Abstract In social insects a major cost of social life is the high number of pathogens found in large societies and the greater likelihood of transmission of pathogens among closely related individuals. The aim of this thesis was to investigate the effect of high pathogen pressure on the molecular evolution of genes involved in the innate immune system in social insects. In addition, the transmission dynamics of the intracellular bacteria Wolbachia in wood ants was examined. By comparing DNA sequences from diverse species of ants and honeybees it was shown that the immune genes in hymenopteran social insects have evolved rapidly. However, by using codon-based likelihood models of evolution positive selection was detected in only two ant genes. This may reflect behaviourally based colony-level defences that can reduce selective pressure on the immune genes. The transmission modes of Wolbachia were studied by comparing DNA sequence variation of the bacteria with that of the host ants. First, it was found that all the studied ants carry Wolbachia. Second, Wolbachia have been transmitted both vertically from mother to offspring and horizontally between individuals of the same as well as of different species. / Tiivistelmä Yhteiskuntahyönteisten (muurahaiset, ampiaiset, mehiläiset ja termiitit) ekologisen menestyksen kääntöpuolena on ollut jatkuva riesa taudinaiheuttajista, joita suurissa yhteisöissä tavataan runsaammin kuin yksittäin elävissä eliöissä. Taudinaiheuttajien tuoman paineen myötä yhteiskuntahyönteisille on kehittynyt käyttäytymiseen perustuvia puolustusmekanismeja täydentämään kaikille monisoluisille eliöille yhteistä synnynnäistä, fysiologista immuniteettia. Nämä puolustusmekanismit ovat todiste siitä, että taudeilla on ollut suuri merkitys yhteiskuntahyönteisten käyttäytymisen evoluutiossa. Toisaalta taudinaiheuttajien vaikutuksista synnynnäiseen immuunipuolustukseen tiedetään hyvin vähän. Väitöstutkimuksen ensisijainen kohde oli taudinaiheuttajien merkitys yhteiskuntahyönteisten synnynnäisen immuunipuolustuksen evoluutiossa. Tutkimuksessa tarkasteltiin, miten immuunijärjestelmän geenit ovat ajan mittaan muuttuneet. Tulokset osoittivat että muutoksia, jotka johtavat proteiinien aminohappojen vaihtumiseen on tapahtunut tiuhempaan tahtiin muurahaisilla ja mehiläisillä kuin yksittäin elävällä banaanikärpäsellä. Merkkejä erityisen voimakkaasta luonnonvalinnasta löydettiin kuitenkin yllättävän pienestä määrästä geenejä. Tämä voi johtua siitä, että käyttäytymiseen perustuvat puolustusmekanismit lieventävät taudinaiheuttajien vaikutusta synnynnäiseen immuunipuolustukseen. Väitöstutkimukseen sisältyi myös hyönteisten solunsisäisen bakteerin, Wolbachian, siirtymismekanismien kartoitus kekomuurahaisilla. Wolbachia on loinen, joka siirtyy yleensä äidiltä jälkeläisille munasolussa. Leviäminen voi tapahtua myös horisontaalisesti lajitoverien ja jopa eri lajien edustajien kesken. Geenisekvensseihin perustuvassa tutkimuksessa kaikista muurahaisista löytyi Wolbachia-bakteereja, ja samasta yksilöstä saattoi löytyä useaa eri bakteerikantaa. Koska muurahaislajien väliset geneettiset erot olivat paljon suurempia kuin erot niissä elävien bakteerien välillä, voitiin päätellä että bakteerien pääasiallinen leviämistapa tutkituilla muurahaisilla on ollut horisontaalinen.

Abstract Barkhausen noise measurement is an intriguing non-destructive testing method suitable for ferromagnetic materials. It is based on the stochastic movements of magnetic domain walls when the tested sample is placed in an external varying magnetic field. Barkhausen noise is typically utilised so that some features are calculated from the signal and then compared with the studied material properties. Typical features are, for example, the root-mean-square value (RMS), peak height, width and position. Better utilisation of the method, however, requires quantitative predictions of material properties. The aim of this thesis is to study and select a suitable methodology for the quantitative prediction of material properties based on Barkhausen noise measurement. The prediction considered is divided into four steps: feature generation, feature selection, model identification and model validation. In feature generation, a large set of features is calculated with different mathematical procedures. This feature set is explored in the feature selection step to find the most significant features in terms of predictions. A model with the selected features is identified and some independent data are usually used for model validation. This thesis presents the developed procedures required in feature generation and the results of the studies using different feature selection strategies and modelling techniques. The studied feature selection methods are forward selection, simulated annealing and genetic algorithms. In addition, two-step algorithms are investigated where a pre-selection step is used before the actual selection. The modelling techniques used are multivariable linear regression, partial least squares regression, principal component regression and artificial neural networks. The studies also consider the use and effect of different objective functions. The results of the studies show that the proposed modelling scheme can be used for the prediction task. The models identified mainly include reasonable terms and the prediction accuracy is fairly good considering the challenge. However, the application of Barkhausen noise measurement is very case-dependent and thus conflicts may occur. Furthermore, the changes in unmeasured material properties may lead to the unexpected behaviour of some features. The results show that linear models are adequate for capturing the major interactions between material properties and Barkhausen noise but indicate that the use of neural networks would lead to better model performance. The results also show that genetic algorithms give better selection results but at the expense of the computational cost. / Tiivistelmä Barkhausen-kohina-mittaus on ferromagneettisille