La résistance et la tolérance, c'est à dire la capacité de la plante à supporter la présence des ravageurs, sont deux moyens dont usent les plantes pour se défendre. La tolérance est fortement liée à un processus de compensation qui est une réponse positive des plantes à la présence des ravageurs (en terme de reproduction et/ou de croissance). Dans le but d'apporter de nouvelles pistes de réflexion dans le domaine des interactions plantes-insectes, nous avons conduit trois études différentes sur la compensation chez les plantes. Dans la première, nous avons développé un modèle mathématique générique, dont l'étude a mis en évidence l'existence de paramètres seuils qui déterminent la co-existence ou non de différents types d'équilibres de compensation. La seconde étude, expérimentale, visait à tester l'hypothèse de compensation chez la tomate en réponse à la mineuse de la tomate, Tuta absoluta. Dans notre expérience, le cultivar de tomate a présenté des tendances à la compensation pour deux niveaux d'infestation, et à la sur-compensation reproductive en cas de faible infestation. Enfin, toujours dans le cas de la tomate et T. absoluta, les derniers développements s'appuient sur un modèle informatique de type « Structure-Fonction ». Ce modèle a permis de tester et visualiser différentes situations (dates et positionnements de l'attaque) sur une représentation plus réaliste de la plante. Pour conclure, nous avons mis en évidence que la compensation peut avoir un impact important sur l'efficacité des stratégies de protection des cultures et qu'elle doit être prise en compte dans le développement de ces dernières. / Resistance and tolerance, which is the ability of plants to endure a pest attack, are two different aspects of plants defenses. Tolerance is strongly linked to a compensation process which is a positive response of plants to the presence of pests (in terms of reproduction and / or growth). In order to bring new knowledges in the field of plants-insects interactions, we conducted three different studies on compensation in plants. In the first one, we developed a generic mathematical model, whose the study revealed the existence of threshold parameters that determine the co-existence or not of different types of compensation equilibria. The second study, which was experimental, aimed to test the hypothesis of a compensation response in tomato undet the attack of the tomato leafminer, Tuta absoluta. In our experiment, the tomato cultivar presented trends in compensation for two levels of infestation, and trend of reproductive overcompensation for low infestation. Finally, our last study is based on a "Structure-Function" computer model, still on the case of tomato and T. absoluta. This model was used to test and visualize different situations (dates and positions of the attack) on a more realistic representation of the plant. In conclusion, we have shown that compensation may have a significant impact on the effectiveness of strategies for crop protection and must be taken into account in their development.

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L’agroécologie offre de nouvelles perspectives à l’agriculture et ainsi une voie vers une gestion alternative des adventices à travers différents mécanismes écosystémiques de régulation. La prédation des graines est l’un d’entre eux et son étude fait depuis peu l’objet de recherches visant à approfondir les connaissances relatives à ce processus. Ce travail de thèse cherche (i) à caractériser la prédation des graines d’adventices, les principaux prédateurs Carabidæ et la ressource en graines disponible à l’échelle locale dans une culture courante (blé d’hiver); (ii) à étudier précisément les profils de prédation des principaux prédateurs et les interactions entre les composantes biologiques impliquées; (iii) à introduire des éléments de réponse relatifs au potentiel de régulation des communautés d’adventices via la prédation des graines par les Carabidæ. Des approches complémentaires ont été utilisées afin de répondre à ces problématiques : un suivi à long terme de terrain, des tests de préférences en laboratoire, une simulation des taux de prédation à long terme à partir des données ponctuelles ainsi qu’une étude à grande échelle des prédateurs et du stock de graines.L’étude des variations spatio-temporelles de la prédation via un dispositif de terrain durant la période d’activité des prédateurs a mis en évidence trois pics de prédation dont un seul correspond au pic de prédateurs (avant la moisson). La ressource en graines disponible au sol est quant à elle présente majoritairement lors du premier et du dernier pic de prédation, et aucune augmentation de ressource n’a été observée après moisson. Ces dynamiques semblent stables, restant valables indépendamment de l’échelle spatiale (intra ou interchamp) et des espèces carabiques et adventices étudiées.Toutes les espèces adventices ne font pas l’objet de la même intensité de prédation, et de manière générale, les graines de petites tailles ont été préférentiellement prédatées, au champ comme en test de cafétéria au laboratoire. Cependant, les espèces carabiques semblent avoir des profils