Abstract Wild populations of large carnivores in Europe were almost wiped out during the last centuries. Nowadays, the number of brown bears in North and Eastern Europe has increased, and the current situation suggests that these populations have recovered or are in the process of recovery. Knowledge of the population genetic consequences of demographic recovery in large carnivores, especially across national borders and on broader geographical scales, is still limited. In this study, we collected 3,757 fecal and hair samples as well as 881 tissue samples from brown bears across Northern Europe, with a focus on the Finnish population and neighboring areas, to investigate the population structure, connectivity, and genetic diversity on a spatial as well as a temporal scale. Bayesian clustering analysis of the population structure suggested the division of brown bears in Northern Europe into several genetic clusters, and the subdivision of the Finnish population into a northern and southern subpopulation. The estimation of gene flow pointed to better connectivity of the bears between Southern Finland and Western Russia, while migration between Scandinavia and Northern Finland as well as between Scandinavia and Southern Finland/Western Russia appeared to be restricted. Genetic clusters identified in Finland, Russia and Northern Norway displayed high genetic diversity, which was among the highest reported in wild brown bears. Recovery of the Finnish population has been accompanied by a detected range expansion towards the north, while genetic differentiation between clusters has decreased and genetic diversity has increased in the southern population, suggesting expansion from the south. Our results demonstrated that the immigration of bears from Russia still plays a major role in the Finnish bear population; however, connectivity between the Finnish-Russian population and Scandinavian bears appears to be restricted and should be improved, as well as regularly monitored. / Tiivistelmä Suurpetojen luonnonpopulaatiot hävisivät Euroopasta melkein kokonaan viimeisten vuosisatojen aikana. Ruskeakarhujen määrä on viime aikoina kasvanut Pohjois- ja Itä-Euroopassa, ja karhupopulaatiot ovat toipuneet tai toipumassa. Tieto demografisen toipumisen geneettisistä seurauksista populaatioissa on varsin rajoittunutta etenkin laajemmassa maantieteellisessä mittakaavassa, yli valtiorajojen. Keräsimme tätä tutkimusta varten 3757 uloste- ja karvanäytettä ja 881 kudosnäytettä Suomesta ja sen lähialueilta. Tarkoituksenamme oli kartoittaa Pohjois-Euroopan karhupopulaatioiden geneettistä rakennetta ja monimuotoisuutta, sekä populaatioiden välisiä yhteyksiä huomioiden ajallinen ja maantieteellinen ulottuvuus. Bayesiläisen ryhmittelyanalyysin perusteella Pohjois-Euroopan karhut jakaantuvat useaan geneettiseen ryhmään. Suomen populaatiossa erottuivat eteläinen ja pohjoinen alapopulaatio. Analyysit geenivirran määrästä osoittivat, että Etelä-Suomen ja Länsi-Venäjän karhupopulaatiot ovat yhteneväisemmät, kun taas migraatio Skandinavian ja Pohjois-Suomen sekä Etelä-Suomen ja Länsi-Venäjän välillä vaikuttaisi olevan rajoittunutta. Suomesta, Venäjältä ja Pohjois-Norjasta tunnistetut alaryhmät olivat geneettisesti hyvin monimuotoisia, ja muuntelu oli korkeampaa kuin koskaan aiemmin karhuilla havaittu. Suomen karhupopulaation toipuessa ja levitessä pohjoiseen, geneettinen erilaistuminen maan sisällä on vähentynyt ja eteläisen alapopulaation monimuotoisuus kasvanut. Tämä viittaa populaation laajentumiseen etelästä käsin. Tulosten perusteella karhujen tulomuutto Venäjältä on yhä tärkeää Suomen populaatiolle. Suomen ja Venäjän karhupopulaatioiden yhteyttä Skandinavian karhupopulaatioihin tulisi seurata ja parantaa.

Abstract Animal domestication is a complex evolutionary process. Multiple forces influence the genetic variation of the species under domestication and leave their mark on the genome of the species. The European domestic goose is an economically and culturally important species, but knowledge about the domestication history of the species has been lacking. My doctoral thesis has focused on elucidating the genetic background of goose domestication using mitochondrial control region sequences and nuclear single nucleotide polymorphisms (SNPs). By comparing the patterns of genetic diversity observed in the greylag goose (Anser anser) and its descendant European domestic geese, I was able to conclude that genetic diversity has decreased in domestic geese following the domestication albeit being still relatively high. In addition, admixture of populations increased the genetic diversity in both greylag geese and domestic geese. The results also confirmed that greylag geese and domestic geese hybridise in certain locations. What is more, many breeds of European domestic geese shared a substantial amount of ancestry with Chinese domestic geese, domesticated from the swan goose (Anser cygnoid). While the timing and location of goose domestication remains unresolved, the results do not disagree with the suggested origin of domestication in the Eastern Mediterranean. More sampling in this region would be needed to further investigate the matter. Lastly, multiple regions in the goose genome have been targeted by selection which is likely to have contributed to phenotypic divergence of greylag and domestic geese, but the functional basis of these differences needs further investigation. / Tiivistelmä Eläinlajin kesyttäminen on monimutkainen evolutiivinen prosessi. Useat geneettiset tekijät vaikuttavat kesytettävän lajin perinnöllisen monimuotoisuuden määrään ja jättävät lajin perimään jälkensä. Eurooppalainen kesyhanhi on kulttuurillisesti ja taloudellisesti merkittävä laji, mutta tieto sen kesytyshistoriasta on puutteellista. Väitöskirjassani olen keskittynyt tutkimaan hanhen kesytyksen perinnöllistä taustaa käyttäen apuna mitokondrio-DNA:n kontrollialueen sekvenssejä ja yhden emäksen polymorfismeja. Kun vertailin perinnöllisen monimuotoisuuden jakautumista merihanhissa (Anser anser) ja eurooppalaisissa kesyhanhissa, pystyin toteamaan, että perinnöllinen monimuotoisuus on kesytyksen seurauksena vähentynyt kesyhanhissa, mutta se on edelleen suhteellisen korkeaa. Lisäksi risteytyminen muiden populaatioiden kanssa lisäsi perinnöllistä monimuotoisuutta sekä meri- että kesyhanhissa. Tulokset myös vahvistivat, että meri- ja kesyhanhet risteytyvät paikoitellen keskenään. Tämän lisäksi moniin eurooppalaisiin kesyhanhirotuihin on kohdistunut geenivirtaa kiinalaisesta kesyhanhesta, joka on kesytetty joutsenhanhesta (Anser cygnoid). Saadut tulokset vastaavat aiempia näkemyksiä, joiden mukaan hanhi kesytettiin Välimeren idänpuoleisilla alueilla, kanssa, mutta kesytyksen ajankohdan ja paikan tarkempi selvittäminen vaatii vielä lisätutkimuksia ja lisää näytteitä tältä alueelta. Lopuksi voidaan todeta, että useat alueet hanhen perimässä osoittivat merkkejä valinnasta, joka on todennäköisesti vaikuttanut meri- ja kesyhanhien välisiin fenotyyppisiin eroihin, mutta erojen funktionaalinen tausta vaatii lisätutkimuksia.