According to the prevailing doctrine, brain size has mainly increased throughout the evolution of mammals and reductions in brain size were rare. On the other hand, energetic costs of developing and maintaining big brain are high, so brain size reduction should occur every time when the respective selective pressure is present. Modern phylogenetic methods make it possible to test the presence of evolutionary trend and to infer the ancestral values of the trait in question based on knowledge of phylogeny and trait values for recent species. However, this approach has been rarely applied to study brain evolution so far. In this thesis, I focus on bats (Chiroptera). Bats are a suitable group for demonstrating the importance of brain size reductions. Considering their energetically demanding mode of locomotion, they are likely to have been under selection pressure for brain reduction. Furthermore, there is a large amount of data on body and brain mass of recent species available. Finally, phylogenetic relationships among bats are relatively well resolved. My present study is based on body masses and brain masses of 334 recent bat species (Baron et al., 1996) and on a phylogeny obtained by adjusting existing bat supertree (Jones et al., 2002) according to recent molecular studies. Analysing the data for...

Verwandte Sprachen besitzen Wörter gleichen Ursprungs. Im Laufe der Geschichte ändern diese Wörter ihre Gestalt und lassen sich heute in ähnlicher Form in verschiedenen Sprachen als Kognate wiederfinden. In dieser Arbeit wird ein formales Modell zur Beschreibung dieser Änderungen mit Hilfe von kodierten, lexikalischen Wortlisten entwickelt. Das Modell ist geeignet, automatisch und objektiv die Evolution idealisierter Sprachen mit Hilfe eines Sprach-Phylogeniebaumes abzubilden. Dabei werden die einzelnen Buchstabenveränderungen verwandter Wörter und die rekonstruierten Protoformen untersucht. Insbesondere interessieren solche Buchstabenveränderungen, die für mehrere Wörter einer Sprache synchron stattgefunden haben. Ein weiterer Bestandteil des evolutionären Modells ist die Identifikation von Kognaten, um die möglichen Buchstabenersetzungen zwischen den verwandten Wörtern untersuchen zu können. Für die Rekonstruktion linguistisch plausibler Buchstabenveränderungen und Kognatzuweisungen entlang einer Sprachphylogenie wird ein parsimonisches Kostenmodell verwendet, welches die verschiedenen Sprach- und Transformationsverläufe bewertet. Die Suche nach der plausibelsten Lösung ist NP-vollständig, so dass für den enorm großen Suchraum ein Annäherungsverfahren vorgeschlagen wird. Ausgehend von einer geeigneten Rekonstruktion wird durch sukzessives und minimales Verändern einzelner Transformationen oder Kognatzuweisungen mit Hilfe eines speziell entwickelten Approximationsverfahrens nicht nur eine lokal maximale Lösung, sondern eine global beste Lösung angenähert. Mit dem gewählten umfassenden Ansatz des untersuchten Rekonstruktionsmodells ist eine Sprachentwicklung für kleine Wortlisten in angemessener Zeit berechenbar. Als großer Vorteil ist die Nachvollziehbarkeit aller Einzeltransformationen für den linguistischen Diskurs anzusehen. Insbesonders die Identifikation regulärer Buchstabenersetzungen mit möglicher Interpretation als Lautwandel früherer Sprachen ist hierbei von Bedeutung. / Related languages contain words of the same origin. Through time these words change. Remaining similarities between these words can be detected in different languages. In this work, transformations across lexical wordlist are used to model these changes. To reconstruct the possible pathways of language change an algorithm is choosen that calculates the phylogeny, the appropriate protolanguage and the cognate sets. An evaluation function detects plausible evolutions. Because of the enormous amount of possible solutions an approximative method is proposed that continuously modifies and improves possible solutions.

