Chez les plantes à fleurs, la communication entre les grains de pollen et les cellules épidermiques du stigmate, aussi appelées papilles, est cruciale pour le succès de la reproduction. Lorsqu’il est accepté, le grain de pollen germe et émet un tube pollinique qui transporte les gamètes mâles jusqu’aux ovules. La rencontre et la fusion entre les gamètes mâles et femelles reposent par conséquent sur la bonne trajectoire des tubes polliniques lors de leur progression dans les différents tissus du partenaire femelle pour atteindre les ovules. Les tubes polliniques croissent dans la paroi cellulaire des papilles stigmatiques et génèrent une pression sur ces dernières. De telles forces sont connues pour modifier le réseau de microtubules corticaux (MTC) ainsi que le comportement de la cellule. La première partie de ma thèse a consisté à étudier le rôle des MTC du stigmate dans le contrôle de la croissance du tube pollinique. En combinant imagerie cellulaire et approches génétiques, nous avons mis en évidence que chez le mutant katanin1-5 (ktn1-5) d’Arabidopsis, les papilles ont un réseau de MTC très isotrope, associé à une forte tendance des tubes polliniques sauvages à faire des spires autour des papilles. Ce phénotype a pu être partiellement reproduit par traitement des papilles avec un agent dépolymérisant les MTC, l’oryzaline. Compte tenu que le réseau de MTC est fortement lié à l’organisation des fibres de cellulose, et donc potentiellement à la rigidité de la paroi, nous avons mesuré la rigidité des papilles du mutant ktn1-5 grâce au microscope à force atomique. L’ensemble de ces résultats suggère que la KATANIN, en régulant l’organisation des MTC et conférant des propriétés mécaniques particulières à la paroi cellulaire, joue un rôle primordial dans le guidage des tubes polliniques lors de leur croissance dans les papilles stigmatiques. De façon similaire à la croissance des tubes dans les papilles, les hyphes des pathogènes filamenteux pénètrent les tissus épidermiques de leur hôte. Lors d’une attaque par un pathogène, les cellules de l’épiderme de l’hôte réagissent rapidement pour mettre en place une réponse appropriée, décisive sur le résultat de l’interaction plante-pathogène. La seconde partie de ma thèse a eu pour objectif de comparer la réponse cellulaire des papilles stigmatiques suite à l’invasion par deux types d’organismes, le tube pollinique lors de la pollinisation et les hyphes de deux Oomycètes pathogènes, Phytophtora parasitica et Hyaloperonospora arabidopsidis durant leurs processus d’infection. Nos résultats démontrent que la papille stigmatique est capable d’adapter sa réponse en fonction de l’identité de l’envahisseur. / The epidermis is the first cellular barrier in direct contact with the environment in both animal and plant organisms. In plants, the result of the cell-to-cell communication that occurs between the pollen grain and the epidermal cells of the stigma, also called papillae, is crucial for successful reproduction. When accepted, the pollen grain germinates and emits a pollen tube that transports the male gametes towards the ovules. Effective fertilization in angiosperms depends on the proper trajectory that pollen tubes take while progressing within the pistil tissues to reach the ovules.Pollen tubes grow within the cell wall of the papilla cells, applying pressure to the wall. Such forces are known to alter the cortical microtubule (CMT) network and cell behaviour. The first part of my PhD thesis aimed at investigating the role of the microtubule cytoskeleton of stigmatic cells in pollen tube growth. By combining cell imaging and genetic approaches, we found that in the Arabidopsis katanin1-5 (ktn1-5) mutant, papillae have a highly isotropic CMT array, associated with a marked tendency of wild-type (WT) pollen tube to turn around the papillae. We could partially phenocopy this coiled growth of pollen tubes by treating WT papillae with the microtubule-depolymerizing drug oryzalin. As CMT pattern is linked to cellulose microfibrils organisation, and hence possibly to cell-wall stiffness, we assessed the stiffness of ktn1-5 and aged papillae using Atomic Force Microscopy. Altogether, our results suggest that both organisation of CMT and cell wall properties dependent on KATANIN have a major role in guiding early pollen tube growth in stigma papillae.Similarly to pollen tube growth within the stigmatic papilla, hypha of filamentous pathogens penetrates the epidermal tissue of the host. During pathogen attacks, epidermal cells promptly react to the invading organisms to adjust the most relevant response. Early response of the first cell layers including epidermal cells is decisive for the result of plant-pathogen interactions. The second part of my PhD work aimed at comparing the cellular response of stigmatic cells challenged by two types of invaders, the pollen tube during pollination and hyphae of two oomycete filamentous pathogens, Phytophtora parasitica and Hyaloperonospora arabidopsidis, during the infection process. We demonstrate that a stigmatic cell challenged by a pollen tube or an oomycete hypha adapts its response to the invader’s identity.

