into two in Cecropia pachystachya, Coussapoa microcarpa, Laportea aestuans, Myriocarpa stipitata, Pourouma cecropiifolia, Urera baccifera and Urtica dioica; in Boehmeria cylindrica, Phenax sonneratii and Pilea cadierei apparently does not occur a division of the carpel primordium. Vascularization studies showed that in all species a vascular bundle enters the gynoecium, branching in two soon in the basal portion, one goes to the ovule and the other goes to the style and stigma; exceptions are Myriocarpa stipitata and Urtica dioica, in which two vascular bundles enter the pistil: one branches in two, one enters the ovule and the other goes to the style and stigma, and the other goes straight to the style and stigma. This second condition would be expected for a pseudomonomerous gynoecium. Pistillodium are present in the staminate flowers of Boehmeria cylindrica, Myriocarpa stipitata, Laportea aestuans, Urera baccifera and Urtica dioica (Urticaceae), Celtis iguanaea and Trema micrantha (Cannabaceae); and Morus nigra (Moraceae). rudimentary carpels were observed in Phenax sonneratii and Pilea cadierei (Urticaceae); The pistillodium, together with the sepals and stamens, forms an apparatus that acts on the mechanism of explosive release of pollen to be carried by the wind. This apparatus is here considered as a floral synorganization, without a true union between tissues, that should optimize the anemophily, so that the pollen can reache greater distances, avoiding selfpollination and guaranteeing greater genetic variability for these species