Une réconciliation entre un arbre de gènes et un arbre d’espèces décrit une histoire d’évolution des gènes homologues en termes de duplications et pertes de gènes. Pour inférer une réconciliation pour un arbre de gènes et un arbre d’espèces, la parcimonie est généralement utilisée selon le nombre de duplications et/ou de pertes. Les modèles de réconciliation sont basés sur des critères probabilistes ou combinatoires. Le premier article définit un modèle combinatoire simple et général où les duplications et les pertes sont clairement identifiées et la réconciliation parcimonieuse n’est pas la seule considérée. Une architecture de toutes les réconciliations est définie et des algorithmes efficaces (soit de dénombrement, de génération aléatoire et d’exploration) sont développés pour étudier les propriétés combinatoires de l’espace de toutes les réconciliations ou seulement les plus parcimonieuses. Basée sur le processus classique nommé naissance-et-mort, un algorithme qui calcule la vraisemblance d’une réconciliation a récemment été proposé. Le deuxième article utilise cet algorithme avec les outils combinatoires décrits ci-haut pour calculer efficacement (soit approximativement ou exactement) les probabilités postérieures des réconciliations localisées dans le sous-espace considéré. Basé sur des taux réalistes (selon un modèle probabiliste) de duplication et de perte et sur des données réelles/simulées de familles de champignons, nos résultats suggèrent que la masse probabiliste de toute l’espace des réconciliations est principalement localisée autour des réconciliations parcimonieuses. Dans un contexte d’approximation de la probabilité d’une réconciliation, notre approche est une alternative intéressante face aux méthodes MCMC et peut être meilleure qu’une approche sophistiquée, efficace et exacte pour calculer la probabilité d’une réconciliation donnée. Le problème nommé Gene Tree Parsimony (GTP) est d’inférer un arbre d’espèces qui minimise le nombre de duplications et/ou de pertes pour un ensemble d’arbres de gènes. Basé sur une approche qui explore tout l’espace des arbres d’espèces pour les génomes considérés et un calcul efficace des coûts de réconciliation, le troisième article décrit un algorithme de Branch-and-Bound pour résoudre de façon exacte le problème GTP. Lorsque le nombre de taxa est trop grand, notre algorithme peut facilement considérer des relations prédéfinies entre ensembles de taxa. Nous avons testé notre algorithme sur des familles de gènes de 29 eucaryotes. / A reconciliation between a gene tree and a species tree depicts an evolutionary scenario of the homologous genes in terms of gene duplications and gene losses. To infer such a reconciliation given a gene tree and a species tree, parsimony is generally used according to the number of gene duplications and/or losses. The combinatorial models of reconciliation are based on probabilistic or combinatorial criteria. The first paper defines a simple and more general combinatorial model of reconciliation which clearly identifies duplication and loss events and does not only induce the most parsimonious reconciliation. An architecture of all possible reconciliations is developed together with efficient algorithms (that is counting, randomization, and exploration) to study combinatorial properties of the space of all reconciliations or only the most parsimonious ones. Based on the classical birth-death process, an algorithm that computes the likelihood of a reconciliation has recently been proposed. The second paper uses this algorithm together with the combinatorial tools described above to compute efficiently, either exactly or approximately, the posterior probability of the reconciliations located in the considered subspace. Based on realistic gene duplication and loss rates and on real/simulated datasets of fungal gene families, our results suggest that the probability mass of the whole space of reconciliations is mostly located around the most parsimonious ones. In the context of posterior probability approximation, our approach is a valuable alternative to a MCMC method and can competes against a sophisticated, efficient, and exact computation of the probability of a given reconciliation. The Gene Tree Parsimony (GTP) problem is to infer a species tree that minimizes the number of duplications and/or losses over a set of gene family trees. Based on a new approch that explores the whole species tree space for the considered taxa and an efficient computation of the reconciliation cost, the third paper describes a Branch-and- Bound algorithm that solves exactly the GTP problem. When the considered number of taxa is too large, our algorithm can naturally take into account predefined relationships between sets of taxa. We test our algorithm on a dataset of eukaryotic gene families spanning 29 taxa.

