Divergence in the face of gene flow is perhaps the most wildly disputed subject among researchers through time. The debate is an old one and we find its origin as far back as the era of Darwin. The theories dealing with sympatric and parapatric speciation, its processes and ecological conditions, are numerous and the empirical data supporting the ideas is constantly growing. However, the reach of a consensus almost seem as distant as ever. Two fundamental prerequisites can be identified for the evolution of divergence with gene flow, the act of disruptive selection, and the development of assortative mating. A set of models in which speciation with gene flow seem particularly likely is when a shift occurs in host preference in phytophagous insects and mating takes place on the host. In the work behind this thesis, the role of assortative mating in the initial stages of sympatric and parapatric speciation has been studied, as has the interaction between assortative mating and inbreeding and how it effects speciation in small sympatric populations, an aspect not much attended to earlier in the literature. My results show that assortative mating based on resource preference, can evolve rapidly upon secondary contact, and even in parapatric populations with a migration rate of 8% (13-15 individuals) per generation. However for assortative mating to be maintained selection against hybrids is needed. My results also suggests that small inbred populations have a hard time coping with strong assortative mating an as a consequence tend to relax their mating preferences to avoid inbreeding depression. Based on these results, I advocate for the importance of considering not only assortative mating in itself, but also the joint effects of assortative mating and inbreeding when dealing with theories of speciation with gene flow.

Espécies em anel se formam quando uma população se expande em volta de uma barreira geográfica, de modo que as duas frentes de expansão que se reencontram no outro lado da barreira estejam isoladas reprodutivamente. Esse complexos são considerados um exemplo emblemático de especiação por distância, processo no qual a aquisição do isolamento reprodutivo depende da atenuação do fluxo gênico pela distância. Barreiras geográficas que limitam a dispersão dos organismos têm tido um papel central no estudo da especiação, já que a sua presença tem o potencial de facilitar este processo. Além disso, a dispersão também é limitada por fatores endógenos, de modo que, frequentemente, a área acessível a cada indivíduo é menor do que a área total da distribuição da espécies. Na especiação por distância, esta limitação é o principal mecanismo promovendo a redução do fluxo gênico. Usando modelos baseados em agentes, simulamos a expansão e divergência de uma população em volta de uma barreira central com presença contínua de fluxo gênico. Nossos resultados mostram que espécies em anel são instáveis e resultam em especiação completa ou homogeneização da divergência adquirida durante o processo de expansão, porém podem persistir por períodos prolongados de tempo, mesmo na ausência de seleção ambiental. Esta persistência é afetada pela configuração da paisagem, e sugerimos que a forma da área de distribuição de Phylloscopus trochiloides, um dos casos mais bem documentados deste fenômeno, pode ser importante para a sua existência. Com este exemplo, mostramos que modelos baseados em agentes podem ajudar a entender padrões de distribuição espacial da variação genética e discriminar o efeito de atributos geográficos em casos particulares. Dada a demonstração da ocorrência de espécies em anel nas simulações, investigamos em mais detalhe as suas condições de formação. Concluímos que, na ausência de seleção ambiental, estes complexos são raros e se formam apenas em condições muito restritas que dependem conjuntamente de atributos da paisagem, da população e dos organismos. No entanto, a aquisição do isolamento reprodutivo é melhor explicada pela estruturação populacional gerada pela configuração da paisagem, do que pela reprodução local. Discutimos que a especiação por distância pode ser particularmente favorecida no caso de espécies em anel devido à ocorrência de expansão populacional, cenário no qual a deriva genética pode potencializar a fixação diferencial de alelos. As condições de formação de espécies em anel por especiação por distância são muito restritas e, só por isso, já seria esperado que elas fossem raras. Como as espécies estão sujeitas à variação ambiental, há grandes chances de que surjam lacunas em suas distribuições ao longo do tempo. Espécies em anel podem estar especialmente sujeitas ao surgimento de lacunas, pois a sua formação é favorecida por áreas particularmente estreitas. Além disso, na ausência de seleção ambiental, o fluxo gênico as torna intrinsecamente instáveis, e espera-se que estes complexos se separem ou se misturem completamente com o tempo. Esta transitoriedade é mais um fator a contribuir para a raridade de espécies em anel / Ring species are circular chains of gradually changing taxa which are formed when a population expands around a geographic barrier in such a way that the two expanding fronts, which meet after many generations, are reproductively isolated. These structures are considered a prime example of speciation by distance, a process in which the acquisition of reproductive isolation depends on the attenuation of gene flow with distance. Geographical barriers that limit dispersal have played a central role in the study of speciation, since their presence has the potential of facilitating divergence. In addition, dispersal is also limited by endogenous factors, so that the area accessible to each individual is less than total area of the species distribution. In speciation by distance, this limitation is the main mechanism promoting the reduction of gene flow. Using agent-based models, we simulated the expansion and divergence of a population around a central barrier with ongoing gene flow. Our results show that ring species are unstable to speciation or mixing, but can persist for extended times, even in the absence of environmental selection. This persistence is affected by landscape configuration and we suggest that the shape of the distribution area of the greenish warbler ring species, one of the best documented examples of this phenomenon, may be important for its existence. These results imply that agent-based models can aid the understanding of patterns of spatial distribution of genetic diversity and the effect of spatial attributes in particular cases. Given the demonstration of ring species in the simulations, we investigated the conditions for their formation in more detail. We conclude that, in the absence of environmental selection, these complexes are rare and form only under very restricted conditions which depend on landscape, population and individual features. However, population structuring leading to the acquisition of reproductive isolation is better explained by landscape configuration than by local mating. We suggest that speciation by distance can be particularly favored in the case of ring species due to population expansion, since under these circumstances genetic drift can enhance differential allele fixation. The conditions for ring species formation by speciation by distance are very limited, which by itself could explain their rarity. Since species are subject to environmental variation, gaps in their distributions may appear over time. Ring species may be especially susceptible to the emergence of gaps, since their formation is favored by particularly narrow areas. Furthermore, in the absence of environmental selection, these complexes are intrinsically unstable due to the presence of gene flow, and are expected to completely speciate or mix. This transience in time is another factor contributing to the rarity of ring species