de prédation différents entre guildes trophiques, ainsi qu’au sein d’une même guilde. De ce fait, la prise en compte des préférences de consommation dans l’étude des relations prédation-prédateurs tout comme la combinaison des données prédateurs et graines disponibles permet parfois d’améliorer les corrélations, notamment pour les espèces les plus prédatées.Une simulation de la prédation annuelle suggère des pertes en graines dues à la prédation non négligeables, pouvant atteindre pour l’espèce la plus prédatée, ici Viola arvensis, jusqu’à près de 80% des graines disponibles. En parallèle, une étude à grande échelle de l’évolution du stock de graines montre une corrélation négative entre prédateurs et évolution de la banque de graines, suggérant une régulation de la banque de graines via les prédateurs carabiques.L’ensemble de ces résultats suggère que prendre en compte la diversité fonctionnelle des communautés de prédateurs et d’adventices est un point important dans la compréhension de la prédation compte tenu des préférences de consommation des prédateurs et des dynamiques temporelles des différents acteurs. / Agroecology gives evidence of new perspectives in agriculture, and open doors for alternative weed management approaches through different regulation mechanisms. Seed predation is one of them, and the interest is growing to deepen knowledge, relative to this process. This Phd work aims (i) to describe weed seed predation, the dominant carabid predators and the available resource at a local scale in a common crop (winter wheat); (ii) to study predation profiles of main predators, and the pair-wise correlations between the biological components of the system; (iii) to bring new insights regarding potential regulation of weed communities, through seed predation by carabid beetles. Complementary approaches have been used to tackle these aspects: a long-term field study, some cafeteria tests, a simulation of annual predation rates from point-to-point estimates, as well as a large-scale field study of predators and seed resource. Study of spatio-temporal variations of predation, via field experiment during the main activity period of carabids, has shown a three-peak pattern, one of them corresponding to predators’ peak, just before harvest. Weed resource available on soil surface is high in the first and last peaks of predation, and no increase of resource has been observed after harvest. These dynamics are independent of the spatial scale (intra or inter-field) and carabid species. The different weed species do not show the same levels of predation, and, as a whole, small-seeded species are more eaten, in both lab and field conditions. However, carabids have different preferences among trophic guilds, but also within a same guild. Therefore, in order to study predation, it is essential to combine predators and seed data, as well as considering preferences of predators. A simulation of annual seed predation shows important rates of seed loss, reaching up to 80% for the most predated species, V.arvensis. A large scale study of seed bank shows a negative correlation between predators’ activity density and seed bank change, assuming that there is a seed bank regulation by carabid predators. All together, these results show that functional diversity of predators’ and weeds’ communities is a key factor in understanding predation.

Introducción general. Los pulgones representan una de las plagas más importantes económicamente en la agricultura mundial. Su impacto negativo se relaciona, en parte, con su capacidad de reproducirse por partenogénesis junto con un tiempo de generación corto, lo que les permite alcanzar altas densidades de población. El pulgón Myzus persicae es la plaga de pulgón más importante del mundo a nivel económico. Destaca especialmente por ser altamente polífago ya que se alimenta de más de 400 especies de plantas de 50 familias diferentes, afectando a importantes cultivos agrícolas y hortícolas. Además, M. persicae es vector de más de 100 enfermedades virales y es la especie de pulgón que ha desarrollado más mecanismos (al menos seis tipos) de resistencia a insecticidas. Por lo tanto, resulta de vital importancia la identificación de factores moleculares y mecanismos que contribuyan a las defensas de la planta y limiten la infestación del pulgón. El crecimiento de la población mundial y de la consiguiente demanda de alimentos requiere un mayor rendimiento de los cultivos, así como una mayor resistencia de estos a los estreses ambientales. Además, existe una tendencia social creciente a mejorar la producción de los cultivos a través de medios seguros y sostenibles que reduzcan el uso de pesticidas. En este sentido, comprender la naturaleza química de las complejas interacciones planta-pulgón resulta indispensable para optimizar la producción de nuevos cultivos. Los estudios realizados hasta el momento muestran que tanto la señalización como las respuestas de defensa son altamente específicas de interacciones planta-pulgón concretas. Esto destaca la importancia de estudiar sistemas específicos en lugar de basarse en los mecanismos descritos en plantas modelo. Desarrollo técnico. El