Une réconciliation entre un arbre de gènes et un arbre d’espèces décrit une histoire d’évolution des gènes homologues en termes de duplications et pertes de gènes. Pour inférer une réconciliation pour un arbre de gènes et un arbre d’espèces, la parcimonie est généralement utilisée selon le nombre de duplications et/ou de pertes. Les modèles de réconciliation sont basés sur des critères probabilistes ou combinatoires. Le premier article définit un modèle combinatoire simple et général où les duplications et les pertes sont clairement identifiées et la réconciliation parcimonieuse n’est pas la seule considérée. Une architecture de toutes les réconciliations est définie et des algorithmes efficaces (soit de dénombrement, de génération aléatoire et d’exploration) sont développés pour étudier les propriétés combinatoires de l’espace de toutes les réconciliations ou seulement les plus parcimonieuses. Basée sur le processus classique nommé naissance-et-mort, un algorithme qui calcule la vraisemblance d’une réconciliation a récemment été proposé. Le deuxième article utilise cet algorithme avec les outils combinatoires décrits ci-haut pour calculer efficacement (soit approximativement ou exactement) les probabilités postérieures des réconciliations localisées dans le sous-espace considéré. Basé sur des taux réalistes (selon un modèle probabiliste) de duplication et de perte et sur des données réelles/simulées de familles de champignons, nos résultats suggèrent que la masse probabiliste de toute l’espace des réconciliations est principalement localisée autour des réconciliations parcimonieuses. Dans un contexte d’approximation de la probabilité d’une réconciliation, notre approche est une alternative intéressante face aux méthodes MCMC et peut être meilleure qu’une approche sophistiquée, efficace et exacte pour calculer la probabilité d’une réconciliation donnée. Le problème nommé Gene Tree Parsimony (GTP) est d’inférer un arbre d’espèces qui minimise le nombre de duplications et/ou de pertes pour un ensemble d’arbres de gènes. Basé sur une approche qui explore tout l’espace des arbres d’espèces pour les génomes considérés et un calcul efficace des coûts de réconciliation, le troisième article décrit un algorithme de Branch-and-Bound pour résoudre de façon exacte le problème GTP. Lorsque le nombre de taxa est trop grand, notre algorithme peut facilement considérer des relations prédéfinies entre ensembles de taxa. Nous avons testé notre algorithme sur des familles de gènes de 29 eucaryotes. / A reconciliation between a gene tree and a species tree depicts an evolutionary scenario of the homologous genes in terms of gene duplications and gene losses. To infer such a reconciliation given a gene tree and a species tree, parsimony is generally used according to the number of gene duplications and/or losses. The combinatorial models of reconciliation are based on probabilistic or combinatorial criteria. The first paper defines a simple and more general combinatorial model of reconciliation which clearly identifies duplication and loss events and does not only induce the most parsimonious reconciliation. An architecture of all possible reconciliations is developed together with efficient algorithms (that is counting, randomization, and exploration) to study combinatorial properties of the space of all reconciliations or only the most parsimonious ones. Based on the classical birth-death process, an algorithm that computes the likelihood of a reconciliation has recently been proposed. The second paper uses this algorithm together with the combinatorial tools described above to compute efficiently, either exactly or approximately, the posterior probability of the reconciliations located in the considered subspace. Based on realistic gene duplication and loss rates and on real/simulated datasets of fungal gene families, our results suggest that the probability mass of the whole space of reconciliations is mostly located around the most parsimonious ones. In the context of posterior probability approximation, our approach is a valuable alternative to a MCMC method and can competes against a sophisticated, efficient, and exact computation of the probability of a given reconciliation. The Gene Tree Parsimony (GTP) problem is to infer a species tree that minimizes the number of duplications and/or losses over a set of gene family trees. Based on a new approch that explores the whole species tree space for the considered taxa and an efficient computation of the reconciliation cost, the third paper describes a Branch-and- Bound algorithm that solves exactly the GTP problem. When the considered number of taxa is too large, our algorithm can naturally take into account predefined relationships between sets of taxa. We test our algorithm on a dataset of eukaryotic gene families spanning 29 taxa.