materiaaleille soveltuva materiaalia rikkomaton testausmenetelmä. Mittaus perustuu magneettisten alueiden välisten rajapintojen stokastisiin liikkeisiin, kun testattava kappale asetetaan vaihtuvaan magneettikenttään. Tyypillisesti Barkhausen-kohina-mittaussignaalista lasketaan piirteitä, joita sitten verrataan tutkittaviin materiaaliominaisuuksiin. Usein käytettyjä piirteitä ovat signaalin keskineliön neliöjuuri (RMS-arvo) sekä piikin korkeus, leveys ja paikka. Menetelmää voidaan soveltaa paremmin, jos tutkittavia materiaaliominaisuuksia voidaan ennustaa kvantitatiivisesti. Tämän tutkimuksen tavoitteena on tutkia ja valita menetelmiä, jotka soveltuvat materiaaliominaisuuksien kvantitatiiviseen ennustamiseen Barkhausen-kohina-mittauksen perusteella. Ennustusmallit luodaan neljässä vaiheessa: piirteiden laskenta, piirteiden valinta, mallin identifiointi ja mallin validointi. Piirteiden laskennassa yhdistellään erilaisia matemaattisia laskutoimituksia, joista tuloksena saadaan suuri joukko erilaisia piirteitä. Tästä joukosta valitaan ennustukseen soveltuvimmat piirteiden valinta -vaiheessa. Tämän jälkeen ennustusmalli identifioidaan ja viimeisessä vaiheessa sen toimivuus todennetaan riippumattomalla testausaineistolla. Väitöskirjassa esitetään piirteiden laskentaan kehitettyjä algoritmeja sekä mallinnustuloksia käytettäessä erilaisia piirteiden valintamenetelmiä ja mallinnustekniikoita. Tutkitut valintamenetelmät ovat eteenpäin valinta, taaksepäin eliminointi, simuloitu jäähtyminen ja geneettiset algoritmit. Väitöskirjassa esitellään myös kaksivaiheisia valintamenettelyjä, joissa ennen varsinaista piirteiden valintaa suoritetaan esivalinta. Käytetyt mallinnustekniikat ovat monimuuttujaregressio, osittainen pienimmän neliösumman regressio, pääkomponenttiregressio ja neuroverkot. Tarkasteluissa huomioidaan myös erilaisten kustannusfunktioiden vaikutukset. Esitetyt tulokset osoittavat, että käytetyt menetelmät soveltuvat materiaaliominaisuuksien kvantitatiiviseen ennustamiseen. Identifioidut mallit sisältävät pääasiassa perusteltavia termejä ja mallinnustarkkuus on tyydyttävä. Barkhausen-kohina-mittaus on kuitenkin erittäin tapauskohtainen ja täten ristiriitoja kirjallisuuden kanssa voidaan joskus havaita. Näihin ristiriitoihin vaikuttavat myös ei-mitattavat muutokset materiaaliominaisuuksissa. Esitetyt tulokset osoittavat, että lineaariset mallit kykenevät ennustamaan suurimmat vuorovaikutukset materiaaliominaisuuksien ja Barkhausen-kohinan välillä. Tulokset kuitenkin viittaavat siihen, että neuroverkoilla päästäisiin vielä parempiin mallinnustuloksiin. Tulokset osoittavat myös, että geneettiset algoritmit toimivat piirteiden valinnassa paremmin kuin muut tutkitut menetelmät.

Abstract Although the need for change was recognized a couple of decades ago, the construction industry is still struggling with its productivity development and customer satisfaction. Usually, construction improvement initiatives focus on developing practices related to project management and delivery processes. However, this study views the general underperformance of the industry from the perspective of how the construction business is managed and conceptualized in practice. The objective of this thesis is to understand the role of business models in construction business management. This objective is pursued by addressing specific research questions in four individual publications, two of which contribute to the research objective from a more conceptual and two from a more empirical viewpoint. The exploratory study follows the qualitative research tradition and exploits the case study approach. The primary method for data collection has been interviews. This study demonstrates the applicability of the business model concept to the analysis and development of the construction business. However, its use requires a comprehensive understanding of the concept and proper alignment of its elements in practice. The results of this study indicate that the current business models of construction companies are too similar to enable value-based competition. Indeed, the conventional business models neglect the customer perspective and thus revolve around internal efficiency rather than customer value creation. Consequently, construction businesses are usually managed on a project-by-project basis without the governing effect of specific customer-oriented business models and a clear long-term vision or business purpose that would go beyond the objectives of growing and surviving. A better understanding of business models provides a starting point for managers to reform the construction business and the whole industry. Explicitly defined business models provide a foundation for consistent management practice and process development. New possibilities for customer value creation can be exploited as the limitations of the current thinking are overcome and business models are approached from the viewpoints of the customer and value creation. / Tiivistelmä Rakennusalalla on edelleen vaikeuksia tuottavuuden kehittämisen ja asiakastyytyväisyyden parantamisessa, vaikka tarve muutokseen tunnistettiin jo pari vuosikymmentä sitten. Yleensä alan kehityshankkeet kohdistuvat projektien johtamiseen ja projektitoimituksiin liittyviin käytäntöihin. Tässä tutkimuksessa rakennusalan yleisesti heikkoa suorituskykyä tarkastellaan kuitenkin liikkeenjohdon näkökulmasta eli miten rakennusyrityksiä johdetaan ja miten liiketoiminta käsitteellistetään käytännössä. Väitöskirjan tavoitteena on ymmärtää liiketoimintamallien roolia rakennusliiketoiminnan johtamisessa. Tavoitteen saavuttamiseksi vastataan neljään tutkimuskysymykseen erillisten osajulkaisujen avulla. Kaksi näistä julkaisuista edistää ymmärrystä liiketoimintamallien roolista enemmän käsitteellisestä näkökulmasta ja kahdessa korostuu empiirinen näkökulma. Tutkimus on toteutettu laadullisena tutkimuksena, jossa hyödynnetään tapaustutkimusta. Aineistonkeruu on pääosin tehty haastatteluin. Tämän tutkimuksen mukaan liiketoimintamallikonsepti soveltuu