Le « masting » correspond à une dynamique de fructifications, commune chez de nombreuses plantes pérennes, et caractérisée par une production de fruits extrêmement fluctuante d’une année à l’autre et synchronisée à l’échelle populationnelle. Il a un impact important sur la démographie des populations de consommateurs de fruits, et par effet de cascade, sur l’ensemble de la dynamique des écosystèmes forestiers. Notre méconnaissance actuelle des causes proximales du « masting » empêche toute prédiction crédible sur la fréquence et l'intensité des fructifications, et sur leurs conséquences au niveau des écosystèmes forestiers, dans le contexte du changement climatique. Cette thèse vise à tester l’hypothèse selon laquelle le processus de pollinisation pourrait jouer un rôle clé dans le « masting » des chênes de région tempérée (Quercus petraea et Q. robur), ce qui pourrait le rendre extrêmement sensible au changement climatique. En combinant une approche empirique multi-sites à large échelle spatio-temporelle en France et une approche théorique basée sur l’utilisation d’un modèle mécaniste, j’ai montré que (i) la dynamique des fructifications est liée à la disponibilité en pollen pour la reproduction. Le pollen peut être limitant certaines années en raison d’une faible quantité de pollen produite ou de conditions météorologiques défavorables à l’émission et à la diffusion du pollen ; (ii) la phénologie pollinique est un caractère clé du « masting » : l’émission pollinique a lieu au début du printemps, dans des conditions météorologiques souvent défavorables à la pollinisation, ce qui conduit à de fréquents échecs de la fructification et explique le caractère rare et imprévisible des fructifications massives ; (iii) le « masting » deviendrait moins stochastique avec l’augmentation des températures printanières au cours des prochaines décennies, ce qui pourrait avoir des conséquences importantes sur la dynamique des consommateurs de fruits, et par effet de cascade, sur la capacité de régénération des chênaies / “Masting” designates a fruiting dynamics common in many perennial plants and characterized by seed production that is highly variable over the years and strongly synchronized among trees within populations. It is expected to strongly impact the population demography of seed consumers, and by cascade effect, the dynamics of forest ecosystems as a whole. Our lack of knowledge of the proximate causes of “masting” currently prevents any reliable prediction about the frequency and the intensity of fruiting, or about their consequences, under climate change. In this work I aimed to test the hypothesis that the pollination process is playing a key role in “masting” in temperate oak forests (Quercus petraea and Q. robur), which would make masting highly sensitive to climate change. By combining an empirical multi-site approach at large spatio-temporal scale in France and a theoretical approach based on a mechanistic model, I found that (i) fruiting dynamics depends on the annual amount of airborne pollen available for reproduction. This amount could be limited some years due to either low amounts of pollen produced at the population level, or harsh weather conditions affecting pollen release and aerial diffusion; (ii) pollen phenology is a key character of “masting”: pollen release takes place in early spring when weather conditions are typically unfavorable to pollination, which leads to frequent fruiting failure and explains thereby why mast years are rare and unpredictable; (iii) “masting” should become less stochastic in the upcoming decades because of the increase of spring temperatures, which should markedly influence the dynamics of seed consumers, and by cascading effect, oak forest regeneration