Espécies em anel se formam quando uma população se expande em volta de uma barreira geográfica, de modo que as duas frentes de expansão que se reencontram no outro lado da barreira estejam isoladas reprodutivamente. Esse complexos são considerados um exemplo emblemático de especiação por distância, processo no qual a aquisição do isolamento reprodutivo depende da atenuação do fluxo gênico pela distância. Barreiras geográficas que limitam a dispersão dos organismos têm tido um papel central no estudo da especiação, já que a sua presença tem o potencial de facilitar este processo. Além disso, a dispersão também é limitada por fatores endógenos, de modo que, frequentemente, a área acessível a cada indivíduo é menor do que a área total da distribuição da espécies. Na especiação por distância, esta limitação é o principal mecanismo promovendo a redução do fluxo gênico. Usando modelos baseados em agentes, simulamos a expansão e divergência de uma população em volta de uma barreira central com presença contínua de fluxo gênico. Nossos resultados mostram que espécies em anel são instáveis e resultam em especiação completa ou homogeneização da divergência adquirida durante o processo de expansão, porém podem persistir por períodos prolongados de tempo, mesmo na ausência de seleção ambiental. Esta persistência é afetada pela configuração da paisagem, e sugerimos que a forma da área de distribuição de Phylloscopus trochiloides, um dos casos mais bem documentados deste fenômeno, pode ser importante para a sua existência. Com este exemplo, mostramos que modelos baseados em agentes podem ajudar a entender padrões de distribuição espacial da variação genética e discriminar o efeito de atributos geográficos em casos particulares. Dada a demonstração da ocorrência de espécies em anel nas simulações, investigamos em mais detalhe as suas condições de formação. Concluímos que, na ausência de seleção ambiental, estes complexos são raros e se formam apenas em condições muito restritas que dependem conjuntamente de atributos da paisagem, da população e dos organismos. No entanto, a aquisição do isolamento reprodutivo é melhor explicada pela estruturação populacional gerada pela configuração da paisagem, do que pela reprodução local. Discutimos que a especiação por distância pode ser particularmente favorecida no caso de espécies em anel devido à ocorrência de expansão populacional, cenário no qual a deriva genética pode potencializar a fixação diferencial de alelos. As condições de formação de espécies em anel por especiação por distância são muito restritas e, só por isso, já seria esperado que elas fossem raras. Como as espécies estão sujeitas à variação ambiental, há grandes chances de que surjam lacunas em suas distribuições ao longo do tempo. Espécies em anel podem estar especialmente sujeitas ao surgimento de lacunas, pois a sua formação é favorecida por áreas particularmente estreitas. Além disso, na ausência de seleção ambiental, o fluxo gênico as torna intrinsecamente instáveis, e espera-se que estes complexos se separem ou se misturem completamente com o tempo. Esta transitoriedade é mais um fator a contribuir para a raridade de espécies em anel / Ring species are circular chains of gradually changing taxa which are formed when a population expands around a geographic barrier in such a way that the two expanding fronts, which meet after many generations, are reproductively isolated. These structures are considered a prime example of speciation by distance, a process in which the acquisition of reproductive isolation depends on the attenuation of gene flow with distance. Geographical barriers that limit dispersal have played a central role in the study of speciation, since their presence has the potential of facilitating divergence. In addition, dispersal is also limited by endogenous factors, so that the area accessible to each individual is less than total area of the species distribution. In speciation by distance, this limitation is the main mechanism promoting the reduction of gene flow. Using agent-based models, we simulated the expansion and divergence of a population around a central barrier with ongoing gene flow. Our results show that ring species are unstable to speciation or mixing, but can persist for extended times, even in the absence of environmental selection. This persistence is affected by landscape configuration and we suggest that the shape of the distribution area of the greenish warbler ring species, one of the best documented examples of this phenomenon, may be important for its existence. These results imply that agent-based models can aid the understanding of patterns of spatial distribution of genetic diversity and the effect of spatial attributes in particular cases. Given the demonstration of ring species in the simulations, we investigated the conditions for their formation in more detail. We conclude that, in the absence of environmental selection, these complexes are rare and form only under very restricted conditions which depend on landscape, population and individual features. However, population structuring leading to the acquisition of reproductive isolation is better explained by landscape configuration than by local mating. We suggest that speciation by distance can be particularly favored in the case of ring species due to population expansion, since under these circumstances genetic drift can enhance differential allele fixation. The conditions for ring species formation by speciation by distance are very limited, which by itself could explain their rarity. Since species are subject to environmental variation, gaps in their distributions may appear over time. Ring species may be especially susceptible to the emergence of gaps, since their formation is favored by particularly narrow areas. Furthermore, in the absence of environmental selection, these complexes are intrinsically unstable due to the presence of gene flow, and are expected to completely speciate or mix. This transience in time is another factor contributing to the rarity of ring species