myös rakennusliiketoiminnan analysointiin ja kehittämiseen. Tämä kuitenkin edellyttää liiketoimintamallikonseptin laaja-alaista ymmärrystä ja sen elementtien asianmukaista yhteensovittamista myös käytännössä. Tutkimustuloksista voidaan päätellä, että nykyiset liiketoimintamallit, joiden mukaan rakennusyritykset toimivat, ovat liian samankaltaisia soveltuakseen arvoperusteiseen kilpailuun. Nämä tavanomaiset liiketoimintamallit eivät sisällä asiakasnäkökulmaa ja täten ne keskittyvät etupäässä sisäiseen tehokkuuteen asiakasarvon tuottamisen sijasta. Näin ollen rakennusliiketoimintaa johdetaan yleensä projektiperusteisesti ilman, että päätöksentekoa ohjaisi määritellyt asiakassuuntautuneet liiketoimintamallit, selkeä pitkäntähtäimen visio tai kasvu- ja eloonjäämistavoitteita pidemmälle asetettu päämäärä. Liiketoimintamallien parempi ymmärrys antaa lähtökohdan rakennusliiketoiminnan ja koko alan uudistamiseen. Selkeästi määritellyt liiketoimintamallit luovat perustan liiketoiminnan johdonmukaisuudelle ja prosessien kehittämiselle. Monia huomiotta jääneitä arvonluonnin mahdollisuuksia voidaan puolestaan hyödyntää, kun vältetään takertumasta vallalla olevan ajattelutavan rajoitteisiin ja suunnitellaan liiketoimintamallit toimiviksi arvonluonnin ja asiakkaan näkökulmista.

Abstract The grey wolf is the most widely distributed of all land mammals and is a habitat generalist that inhabits all the vegetation types of the Northern Hemisphere. Wolves also breed well and have the potential to rapidly expand to new areas. In Finland, the wolf is a game species, and as a result of Finland’s membership of the European Union, the wolf population is subject to very limited hunting due to the obligation to protect the species. Mainly for this reason, the wolf population in Finland has increased significantly in recent years. In particular, the birth rate has developed favourably and the number of litters increased from just four in 1996 to 20 in 2005. It also seems at present that the wolf population in Finland is no longer following the fluctuations in wolf numbers in Russian Karelia. The general aim of this dissertation is to provide applicable knowledge for wolf management and conservation purposes, and especially to examine the effects of human-modified landscapes on wolf population expansion in Finland. Various aspects of habitat selection were investigated in four sub-studies to gain a thorough insight into the space use and habitat needs of wolves. Species data came from a long-term wolf population study that included location information from 85 radio- and GPS-GSM-collared wolves from 1998 onwards, as well as track location data based on about 30 000 annual observations recorded with geographical coordinates by a local network of experts on large carnivores. I found that adaptability makes it possible for the wolf to live in the multiple-use, semi-wild forests of Finland and that no restrictions are imposed by the landscape on wolf population growth and expansion. In general, the results of my dissertation provide evidence that wolves tend to avoid the presence of human influence when establishing a territory and also when selecting their den site. However, as wolf numbers increase, conflict situations will more frequently occur between wolves and humans, although the risk of depredation events, for example among sheep farms, varies between farms in Finland. That is, there are some environmental and farm level factors that are associated with wolf depredation. The breeding wolf population in Finland has gradually expanded and the first litters have recently been born in western Finland after an absence of more than 100 years. The geographical distance to the Scandinavian population is shorter from these new western territories than from the population’s core area in eastern Finland. This could potentially increase the likelihood of dispersal from Finland to Scandinavia. / Tiivistelmä Susi on habitaattigeneralisti, jonka levinneisyys kattaa kaikki pohjoisen pallonpuoliskon kasvillisuustyypit. Sudet myös lisääntyvät hyvin ja voivat näin ollen levittäytyä nopeasti uusille alueille. Suomessa susi on riistalaji, jonka metsästys on rajoitettua Euroopan unionin jäsenyyden myötä. Lähinnä tästä syystä Suomen susikanta on kasvanut voimakkaasti 1990-luvun ja 2000-luvun alun aikana. Erityisesti syntyvyys on kasvanut: pentueiden määrä lisääntyi neljästä 20:een vuosien 1996 ja 2005 välillä. Näyttäisi siltä, ettei Suomen nykyinen susipopulaatio enää seuraa Venäjän Karjalassa tapahtuvia kannanvaihteluita. Väitöskirjan tavoitteena on ollut tuottaa susikannan hoidossa ja suojelussa käytettävissä olevaa tietoa ja erityisesti tutkia susikannan levittäytymistä ihmisen muokkaamassa ympäristössä Suomessa. Neljässä osatutkimuksessa on käsitelty suden habitaatinvalintaa eri näkökulmista, jotta saataisiin kokonaiskuva suden tilankäytöstä Suomessa. Tutkimusaineisto rakentui pitkäaikaisesta seuranta-aineistosta, jota on kerätty vuodesta 1989 lähtien. Vuosien 1989 ja 2010 välillä 85 sutta on pannoitettu radio- tai GPS-GSM –pannalla. Tutkimuksessa käytettiin hyväksi myös noin 30 000 vuosittain tehtyä jälkihavaintoa. Tutkimustulosten perusteella susi selviää hyvin Suomen monikäyttömetsissä, eivätkä maisematyypit itsestään rajoita susipopulaation kasvua ja levittäytymistä. Toisaalta tulokset osoittavat myös sen, että sudet välttelevät ihmistoimintoja valitessaan reviiri- tai pesäpaikkoja. Kuitenkin susien lukumäärän kasvaessa ristiriitatilanteet susien ja ihmisten välillä tulevat lisääntymään, vaikka susivahinkoriskin suuruus vaihteleekin Suomessa huomattavasti. Esimerkiksi lammastilojen susivahinkoriski riippuu sekä ympäristötekijöistä, että tilan sisäisistä tekijöistä. Kaiken kaikkiaan lisääntyvän susipopulaation esiintymisalue on Suomessa vähitellen kasvanut leviten itärajan tuntumasta kohti länttä. Tämän myötä maantieteellinen etäisyys Skandinavian susipopulaatioon on pienentynyt viimeisten vuosien aikana. Tämä voi edesauttaa susiyksilöiden siirtymistä Suomesta Skandinaviaan.