objetivo principal de esta Tesis Doctoral es obtener una visión integrada de la dinámica espacial y temporal de la interacción planta-pulgón en una especie no modelo, pero de gran relevancia en la agricultura Mediterránea, como es el pimiento (Capsicum annuum L.). Para ello, se han caracterizado las respuestas químicas de las hojas del pimiento a la infestación por el pulgón verde del melocotonero Myzus persicae (Sulzer, 1776), utilizando la técnica de cromatografía líquida de alta resolución acoplada a espectrometría de masas. Los metabolitos analizados en esta tesis incluyen aminoácidos (como metabolitos primarios con función dual en las interacciones planta-pulgón), fitohormonas (implicadas en la señalización de la defensa de la planta), proteínas (proporcionan un análisis a gran escala del metabolismo a través de un enfoque proteómico) y ácidos fenólicos (como metabolitos secundarios con funciones en defensa). Además, se han realizado diferentes experimentos que incluyen un seguimiento detallado del curso temporal de la infestación (desde las 3 horas hasta los 7 días post-infestación) y también se ha realizado el análisis a nivel local y sistémico utilizando para ello trampas de tipo clip (clip cages). Conclusiones. 1. Diferentes análisis fitoquímicos, incluyendo hormonas involucradas en las rutas de señalización que controlan el crecimiento y las respuestas de defensa de las plantas, el estudio proteómico a gran escala, y el análisis de metabolitos primarios (aminoácidos) y secundarios (ácidos fenólicos), han demostrado que el pulgón verde del melocotonero Myzus persicae (Sulzer, 1776) a una baja densidad de infestación permanece sin ser detectado o no desencadena una respuesta de gran magnitud en las plantas de pimiento (Capsicum annuum L.). 2. M. persicae induce cambios significativos en la composición de aminoácidos libres de las hojas de pimiento, dependiendo tanto de la densidad de infestación como del tiempo post-infestación. 3. Mientras que a alta densidad M. persicae produce un gran incremento en el contenido total de aminoácidos libres, a baja densidad el contenido de aminoácidos libres disminuye considerablemente a los 7 días post-infestación. 4. El aumento en el contenido total de aminoácidos libres se debe principalmente a un incremento en los aminoácidos esenciales. En términos cuantitativos, los aminoácidos con mayor incremento en su contenido son los aromáticos fenilalanina y tirosina, los aminoácidos de cadena ramificada, valina, leucina e isoleucina, y un grupo formado por alanina, arginina, lisina, metionina y treonina. 5. El análisis de fitohormonas ha demostrado que la mayor parte de las respuestas ocurren a nivel local. 6. Las vías de señalización del ácido jasmónico y el ácido salicílico están ambas involucradas en las respuestas moleculares del pimiento a M. persicae. 7. La ruta de señalización del ácido jasmónico responde más rápidamente y con una mayor magnitud que la del ácido salicílico, la cual se induce sólo en las últimas etapas de la infestación. 8. Los niveles endógenos del ácido indolacético no se alteran significativamente en las plantas de pimiento en respuesta al pulgón, incluso bajo una elevada densidad de infestación. 9. Las plantas de pimiento infestadas con una alta densidad de pulgón muestran una reducción en la longitud del tallo, el número de hojas y el ancho de la hoja a los 7 días post-infestación. 10. El análisis proteómico ha revelado un patrón general en las respuestas de las proteínas de las hojas de pimiento al ataque del pulgón, según el cual la expresión de la mayor parte de las proteínas aumenta a tiempos cortos pero disminuye con el progreso de la infestación. 11. El pobre solapamiento observado entre las proteínas con expresión diferencial a diferentes tiempos de infestación indica que la mayoría de las proteínas se regulan solo de forma transitoria. 12. Un elevado número (46,8%) de las proteínas con expresión diferencial son cloroplásticas, lo que subraya la relevancia de este orgánulo en la respuesta de la planta a los pulgones. 13. La mayoría de los cambios se producen en proteínas que son necesarias para el funcionamiento de la planta en condiciones normales, incluyendo proteínas involucradas en fotosíntesis y fotorrespiración, metabolismo de aminoácidos y carbohidratos, traducción, y plegamiento y degradación de proteínas. Sin embargo, el número de proteínas directamente involucradas en la defensa de la planta es bajo y su expresión está mayoritariamente reprimida en respuesta al ataque del pulgón. 14. El análisis de los ácidos fenólicos libres ha revelado que una alta densidad de infestación por pulgón induce la alteración en el contenido de todos los ácidos fenólicos libres analizados en algún momento de la infestación, con excepción del ácido clorogénico. 15. Los ácidos gálico, p-hidroxibenzoico, cafeico, p-cumárico y sinápico aumentan su contenido en las hojas de pimiento a tiempos cortos de infestación (1 día) pero disminuyen por debajo del control (excepto el ácido sinápico) a tiempos más largos. 16. Los ácidos protocatéquico y salicílico muestran un patrón de variación opuesto en las hojas de pimiento en respuesta al pulgón.