Poa L., is known as a highly diverse cosmopolitan genus with taxonomic difficulties that includes unknown species and species with uncertain affinities mainly in West Asia and North Africa. Poa also exhibits a close relationship with two West Asian genera, Eremopoa Roshev. and Oreopoa H. Scholz & Parolly. This study was conducted to: 1) fill the gap of information on the affinities between Poa species with an emphasis on West Asian Poa; 2) revise and evaluate the accuracy of traditional infrageneric classification of West Asian Poa; and 3) clarify the relationship between Poa and two allied genera of Poaceae Barnhart, Eremopoa and Oreopoa. DNA molecular evidence from present phylogenetic analyses of West Asian species of Poa, Eremopoa and Oreopoa, resulted in some great findings as follow: I) Poa caucasica Trin., which is currently assigned to subsection Nivicolae of section Poa from subgenus Poa resolved as a unique new distinct lineage within Poa. II), New treatments are suggested for Poa densa Troitsky, Poa masenderana Freyn & Sint., Poa cenisia All., Poa psychrophila Boiss. & Heldr. and Poa lipskyi. III) Three unclassified species of Poa pseudobulbosa, Poa diversifolia and Poa aitchisonii are assigned here to subgenus Poa and supersection Poa. IV), The present molecular evidence supports inclusion of Eremopoa in Poa and confirms reduction of Eremopoa to a level of subgenus of Poa. V) Present phylogenetic analyses also indicate that monotypic genus Oreopoa H. Scholz & Parolly is part of Poa. These findings require an urgent modification in subgeneric and sectional classification of the genus Poa.

Le contenu de cette thèse explore la question de l’attribution de crédits à long terme dans l’apprentissage par renforcement du point de vue d’un biais inductif de parcimonie. Dans ce contexte, un agent parcimonieux cherche à comprendre son environnement en utilisant le moins de variables possible. Autrement dit, si l’agent est crédité ou blâmé pour un certain comportement, la parcimonie l’oblige à attribuer ce crédit (ou blâme) à seulement quelques variables latentes sélectionnées. Avant de proposer de nouvelles méthodes d’attribution parci- monieuse de crédits, nous présentons les travaux antérieurs relatifs à l’attribution de crédits à long terme en relation avec l’idée de sparsité. Ensuite, nous développons deux nouvelles idées pour l’attribution de crédits dans l’apprentissage par renforcement qui sont motivées par un raisonnement parcimonieux : une dans le cadre sans modèle et une pour l’apprentissage basé sur un modèle. Pour ce faire, nous nous appuyons sur divers concepts liés à la parcimonie issus de la causalité, de l’apprentissage supervisé et de la simulation, et nous les appliquons dans un cadre pour la prise de décision séquentielle. La première, appelée évaluation contrefactuelle de la politique, prend en compte les dévi- ations mineures de ce qui aurait pu être compte tenu de ce qui a été. En restreignant l’espace dans lequel l’agent peut raisonner sur les alternatives, l’évaluation contrefactuelle de la politique présente des propriétés de variance favorables à l’évaluation des politiques. L’évaluation contrefactuelle de la politique offre également une nouvelle perspective sur la rétrospection, généralisant les travaux antérieurs sur l’attribution de crédits a posteriori. La deuxième contribution de cette thèse est un algorithme augmenté d’attention latente pour l’apprentissage par renforcement basé sur un modèle : Latent Sparse Attentive Value Gra- dients (LSAVG). En intégrant pleinement l’attention dans la structure d’optimisation de la politique, nous montrons que LSAVG est capable de résoudre des tâches de mémoire active que son homologue sans modèle a été conçu pour traiter, sans recourir à des heuristiques ou à un biais de l’estimateur original. / The content of this thesis explores the question of long-term credit assignment in reinforce- ment learning from the perspective of a parsimony inductive bias. In this context, a parsi- monious agent looks to understand its environment through the least amount of variables possible. Alternatively, given some credit or blame for some behavior, parsimony forces the agent to assign this credit (or blame) to only a select few latent variables. Before propos- ing novel methods for parsimonious credit assignment, previous work relating to long-term credit assignment is introduced in relation to the