Abstract Hosts and pathogens are involved in a continuous evolutionary arms race, where pathogens attack and hosts defend themselves. The main tools for winning the race are natural selection and the genetic diversity that selection acts on. However, in small populations natural selection may be ineffective. Therefore, the genes taking part in immune defense may lack adaptability to new or changing pathogens. Major histocompatibility complex (MHC) is an important genomic region that includes highly polymorphic immune defense genes. In this doctoral thesis, I studied the natural selection and genetic diversity of MHC class II genes in dogs and Finnish wolves. I also used dog MHC diversity to estimate the number of founding wolves in dog domestication. The Finnish wolf population declined rapidly in size due to excessive hunting from the late 19th century until the early 20th century. After decades of a very small population size, the population started recovering in the mid-1990s. This study shows that, despite the fluctuations in population size, the diversity of the MHC loci in the Finnish wolf has remained high and comparable to the larger neighboring Russian Karelian wolf population. Unlike the neutral genetic markers, the MHC loci of the Finnish and Russian Karelian populations have not differentiated. These results indicate similar balancing selection acting on the MHC loci of the two wolf populations. In dogs, the strength of natural selection is likely weakened by artificial selection and veterinary care. The potential phases of natural selection would be during embryogenesis and fetal development. However, no strong signs of prenatal selection were found in this study. MHC diversity was estimated to be higher in Asian dogs than in dogs from Europe. A simulation study indicated a minimum of 500 founding wolves for the modern dog population. Dog MHC diversity implies an Asian origin for domestication from a large and diverse wolf population. Both natural selection and demography have an influence on the genetic diversity of a species. In small populations, random genetic drift is enforced. However, in loci with important fitness impacts, selection may be particularly strong and outweigh drift, as demonstrated in the MHC loci of a small wolf population in this study. / Tiivistelmä Isäntä ja taudinaiheuttajat käyvät jatkuvaa kaksinkamppailua, jossa taudinaiheuttajat hyökkäävät ja isäntä puolustautuu. Kamppailussa menestymiseen tarvitaan geneettistä monimuotoisuutta sekä sen pohjalta toimivaa luonnonvalintaa. Pienissä populaatioissa luonnonvalinnan teho voi kuitenkin heikentyä, jolloin immuunipuolustukseen osallistuvat geenit eivät kykene sopeutumaan uusiin tai muuttuneisiin taudinaiheuttajiin. MHC-alueella (major histocompatibility complex) sijaitsee suuri joukko monimuotoisia immuunipuolustukseen osallistuvia geenejä. Väitöskirjassani tutkin luokan II MHC-geeneihin kohdistuvaa luonnonvalintaa ja niiden geneettistä monimuotoisuutta koirilla ja Suomen susilla. Arvioin myös koiran kesyttämisprosessiin osallistuneiden susien määrää nykykoiran MHC-monimuotoisuuden pohjalta. Suomen susipopulaation koko pieneni nopeasti voimakkaan metsästyksen vuoksi 1800-luvun lopulta 1900-luvun alkuun. Populaatio pysyi hyvin pienenä useita vuosikymmeniä, kunnes se alkoi elpyä 1990-luvun puolivälissä. Tutkimus osoitti, että populaatiokoon vaihteluista huolimatta Suomen susien MHC-geenien monimuotoisuus on säilynyt korkeana ja on vastaavalla tasolla kuin Venäjän Karjalan susipopulaatiossa. Suomen ja Venäjän Karjalan susipopulaatioiden MHC-geenit eivät ole erilaistuneet, vaikka populaatiot poikkeavat toisistaan neutraalien geenimerkkien suhteen. Samanlainen tasapainottava valinta näyttäisi kohdistuvan näiden susipopulaatioiden MHC-geeneihin. Keinotekoinen valinta ja eläinlääketieteellinen hoito todennäköisesti heikentävät koirien MHC-geeneihin kohdistuvaa luonnonvalintaa. Luonnonvalinta voisi yhä vaikuttaa alkion- ja sikiönkehityksen aikana, mutta tästä ei tutkimuksessa löytynyt todisteita. MHC-muuntelun määrän arvioitiin olevan suurempaa aasialaisissa kuin eurooppalaisissa koirissa. Simulaatiotutkimuksen mukaan nykyisen koirapopulaation perustamiseen olisi tarvittu vähintään 500 sutta. Tulokset viittaavat koiran kesyttämisen tapahtuneen Aasiassa suuresta ja monimuotoisesta susipopulaatiosta. Sekä luonnonvalinta että demografia vaikuttavat lajien geneettiseen monimuotoisuuteen. Pienissä populaatioissa satunnaisajautuminen voimistuu. Valinta voi kuitenkin olla erityisen voimakasta ja voittaa satunnaisajautumisen geeneissä, joilla on erityisen tärkeä vaikutus yksilön kelpoisuuteen, kuten tutkimuksessa osoitettiin pienen susipopulaation MHC-geenien kohdalla.