L'intérêt pour la dispersion des gènes via le pollen a augmenté avec les cultures de plantes génétiquement modifiées. A ce jour, les données expérimentales ainsi que la modélisation portant sur les mouvements du pollen de colza, Brassica napus L., à l'échelle du paysage ne différencie pas clairement la part du vent et des insectes dans cette dispersion. Cependant, l'estimation de la dispersion des gènes par le pollen reste une condition nécessaire pour la gestion des risques d'échappement des (trans-)gènes vers l'environnement et les cultures conventionnelles. A travers cette thèse, nous avons pu mettre en évidence qu'une grande diversité d'insectes pollinisateurs pouvait transporter du pollen viable entre différentes plantes de colza sur des distances importantes (>1.1 km). La diversité d'insectes varie d'une région à l'autre et d'une année sur l'autre. Cependant, bien que la majorité des insectes sur une zone de grande production de colza ait du pollen de cette culture sur leur corps, seulement 39,4 % des insectes capturés sur des plantes mâle-stériles transportent du pollen de colza viable. Bien que nous n'ayons pas pu déterminer avec précision la part du vent et des insectes dans le pollinisation du colza, il semblerait que les insectes participent de façon plus importante à la pollinisation de plantes présentes en bordures de champs, augmentant ainsi le taux de pollinisation croisée. Nos résultats fournissent des données fiables pour améliorer les modèles de dispersion pollinique pour des cultures entomophiles à l'échelle du paysage. Ces modèles sont essentiels pour l'aide à la gestion afin de réduire la dispersion des gènes par le pollen des cultures génétiquement modifiées vers les plantes sauvages ou les cultures conventionnelles

Cette thèse vise à retracer l'histoire de la végétation du petit massif granitique du Morvan, en relation avec les forçages climatiques et l'impact des activités humaines. L'étude se base sur une dizaine de séquences tourbeuses sur lesquelles, en plus des grains de pollen et spores, les microfossiles non-polliniques présents dans les palynofaciès ont été analysés. Les données se sont révélées très partielles concernant les dynamiques de végétation de la période tardiglaciaire, mais ont éclairé l'histoire locale des reconquêtes forestières holocènes. Elles ont aussi permis de mettre en évidence certaines spécificités, comme la part toujours très réduite des résineux dans la forêt morvandelle avant leur introduction massive au milieu du XXe siècle. Afin de documenter au mieux l'histoire de l'occupation humaine à l'échelle du massif, une attention particulière a été portée à la détermination et la caractérisation des phases d'anthropisation ; ce travail a aussi bénéficié, pour certains sites, de l'apport d'autres proxies (micro-charbons, sédimentologie, géochimie isotopique pour tracer les paléopollutions atmosphériques). Ces analyses ont renouvelé l'histoire de l'occupation de cette zone de moyenne montagne, tout d'abord en révélant une présence humaine pour des périodes très mal connues, comme le Néolithique ancien (5000-4500 cal BC), le premier âge du Fer (800-450 cal BC), le haut Moyen Âge (dès les Ve-VIe siècles). Les données paléoécologiques ont également apporté un éclairage nouveau sur des périodes mieux documentées par les sources archéologiques et historiques. Elles ont notamment illustré le rôle attractif des ressources minières au moins dès la fin du Bronze ancien (vers 1650 cal BC), ainsi qu'à l'époque de la prospérité de l'oppidum éduen de Bibracte sur le Mont-Beuvray (IIe-Ier siècles cal BC).

Le pollen conservé dans les sédiments lacustres constitue un indicateur essentiel pour reconstruire l'évolution de la végétation et du climat passés sur les continents. Actuellement, les reconstructions climatiques se basent sur des modèles statistiques décrivant le lien climat-pollen. Ces modèles posent des problèmes méthodologiques car ils sont tous basés sur l'hypothèse que la relation pollen-climat est constante au cours du temps, impliquant que les paramètres non climatiques déterminant cette relation aient une influence faible. Cela est contredit par les développements récents en écologie et en écophysiologie. C'est pourquoi, dans ce travail, nous développons une approche intégrant un modèle dynamique de végétation et les processus majeurs liant la végétation au pollen capté par les lacs. Le cadre bayésien fournit une base théorique ainsi que les outils pour inférer les paramètres des modèles et le climat passé. Nous utilisons ces nouveaux modèles pour reconstruire le climat de l'Holocène en différents sites européens. Cette approche qui permettra des reconstructions spatio-temporelles requiert encore des développements autour de l'inférence de modèles semi-mécanistes.