idea of sparsity. Then, we develop two new ideas for credit assignment in reinforcement learning that are motivated by parsimo- nious reasoning: one in the model-free setting, and one for model-based learning. To do so, we build upon various parsimony-related concepts from causality, supervised learning, and simulation, and apply them to the Markov Decision Process framework. The first of which, called counterfactual policy evaluation, considers minor deviations of what could have been given what has been. By restricting the space in which the agent can reason about alternatives, counterfactual policy evaluation is shown to have favorable variance properties for policy evaluation. Counterfactual policy evaluation also offers a new perspective to hindsight, generalizing previous work in hindsight credit assignment. The second contribution of this thesis is a latent attention augmented algorithm for model-based reinforcement learning: Latent Sparse Attentive Value Gradients (LSAVG). By fully inte- grating attention into the structure for policy optimization, we show that LSAVG is able to solve active memory tasks that its model-free counterpart was designed to tackle, without resorting to heuristics or biasing the original estimator.

Stem cells differentiate through an organized hierarchy of intermediate cell types to terminally differentiated cell types. This process is largely guided by master transcriptional regulators, but it also depends on the expression of many other types of genes. The discrete cell types in the differentiation hierarchy are often identified based on the expression or non-expression of certain marker genes. Historically, these have often been various cell-surface proteins, which are fairly easy to assay biochemically but are not necessarily causative of the cell type, in the sense of being master transcriptional regulators. This raises important questions about how gene expression across the whole genome controls or reflects cell state, and in particular, differentiation hierarchies. Traditional approaches to understanding gene expression patterns across multiple conditions, such as principal components analysis or K-means clustering, can group cell types based on gene expression, but they do so without knowledge of the differentiation hierarchy. Hierarchical clustering and maximization of parsimony can organize the cell types into a tree, but in general this tree is different from the differentiation hierarchy. Using hematopoietic differentiation as an example, we demonstrate how many genes other than marker genes are able to discriminate between different branches of the differentiation tree by proposing two models for detecting genes that are up-regulated or down-regulated in distinct lineages. We then propose a novel approach to solving the following problem: Given the differentiation hierarchy and gene expression data at each node, construct a weighted Euclidean distance metric such that the minimum spanning tree with respect to that metric is precisely the given differentiation hierarchy. We provide a set of linear constraints that are provably sufficient for the desired construction and a linear programming framework to identify sparse sets of weights, effectively identifying genes that are most relevant for discriminating different parts of the tree. We apply our method to microarray gene expression data describing 38 cell types in the hematopoiesis hierarchy, constructing a sparse weighted Euclidean metric that uses just 175 genes. These 175 genes are different than the marker genes that were used to identify the 38 cell types, hence offering a novel alternative way of discriminating different branches of the tree. A DAVID functional annotation analysis shows that the 175 genes reflect major processes and pathways active in different parts of the tree. However, we find that there are many alternative sets of weights that satisfy the linear constraints. Thus, in the style of random-forest training, we also construct metrics based on random subsets of the genes and compare them to the metric of 175 genes. Our results show that the 175 genes frequently appear in the random metrics, implicating their significance from an empirical point of view as well. Finally, we show how our linear programming method is able to identify columns that were selected to build minimum spanning trees on the nodes of random variable-size matrices.