Abstract Animal domestication is a complex evolutionary process. Multiple forces influence the genetic variation of the species under domestication and leave their mark on the genome of the species. The European domestic goose is an economically and culturally important species, but knowledge about the domestication history of the species has been lacking. My doctoral thesis has focused on elucidating the genetic background of goose domestication using mitochondrial control region sequences and nuclear single nucleotide polymorphisms (SNPs). By comparing the patterns of genetic diversity observed in the greylag goose (Anser anser) and its descendant European domestic geese, I was able to conclude that genetic diversity has decreased in domestic geese following the domestication albeit being still relatively high. In addition, admixture of populations increased the genetic diversity in both greylag geese and domestic geese. The results also confirmed that greylag geese and domestic geese hybridise in certain locations. What is more, many breeds of European domestic geese shared a substantial amount of ancestry with Chinese domestic geese, domesticated from the swan goose (Anser cygnoid). While the timing and location of goose domestication remains unresolved, the results do not disagree with the suggested origin of domestication in the Eastern Mediterranean. More sampling in this region would be needed to further investigate the matter. Lastly, multiple regions in the goose genome have been targeted by selection which is likely to have contributed to phenotypic divergence of greylag and domestic geese, but the functional basis of these differences needs further investigation. / Tiivistelmä Eläinlajin kesyttäminen on monimutkainen evolutiivinen prosessi. Useat geneettiset tekijät vaikuttavat kesytettävän lajin perinnöllisen monimuotoisuuden määrään ja jättävät lajin perimään jälkensä. Eurooppalainen kesyhanhi on kulttuurillisesti ja taloudellisesti merkittävä laji, mutta tieto sen kesytyshistoriasta on puutteellista. Väitöskirjassani olen keskittynyt tutkimaan hanhen kesytyksen perinnöllistä taustaa käyttäen apuna mitokondrio-DNA:n kontrollialueen sekvenssejä ja yhden emäksen polymorfismeja. Kun vertailin perinnöllisen monimuotoisuuden jakautumista merihanhissa (Anser anser) ja eurooppalaisissa kesyhanhissa, pystyin toteamaan, että perinnöllinen monimuotoisuus on kesytyksen seurauksena vähentynyt kesyhanhissa, mutta se on edelleen suhteellisen korkeaa. Lisäksi risteytyminen muiden populaatioiden kanssa lisäsi perinnöllistä monimuotoisuutta sekä meri- että kesyhanhissa. Tulokset myös vahvistivat, että meri- ja kesyhanhet risteytyvät paikoitellen keskenään. Tämän lisäksi moniin eurooppalaisiin kesyhanhirotuihin on kohdistunut geenivirtaa kiinalaisesta kesyhanhesta, joka on kesytetty joutsenhanhesta (Anser cygnoid). Saadut tulokset vastaavat aiempia näkemyksiä, joiden mukaan hanhi kesytettiin Välimeren idänpuoleisilla alueilla, kanssa, mutta kesytyksen ajankohdan ja paikan tarkempi selvittäminen vaatii vielä lisätutkimuksia ja lisää näytteitä tältä alueelta. Lopuksi voidaan todeta, että useat alueet hanhen perimässä osoittivat merkkejä valinnasta, joka on todennäköisesti vaikuttanut meri- ja kesyhanhien välisiin fenotyyppisiin eroihin, mutta erojen funktionaalinen tausta vaatii lisätutkimuksia.

Abstract Demographic history and natural selection are central forces shaping the genetic diversity of populations. Knowledge on these forces increases understanding of processes shaping genetic variability of populations. In this PhD thesis I investigated demographic history and selection in multiple populations of Arabidopsis lyrata, an outcrossing herbaceous plant species of the Brassicaceae family. Due to its wide distribution in the temperate and boreal regions, A. lyrata serves as a good model system to study population genetic consequences of colonization of northern latitudes. The first aim of this study was to characterize the demographic and colonization history of the species using site frequency spectra estimated from whole-genome diversity data. Another aim was to detect genetic loci targeted by recent selective sweeps at genome-wide scale as well as at candidate flowering time genes. Patterns of genome-wide selection at linked sites (linked selection) were also compared between populations of Capsella grandiflora and A. lyrata with contrasting demographic histories. Evidence for strong effective population size decline in the past few hundred thousand years was detected in A. lyrata populations species-wide. This study also suggests recent Scandinavian colonization from an unknown refugium, distinct from the Central European source population. Selection analyses revealed loci targeted by positive selection in two Scandinavian lineages after the recent population split as well as selective sweeps in flowering time genes in the colonizing populations. In comparison with the studied C. grandiflora population, the Norwegian A. lyrata population had weaker purifying selection and no evidence for reduction of diversity around genes was found. This thesis offers novel information on species colonization history and its genome-wide effects, which is important for understanding the framework of local adaptation. / Tiivistelmä Populaation demografinen historia ja luonnonvalinta ovat keskeisiä populaation perinnöllisen muuntelun muokkaajia. Näiden tekijöiden tutkimus on tärkeää eliöiden sopeutumisen ymmärtämiselle. Tässä väitöskirjassa tutkin demografista historiaa ja valintaa monivuotisen ristisiittoiseen ruohovartisen Brassicaceae-heimon kasvilajin idänpitkäpalon (Arabidopsis lyrata) useissa eri populaatioissa. Idänpitkäpalko on erinomainen mallilaji pohjoiseen ympäristöön sopeutumisen tutkimukseen, koska sen toisistaan eristäytyneet paikalliset populaatiot ovat levittäytyneet laajalle boreaalisella ja lauhkealla ilmastovyöhykkeellä. Tutkimuksen tarkoituksena oli luonnehtia populaatioiden demografista historiaa ja kolonisaatioreittejä käyttäen koko perimän laajuisesta muunteluaineistosta estimoituja alleelifrekvenssispektrejä. Lisäksi koko perimän laajuista aineistoa sekä kukkimisaikaa ohjaavien geenien