L'élongation cellulaire de cellules cultivant bout comme hyphae fongueux, inculquez hairs, des tubes de pollen et des neurones, est limité au bout de la cellule, qui permet à ces cellules d'envahir l'encerclement substrate et atteindre une cible. Les cellules cultivant bout d'équipement sont entourées par le mur polysaccharide rigide qui régule la croissance et l'élongation de ces cellules, un mécanisme qui est radicalement différent des cellules non-walled. La compréhension du règlement du mur de cellule les propriétés mécaniques dans le contrôle de la croissance et du fonctionnement cellulaire du tube de pollen, une cellule rapidement grandissante d'équipement, est le but de ce projet. Le tube de pollen porte des spermatozoïdes du grain de pollen à l'ovule pour la fertilisation et sur sa voie du stigmate vers l'ovaire le tube de pollen envahit physiquement le stylar le tissu émettant de la fleur. Pour atteindre sa cible il doit aussi changer sa direction de croissance les temps multiples. Pour évaluer la conduite de tubes de pollen grandissants, un dans le système expérimental vitro basé sur la technologie de laboratoire-sur-fragment (LOC) et MEMS (les systèmes micro-électromécaniques) ont été conçus. En utilisant ces artifices nous avons mesuré une variété de propriétés physiques caractérisant le tube de pollen de Camélia, comme la croissance la croissance accélérée, envahissante et dilatant la force. Dans une des organisations expérimentales les tubes ont été exposés aux ouvertures en forme de fente faites de l'élastique PDMS (polydimethylsiloxane) la matière nous permettant de mesurer la force qu'un tube de pollen exerce pour dilater la croissance substrate. Cette capacité d'invasion est essentielle pour les tubes de pollen de leur permettre d'entrer dans les espaces intercellulaires étroits dans les tissus pistillar. Dans d'autres essais nous avons utilisé l'organisation microfluidic pour évaluer si les tubes de pollen peuvent s'allonger dans l'air et s'ils ont une mémoire directionnelle. Une des applications auxquelles le laboratoire s'intéresse est l'enquête de processus intracellulaires comme le mouvement d'organelles fluorescemment étiqueté ou les macromolécules pendant que les tubes de pollen grandissent dans les artifices LOC. Pour prouver que les artifices sont compatibles avec la microscopie optique à haute résolution et la microscopie de fluorescence, j'ai utilisé le colorant de styryl FM1-43 pour étiqueter le système endomembrane de tubes de pollen de cognassier du Japon de Camélia. L'observation du cône de vésicule, une agrégation d'endocytic et les vésicules exocytic dans le cytoplasme apical du bout de tube de pollen, n'a pas posé de problèmes des tubes de pollen trouvés dans le LOC. Pourtant, le colorant particulier en question a adhéré au sidewalls du LOC microfluidic le réseau, en faisant l'observation de tubes de pollen près du difficile sidewalls à cause du signal extrêmement fluorescent du mur. Cette propriété du colorant pourrait être utile de refléter la géométrie de réseau en faisant marcher dans le mode de fluorescence. / Cellular elongation of tip-growing cells such as fungal hyphae, root hairs, pollen tubes and neurons, is limited to the tip of the cell, which enables these cells to invade the surrounding substrate and to reach a target. Tip-growing plant cells are surrounded by the stiff polysaccharidic wall that regulates the growth and elongation of these cells, a mechanism that is very different from non-walled cells. Understanding the regulation of the cell wall mechanical properties in controlling growth and cellular functioning of the pollen tube, a rapidly growing plant cell, is the goal of this project. The pollen tube carries sperm cells from the pollen grain to the ovule for fertilization and on its way from the stigma towards ovary the pollen tube physically invades the stylar transmitting tissue of the flower. To reach its target it also has to change its growth direction multiple times. To assess the behavior of growing pollen tubes, an in vitro experimental system based on lab-on-chip (LOC) technology and MEMS (microelectro-mechanical systems) was designed. Using these devices we measured a variety of physical properties characterizing the pollen tube of Camellia, such as growth velocity, invasive growth and dilating force. In one of the experimental set-ups the tubes were exposed to slit-shaped openings made of elastic PDMS (polydimethylsiloxane) material allowing us to measure the force a pollen tube exerts to dilate the growth substrate. This invasion capacity is crucial for pollen tubes to allow them to enter narrow intercellular spaces within the pistillar tissues. In other assays we used the microfluidic set-up to test whether pollen tubes can elongate in air and whether they have a directional memory. One of the applications that the lab is interested in is the investigation of intracellular processes such as the motion of fluorescently labelled organelles or macromolecules while the pollen tubes grow within the LOC devices. To prove that the devices are compatible with high-resolution optical microscopy and fluorescence microscopy, I used the styryl dye FM1-43 to label the endomembrane system of Camellia japonica pollen tubes. Observation of the vesicle cone, an aggregation of endocytic and exocytic vesicles in the apical cytoplasm of the pollen tube tip, did not pose any problems in pollen tubes located within the LOC. However, the particular dye in question adhered to the sidewalls of the LOC microfluidic network, making viewing of pollen tubes close to the sidewalls difficult because of the highly fluorescent signal of the wall. This property of the dye might be useful to image the network geometry when operating in fluorescence mode.