sekvenssejä käytettiin positiivisen luonnonvalinnan merkkien tunnistukseen. Genominlaajuista kytkeytynyttä valintaa vertailtiin toiseen ristisiittoiseen Brassicaceae-heimon lajin Capsella grandifloran populaatioon, jonka demografinen historia poikkeaa huomattavasti tutkituista idänpitkäpalon populaatioista. Tutkimuksessa havaittiin, että kaikissa tutkituissa idänpitkäpalon populaatioissa tehollinen populaatiokoko oli pienentynyt viimeisen muutaman sadantuhannen vuoden aikana. Kolonisaatiohistorian tarkastelu osoitti, että idänpitkäpalon skandinaaviset populaatiot ovat todennäköisesti peräisin keskieurooppalaisesta refugiosta erillisestä läntisestä refugiosta. Skandinavian kolonisaation yhteydessä vaikuttaneen positiivisen luonnonvalinnan merkkejä havaittiin useissa eri genomin osissa sekä erityisesti valojaksoa mittaavissa geeneissä. Tämä kertoo erilaisiin valojaksoihin sopeutumisen tärkeydestä skandinaavisen kolonisaation yhteydessä. Verrattuna tutkittuun C. grandifloran populaatioon, idänpitkäpalolla puhdistavan valinnan havaittiin olevan heikompaa ja muuntelun vähenemistä geenien ympärillä ei havaittu. Tämä tutkimus tarjoaa uutta tietoa Skandinavian kolonisaatiohistoriasta ja sen genominlaajuisista vaikutuksista. Tutkimuksessa tuotettua tietoa voidaan hyödyntää paikallisen sopeutumisen ymmärtämisessä.

Abstract Context: This study contributes to the understanding of the current state of cross-project defect prediction (CPDP) by investigating the topic in themes, with special focus on data approaches and covering search-based training data selection, by proposing data selection methods and investigating their impact. The empirical evidence for this work is collected through a formal systematic literature review method for the review, and from experiments on open source projects. Objective: We aim to understand and summarize the manner in which various data manipulation approaches are used in CPDP and their potential impacts on performance. Further, we aim at utilizing search-based methods to produce evolving training data sets to filter irrelevant instances from other projects before training. Method: Through a series of studies following the literature review of current state of CPDP, we propose a search-based method called genetic instance selection (GIS). We validate our initial findings by conducting the next study on a large set of data sets with multiple feature sets. We refine our design decisions using an exploratory study. Finally, we investigate an existing meta-learning approach, provide insights on its design and propose an alternative iterative data selection method. Results: The literature review reveals lower performances of CPDP in comparison with within project defect prediction (WPDP) models and provides a set of primary studies to be used as the basis for future research. Our proposed data selection methods make the case for search-based approaches considering their higher effectiveness and performance. We identified potential impacting factors on the effectiveness through the exploratory study and proposed methods to create better CPDP models. Conclusions: The proposal of numerous approaches in the literature over the last decade has led to progress in the area and the acquired knowledge and tools apply to many similar domains and can act as parts of academic curricula as well. Future directions of study can include searching for better validation data, better feature selection techniques, tuning the parameters of the search-based models, tuning hyper-parameters of learners, investigating the effects of multiple sources of optimization (learner, instances and features) and the impact of the class imbalance problem. / Tiivistelmä Tausta: Tämä tutkimus edistää projektienvälisten virheiden ennustamisen nykytilan ymmärtämistä (CPDP) tutkimalla aihetta teemoissa, keskittyen erityisesti tiedollisiin lähestymistapoihin ja hakuperusteisen harjoitusdatan valintaan esittelemällä datan valintamenetelmiä ja tutkimalla niiden vaikutuksia. Tämän työn empiirinen todistusaineisto on koottu muodollisella systemaattisella kirjallisuuskatsauksella ja avoimen lähdekoodin projekteissa tehdyillä kokeilla. Tavoite: Pyrimme ymmärtämään ja tiivistämään tavan, jolla erilaisia datan käsittelyn lähestymistapoja käytetään CPDP:ssa sekä niiden potentiaalisia vaikutuksia suorituskykyyn. Lisäksi, tavoitteenamme on hyödyntää hakuperusteisia menetelmiä muodostamaan kehittyviä harjoitusdata-settejä suodattamaan epäolennaisia esiintymiä muista projekteista ennen koulutusta. Menetelmä: CPDP:n nykytilan kirjallisuuskatsauksen jälkeen tehtyjen tutkimusten avulla ehdotamme hakuperusteista menetelmää, jota kutsutaan geneettisen esiintymän valinnaksi (GIS). Todistamme alustavat havaintomme suorittamalla seuraavan tutkimuksen suurella joukolla datasettejä, joilla on useita ominaisuuksia. Jalostamme suunnittelupäätöksiämme käyttäen tutkivaa tutkimusta. Lopuksi, tutkimme vallitsevaa meta-oppimisen lähestymistapaa ja tarjoamme näkemyksiä sen suunnitteluun ja ehdotamme vaihtoehtoista, toistuvaa datan valintamenetelmää. Tulokset: Kirjallisuuskatsaus paljastaa CPDP:n heikomman suorituskyvyn verrattuna projektinsisäisten virheiden ennustamisen (WPDP) malleihin ja tarjoaa joukon primaaritutkimuksia, joita voidaan käyttää perustana myöhemmälle tutkimukselle. Ehdottamamme datan valintamenetelmät puoltavat hakuperusteisten menetelmiä niiden paremman tehokkuuden ja suorituskyvyn vuoksi. Tunnistimme potentiaalisia tehokuuteen vaikuttavia tekijöitä tutkivien tutkimusten avulla ja ehdotimme metodeja parempien CPDP mallien luomiseksi. Johtopäätökset: Viime vuosikymmenten aikana kirjallisuudessa esitellyt lukuisat menetelmät ovat edistäneet alaa ja hankittu tieto ja työkalut soveltuvat monille samanlaisille alueille ja voivat toimia myös osana akateemisia opetussuunnitelmia. Tutkimuksen tulevat linjaukset voivat sisältää validointiin paremmin soveltuvan datan haun, paremmat ominaisuuksien valintatekniikat, hakuperusteisten mallien parametrien hienosäädön, oppijoiden hyper-parametrien hienosäädön, tutkimuksen useiden optimoinnin lähteiden vaikutuksista (oppija, esiintymät, ominaisuudet) ja luokan epätasapaino-ongelman vaikutuksesta.

Abstract This thesis concentrates on evaluating and improving the throughput performances of mobile users in high speed vehicles. In particular, high speed train (HST) scenarios are considered. Emphasis is placed on practical designs and methods that take into account distinctive HST characteristics. A two-hop communication link, i.e., base station (BS)-to-HST and HST-to-onboard users (OBUs) is adopted. The main target is to improve the throughput performance on the BS-to-HST communication link, which is assumed to be the main bottleneck in the whole communication link, since the HST-to-OBU communication link is assumed to have good channel quality due to the short link distance with relatively stationary OBUs. The algorithms developed are assessed through link and system level simulations. A theoretical and practical study of the throughput maximization problem in a single and multi-cell multiple-input multiple-output orthogonal frequency-division multiplexing (MIMO-OFDM) train scenario are considered with and without cooperation between train carriages. Two low-complexity transmission schemes based on simple antenna selection (AS) methods with spatial multiplexing (SM) are proposed. The simulation results demonstrate that large antenna arrays with AS and SM transmission strategies have the potential to significantly improve the throughput of the BS-to-train link in HST scenarios. Resource sharing methodologies between the moving relay nodes (MRNs) on the HST and ground macro users (GMUs) were also studied in a multi-cell MIMO-OFDM train scenario. Direct application of existing resource scheduling methods will not be appropriate to efficiently and fairly share resources, since the MRNs and the GMUs have different processing capabilities. Hence, two hybrid resource scheduling methods are analyzed in conjunction with joint and disjoint resource management. The tradeoff between the number of MRNs and receive antennas that should be installed on an HST was also examined in the context of throughput performance and capital expenditure. Results show that joint scheduling does not provide the best overall performance and there is a need to schedule each group of mobile terminals (MTs) separately. Finally, the feasibility of the use of higher frequency bands (HFBs) was examined in HST scenarios. A timer-based beam selection scheme for HST, which does not require any training time to select the appropriate beam is also proposed. The proposed beam selection scheme (PBSS) displays a close performance to the ideal singular value decomposition (SVD) scheme. / Tiivistelmä Tämä väitöskirja keskittyy mobiilikäyttäjien tiedonsiirtonopeuksien arviointiin ja parantamiseen nopeasti liikkuvissa kulkuneuvoissa. Työ käsittelee erityisesti tiedonsiirtoa suurnopeusjunissa. Työssä korostetaan käytännön menetelmiä, jotka ottavat huomioon nopeasti liikkuvien junien tiedonsiirron erityispiirteet. Työssä käytetään kahden hypyn linkkimallia, jossa tiedonsiirto kulkee tukiasemalta junaan ja junasta käyttäjälle, joka on junassa. Päätavoite on parantaa datanopeuksia tukiaseman ja junan välisessä tiedonsiirtolinkissä, jonka uskotaan olevan suurin pullonkaula koko tiedonsiirtolinkissä, koska junan ja lähes paikallaan olevan käyttäjän välinen kanava voidaan olettaa hyvälaatuiseksi linkin lyhyyden vuoksi. Kehitettyjen algoritmien suorituskykyä arvioidaan linkki- ja järjestelmätason simulaatioilla. Työssä tutkitaan tiedonsiirtonopeuden maksimointiongelmaa teoreettisella ja käytännön tasolla yhden ja usean solun MIMO OFDM junaskenaarioissa, joissa junan vaunut tekevät tai eivät tee yhteistyötä. Työssä esitetään kaksi alhaisen kompleksisuuden lähetysmenetelmää, jotka hyödyntävät yksinkertaista antennin valintamenetelmää ja tilatason multipleksointia. Simulointitulokset osoittavat, että suuret antenniryhmät, jotka hyödyntävät näitä lähetysmenetelmiä, voivat parantaa merkittävästi tiedonsiirtonopeutta tukiasemalta junaan päin. Työssä tutkitaan myös resurssien jakomenetelmiä liikkuvien junassa olevien releiden ja maatason makrokäyttäjien välillä monen solun MIMO-OFDM junaskenaariossa. Nykyisten resurssinhallintamenetelmien käyttö ei ole suoraan mahdollista tehokasta ja oikeudenmukaista resurssien jakoa, koska releillä ja makrokäyttäjillä on erilaiset prosessointikyvyt. Tämän vuoksi työssä analysoidaan kahta hybridimenetelmään resurssien skeduloinnille. Tutkimukset selventävät tasapainoa releiden lukumäärän ja junaan asennettavien vastaanotinantennien välillä tiedonsiirtonopeuden ja kustannusten osalta. Tulokset osoittavat, että yhteinen resurssien jako ei saavuta parasta suorituskykyä, eikä ole tarvetta ajoittaa jokaista matkaviestinterminaaliryhmää erikseen. Lopuksi työssä tutkitaan korkeampien taajuusalueiden soveltuvuutta tiedonsiirtoon suurnopeusjunissa. Työssä ehdotetaan ajastinpohjaista keilanvalintamenetelmää, joka ei vaadi opetusjaksoa sopivan keilan valintaan. Ehdotetun menetelmän saavuttama suorituskyky on lähellä ideaalisen singulaariarvohajotelmaa hyödyntävän menetelmän suorituskykyä.