L’intérêt pour la dispersion des gènes via le pollen a augmenté avec les cultures de plantes génétiquement modifiées. A ce jour, les données expérimentales ainsi que la modélisation portant sur les mouvements du pollen de colza, Brassica napus L., à l’échelle du paysage ne différencie pas clairement la part du vent et des insectes dans cette dispersion. Cependant, l’estimation de la dispersion des gènes par le pollen reste une condition nécessaire pour la gestion des risques d’échappement des (trans-)gènes vers l’environnement et les cultures conventionnelles. A travers cette thèse, nous avons pu mettre en évidence qu’une grande diversité d’insectes pollinisateurs pouvait transporter du pollen viable entre différentes plantes de colza sur des distances importantes (>1.1 km). La diversité d’insectes varie d’une région à l’autre et d’une année sur l’autre. Cependant, bien que la majorité des insectes sur une zone de grande production de colza ait du pollen de cette culture sur leur corps, seulement 39,4 % des insectes capturés sur des plantes mâle-stériles transportent du pollen de colza viable. Bien que nous n’ayons pas pu déterminer avec précision la part du vent et des insectes dans le pollinisation du colza, il semblerait que les insectes participent de façon plus importante à la pollinisation de plantes présentes en bordures de champs, augmentant ainsi le taux de pollinisation croisée. Nos résultats fournissent des données fiables pour améliorer les modèles de dispersion pollinique pour des cultures entomophiles à l’échelle du paysage. Ces modèles sont essentiels pour l’aide à la gestion afin de réduire la dispersion des gènes par le pollen des cultures génétiquement modifiées vers les plantes sauvages ou les cultures conventionnelles / Interest in pollen-borne gene dispersal has grown with the cultivation of genetically modified plants. To date both experimental data and models of oilseed rape (OSR) Brassica napus pollen movement at the landscape scale do not clearly differentiate between wind- and insect-mediated dispersal. Estimations of pollen-borne gene dispersal would be valuable for managing potential escapes of transgenes. Our study provides clear evidence that a large variety of insect species can transfer viable pollen between oilseed rape plants over considerable distances (>1.1 km). Insect’s diversity according to geographical site and years. However, the majority of pollinator have OSR pollen in their body hairs, only 39.4% of the insects caught on male-sterile flowers carried OSR pollen. Although we could not determine with precision the role of the wind and the insects in the OSR pollination, it would seem that insects take part in a more important way in pollination of plants present in edges of fields, thus increasing cross pollination rate. Our results provide valuable data to improve models of pollen dispersal for entomophilous crops at the landscape scale. These models are essential to help land-managers reduce pollen-borne gene dispersal from genetically modified plants to wild relative and field planted with non-GM crops

L’une des particularités fondamentales caractérisant les cellules végétales des cellules animales est la présence de la paroi cellulaire entourant le protoplaste. La paroi cellulaire joue un rôle primordial dans (1) la protection du protoplaste, (2) est impliquée dans les mécanismes de filtration et (3) est le lieu de maintes réactions biochimiques nécessaires à la régulation du métabolisme et des propriétés mécaniques de la cellule. Les propriétés locales d’élasticité, d’extensibilité, de plasticité et de dureté des composants pariétaux déterminent la géométrie et la forme des cellules lors des processus de différentiation et de morphogenèse. Le but de ma thèse est de comprendre les rôles que jouent les différents composants pariétaux dans le modelage de la géométrie et le contrôle de la croissance des cellules végétales. Pour atteindre cet objectif, le modèle cellulaire sur lequel je me suis basé est le tube pollinique ou gamétophyte mâle. Le tube pollinique est une protubérance cellulaire qui se forme à partir du grain de pollen à la suite de son contact avec le stigmate. Sa fonction est la livraison des cellules spermatiques à l’ovaire pour effectuer la double fécondation. Le tube pollinique est une cellule à croissance apicale, caractérisée par la simple composition de sa paroi et par sa vitesse de croissance qui est la plus rapide du règne végétal. Ces propriétés uniques font du tube pollinique le modèle idéal pour l’étude des effets à courts termes du stress sur la croissance et le métabolisme cellulaire ainsi que sur les propriétés mécaniques de la paroi. La paroi du tube pollinique est composée de trois composantes polysaccharidiques : pectines, cellulose et callose et d’une multitude de protéines. Pour comprendre les effets que jouent ces différents composants dans la régulation de la croissance du tube pollinique, j’ai étudié les effets de mutations, de traitements enzymatiques, de l’hyper-gravité et de la gravité omni-directionnelle sur la paroi du tube pollinique. En utilisant des méthodes de modélisation mathématiques combinées à de la biologie moléculaire et de la microscopie à fluorescence et électronique à haute résolution, j’ai montré que (1) la régulation de la chimie des pectines est primordiale pour le contrôle du taux de croissance et de la forme du tube et que (2) la cellulose détermine le diamètre du tube pollinique en partie sub-apicale. De plus, j’ai examiné le rôle d’un groupe d’enzymes digestives de pectines exprimées durant le développement du tube pollinique : les pectate lyases. J’ai montré que ces enzymes sont requises lors de l’initiation de la germination du pollen. J’ai notamment directement prouvé que les pectate lyases sont sécrétées par le tube pollinique dans le but de faciliter sa pénétration au travers du style. / One of the most important features characterizing plant cells and differentiating them from animal cells is the cell wall that surrounds them. The cell wall plays a critical role in providing protection to the protoplast; it acts as a filtering mechanism and is the location of many biochemical reactions implicated in the regulation of the cell metabolism and the mechanical properties of the cell. The local stiffness, extensibility, plasticity and elasticity of the different cell wall components determine the shape and geometry of the cell during differentiation and morphogenesis. The goal of my thesis is to understand the role played by the different cell wall components in shaping the plant cell and controlling its growth behaviour. To achieve this goal, I studied the pollen tube, or male gametophyte, as a cellular model system. The pollen tube is a cellular protuberance formed by the pollen grain upon its contact with the stigma. Its main purpose is to deliver the sperm cells to the female gametophyte to ensure double fertilization. The pollen tube is a tip-growing cell characterized by its simple cell wall composition and by the fact that it is the fastest growing cell of the plant kingdom. This makes it the ideal model to study the effects of drugs, mutations or stresses on cellular growth behaviour, metabolism and cell wall mechanics. The pollen tube cell wall consists mainly of proteins and three major polysaccharidic components: pectins, cellulose and callose. To understand the role played by these components in regulating pollen tube growth, I investigated the effects of mutations, enzymatic treatments, hyper-gravity and omni-directional gravity on the pollen tube cell wall. Using mathematical modeling combined with molecular biology and high-resolution electron and fluorescent microscopy I was able to show that the regulation of pectin chemistry is required for the regulation of the growth rate and pollen tube shape and that cellulose is crucial for determining the pollen tube diameter in the sup-apical region. Moreover, I investigated the role of the pectate lyases, a group of pectin digesting enzymes expressed during pollen tube development, and I showed that this enzyme activity is required for the initiation of pollen germination. More importantly, I directly showed for the first time that the pollen tube secretes cell wall loosening enzymes to facilitate its penetration through the style.

La Mer intracontinentale endoréique de l'Aral, éloignée de toute influence océanique, constitue en Asie Centrale une excellente archive sédimentaire pour des études paléoclimatiques à haute résolution. Nous avons effectué une analyse palynologique, sédimentologique et géochimique sur des carottages sédimentaires effectués dans la Baie de Chernyshov, située au nord-ouest de l'actuelle Grande Mer d'Aral. La séquence sédimentaire la plus complète mesure 11 m et représente les 2000 dernières années de l'Holocène terminal.<br /><br />L'étude palynologique, conduite conjointement sur des assemblages de kystes de dinoflagellés et de grains de pollen, a mis en évidence de profonds changements environnementaux en Mer d'Aral, ainsi que dans le bassin Aralien. Les variations d'assemblages de kystes de dinoflagellés (diversité, distribution des espèces) ont permis d'établir la séquence des variations de salinité et du niveau du lac au cours des 2000 dernières années (Chapitre III). En raison de l'étroite dépendence de l'hydrologie de la Mer d'Aral aux apports fluviaux de l'Amu Darya et de la Syr Darya, les variations de niveau du lac sont étroitement liées à l'apport d'eaux résultant de la fonte des neiges en altitude au printemps. Or, l'amplitude de ces apports étant principalement contrôlée par les variations de température printanières dans les massifs du Tien Shan et du Pamir au cours de la fonte, les variations de salinité et de niveau de la Mer d'Aral traduisent essentiellement des fluctuations de température dans le bassin versant au cours des 2000 dernières années. Ainsi, les assemblages de kystes de dinoflagellés caractérisent des épisodes de bas niveau de la Mer d'Aral accompagnés d'une forte augmentation de la salinité au cours des périodes 0–425, 900–1230, 1500, 1600–1650 et 1800 après J.C., ainsi qu'après les années 1960. Inversement, un retour vers des conditions de faible salinité associées à une hausse du niveau du lac est documenté pour les périodes intermédiaires. Par ailleurs, la présence de kystes de dinoflagellés remaniés des dépôts Paléogène et Néogène alentours caractérise des évènements de désagrégation intense des berges lors d'une hausse significative des précipitations sur le bassin Aralien, notamment au cours de la période 1230–1450 après J.C. Nous proposons que les changements environnementaux enregistrés sont principalement liés à des changements climatiques mais qu'ils ont également pu être amplifiés par l'homme lors de conditions extrêmes, via une irrigation non-maîtrisée et/ou des conflits militaires (Chapitre VI). En outre, les variations de salinité montrent de fortes similitudes avec celles de l'activité solaire au cours du dernier millénaire, notamment pour les périodes 1000–1300, 1450–1550 et 1600–1700 après J.C. où les périodes de bas niveau du lac correspondent à une activité solaire accrue, suggérant qu'une augmentation du bilan radiatif ait renforcé les régressions de la Mer d'Aral dans le passé. <br /><br />Parallèlement, le contenu du sédiment en grains de pollen a été analysé afin de mettre en évidence des changements environnementaux, et notamment des variations d'humidité dans le bassin Aralien au cours des 2000 dernières années (Chapitre IV). Une reconstruction quantitative à haute résolution du taux de précipitation (moyenne annuelle) et des températures (moyenne annuelle, mois le plus froid versus le plus chaud) a été réalisée à l'aide de la méthode dite de “probabilité des sphères climatiques mutuelles”, permettant d'obtenir la séquence chronologique des changements climatiques en Asie Centrale. Un climat froid et aride domine au cours des périodes 0–400, 900–1150 et 1500–1650 après J.C., caractérisé par l'extension d'une végétation de type désertique avec des éléments de steppe. En revanche, un climat plus chaud et moins sec apparaît au cours des périodes 400–900 et 1150–1450 après J.C., caractérisé par une végétation steppique enrichie en plantes exigeant des conditions d'humidité plus élevées. Les variations de précipitation enregistrées dans le bassin Aralien au cours des 2000 dernières années sont principalement contrôlées par le système cyclonique de la Méditerranée Orientale qui fournit l'humidité nécessaire au Moyen Orient et en Asie Centrale à la transition hiver–printemps. Ce système cyclonique étant étroitement lié aux modulations de pression régulées par l'Oscillation de l'Atlantique Nord (NAO), une relation entre humidité en Asie Centrale et le NAO en phase négative est proposée.<br /><br />Enfin, les sédiments laminés des carottages étudiés ont enregistré des changements marqués de la sédimentation au cours de l'Holocène terminal qui révèlent des bouleversements importants de la dynamique d'apports du matériel sédimentaire (Chapitre V). En Asie Centrale, la fréquence des tempêtes de poussières s'intensifie au printemps lorsque le continent se réchauffe, et est ainsi principalement contrôlée par l'intensité et la position de l'anticyclone Sibérien sur le continent. Une analyse semi-quantitative du contenu du sédiment en Titanium, révélateur fiable d'apports détritiques d'origine éolienne, a permis d'établir la séquence chronologique des variations de la dynamique éolienne en Asie Centrale au cours des 1500 dernières années, représentant aussi la plus longue reconstruction dans le temps de l'intensité de l'anticyclone Sibérien établie jusqu'ici. Ainsi, une intensification de la dynamique éolienne est documentée pour les périodes 450–700, 1210–1265, 1350–1750 et 1800–1975 après J.C. En revanche, de faibles concentrations en Titanium (1750–1800 ; 1980–1985 après J.C.) caractérisent une réduction significative de l'intensité de l'anticyclone Sibérien et une circulation atmosphérique plus stable. Au cours des périodes 1180–1210 et 1265–1310 après J.C., une profonde modification de la circulation atmosphérique s'installe en Asie Centrale. En Mer d'Aral, elle se caractérise par une réduction considérable des apports détritiques éoliens.<br /><br />En définitive, si l'ensemble des intéractions entre différents systèmes climatiques ont contrôlé les changements environnementaux en Asie Centrale et modulé les variations climatiques au cours de l'Holocène terminal, il est probable que les variations de l'activité solaire aient eu un impact notable sur l'évolution du bilan hydrique de la Mer d'Aral au cours des 1000 dernières années (Chapitre VI).

L’une des particularités fondamentales caractérisant les cellules végétales des cellules animales est la présence de la paroi cellulaire entourant le protoplaste. La paroi cellulaire joue un rôle primordial dans (1) la protection du protoplaste, (2) est impliquée dans les mécanismes de filtration et (3) est le lieu de maintes réactions biochimiques nécessaires à la régulation du métabolisme et des propriétés mécaniques de la cellule. Les propriétés locales d’élasticité, d’extensibilité, de plasticité et de dureté des composants pariétaux déterminent la géométrie et la forme des cellules lors des processus de différentiation et de morphogenèse. Le but de ma thèse est de comprendre les rôles que jouent les différents composants pariétaux dans le modelage de la géométrie et le contrôle de la croissance des cellules végétales. Pour atteindre cet objectif, le modèle cellulaire sur lequel je me suis basé est le tube pollinique ou gamétophyte mâle. Le tube pollinique est une protubérance cellulaire qui se forme à partir du grain de pollen à la suite de son contact avec le stigmate. Sa fonction est la livraison des cellules spermatiques à l’ovaire pour effectuer la double fécondation. Le tube pollinique est une cellule à croissance apicale, caractérisée par la simple composition de sa paroi et par sa vitesse de croissance qui est la plus rapide du règne végétal. Ces propriétés uniques font du tube pollinique le modèle idéal pour l’étude des effets à courts termes du stress sur la croissance et le métabolisme cellulaire ainsi que sur les propriétés mécaniques de la paroi. La paroi du tube pollinique est composée de trois composantes polysaccharidiques : pectines, cellulose et callose et d’une multitude de protéines. Pour comprendre les effets que jouent ces différents composants dans la régulation de la croissance du tube pollinique, j’ai étudié les effets de mutations, de traitements enzymatiques, de l’hyper-gravité et de la gravité omni-directionnelle sur la paroi du tube pollinique. En utilisant des méthodes de modélisation mathématiques combinées à de la biologie moléculaire et de la microscopie à fluorescence et électronique à haute résolution, j’ai montré que (1) la régulation de la chimie des pectines est primordiale pour le contrôle du taux de croissance et de la forme du tube et que (2) la cellulose détermine le diamètre du tube pollinique en partie sub-apicale. De plus, j’ai examiné le rôle d’un groupe d’enzymes digestives de pectines exprimées durant le développement du tube pollinique : les pectate lyases. J’ai montré que ces enzymes sont requises lors de l’initiation de la germination du pollen. J’ai notamment directement prouvé que les pectate lyases sont sécrétées par le tube pollinique dans le but de faciliter sa pénétration au travers du style. / One of the most important features characterizing plant cells and differentiating them from animal cells is the cell wall that surrounds them. The cell wall plays a critical role in providing protection to the protoplast; it acts as a filtering mechanism and is the location of many biochemical reactions implicated in the regulation of the cell metabolism and the mechanical properties of the cell. The local stiffness, extensibility, plasticity and elasticity of the different cell wall components determine the shape and geometry of the cell during differentiation and morphogenesis. The goal of my thesis is to understand the role played by the different cell wall components in shaping the plant cell and controlling its growth behaviour. To achieve this goal, I studied the pollen tube, or male gametophyte, as a cellular model system. The pollen tube is a cellular protuberance formed by the pollen grain upon its contact with the stigma. Its main purpose is to deliver the sperm cells to the female gametophyte to ensure double fertilization. The pollen tube is a tip-growing cell characterized by its simple cell wall composition and by the fact that it is the fastest growing cell of the plant kingdom. This makes it the ideal model to study the effects of drugs, mutations or stresses on cellular growth behaviour, metabolism and cell wall mechanics. The pollen tube cell wall consists mainly of proteins and three major polysaccharidic components: pectins, cellulose and callose. To understand the role played by these components in regulating pollen tube growth, I investigated the effects of mutations, enzymatic treatments, hyper-gravity and omni-directional gravity on the pollen tube cell wall. Using mathematical modeling combined with molecular biology and high-resolution electron and fluorescent microscopy I was able to show that the regulation of pectin chemistry is required for the regulation of the growth rate and pollen tube shape and that cellulose is crucial for determining the pollen tube diameter in the sup-apical region. Moreover, I investigated the role of the pectate lyases, a group of pectin digesting enzymes expressed during pollen tube development, and I showed that this enzyme activity is required for the initiation of pollen germination. More importantly, I directly showed for the first time that the pollen tube secretes cell wall loosening enzymes to facilitate its penetration through the style.