Abstract Anthropogenic climate change and habitat loss and deterioration affect populations worldwide. Climate warming has changed phenologies of many species across trophic levels. Some predator populations now experience temporal mismatches with their prey, as timings of peak prey abundance and of the predator’s highest food demands no longer meet. The temporal mismatch hypothesis suggests that the population’s recruitment rate is related to its degree of synchrony with the food resources needed to feed offspring. However, species’ and populations’ responses to climate warming differ. Human land use alters and destroys habitats of countless species. For example, many boreal forest bird populations have declined, presumably due to intensive forestry. It has decreased the amount of dead wood, causing a threat to saproxylic species. Identification of the key characteristics of high-quality habitats is essential for conservation planning and for developing sustainable forestry. As individuals are suspected to settle in habitats that maximize their fitness, analysis of nest site selection can be used to identify the key habitats. My dissertation concerns the impacts of climate change and habitat deterioration on boreal populations. I use hole-nesting passerines as model species. By utilizing long-term data I show that breeding phenologies of Parus major and Poecile montanus, but not of Cyanistes caeruleus, have shifted earlier. Also, the timing of the food peak has advanced, improving the synchrony between P. montanus and caterpillars. In P. major and C. caeruleus, synchrony has remained good. However, the positive effect of good synchrony on breeding success seems to be conditional, arising only in certain circumstances, such as in years of high caterpillar abundance. I suggest that in boreal populations temperature affects timing of breeding mostly as a proximate factor. The availability of standing decaying trees used for nesting sites was the most important habitat characteristic determining the nest site selection of P. montanus. Remote sensing data alone was insufficient to produce reliable models, as the ecologically important small-scale factor can only be determined by direct field surveys. Omission of forest thinning in selected forest sites would ensure the continuous availability of decaying wood with positive influence on biodiversity in managed forests. / Tiivistelmä Ihmisen aiheuttama habitaattien katoaminen ja huononeminen sekä ilmastonmuutos vaikuttavat populaatioihin kaikkialla maailmassa. Ilmaston lämpeneminen on muuttanut monien lajien fenologioita eri trofiatasoilla. Osalla saalistajalajien populaatioista suurin ravinnontarve ei enää ajoitu samaan aikaan saaliin runsaushuipun kanssa. Ajoituksen eriaikaisuus -hypoteesin mukaan todennäköisyys populaatioon rekrytoitumiselle riippuu synkronian asteesta saaliin kanssa. Ilmaston lämpenemisen vaikutuksissa lajeihin ja populaatioihin on kuitenkin vaihtelua. Ihmisen maankäyttö muuttaa ja tuhoaa lukuisien lajien elinympäristöjä. Esimerkiksi useiden boreaalisten metsien lintupopulaatioiden pienentymistä on selitetty intensiivisellä metsätaloudella. Lahopuun määrä metsissä on vähentynyt, mikä on uhka lahopuusta riippuvaisille lajeille. Korkealaatuisten habitaattien keskeisten piirteiden tunnistaminen on tärkeää luonnonsuojelun ja kestävän metsätalouden suunnittelulle. Koska yksilöiden oletetaan valitsevan niiden kelpoisuutta maksimoivia elinympäristöjä, pesäpaikanvalinta-analyysiä voidaan käyttää tärkeiden habitaattipiirteiden tunnistamiseen. Tarkastelen väitöskirjassani ilmastonmuutoksen ja habitaattien laadun vaikutuksia boreaalisiin populaatioihin. Mallilajeina käytän koloissa pesiviä varpuslintuja. Hyödyntämällä pitkäaikaisaineistoja osoitan, että lisääntymisen ajoittuminen on aikaistunut tali- ja hömötiaisella, mutta ei sinitiaisella. Myös ravintohuippu on aikaistunut, mikä on parantanut synkroniaa hömötiaisen ja sen pääasiallisen ravinnon eli toukkien välillä. Tali- ja sinitiaisella synkronia on pysynyt hyvänä. Hyvän synkronian myönteinen vaikutus lisääntymismenestykseen vaikuttaa kuitenkin ehdolliselta: se tulee esiin vain tietyissä olosuhteissa, kuten vuosina jolloin toukkia on runsaasti. Kevään lämpötilat näyttävät vaikuttavan pesinnän ajoittumiseen erityisesti proksimaattisena tekijänä. Pesäpaikkoina toimivien seisovien lahopuiden määrä on tärkein hömötiaisen pesäpaikanvalintaa määräävä tekijä. Kaukokartoitusaineisto yksinään ei riitä luotettavien mallien tuottamiseen, sillä ekologisesti tärkeät pienen skaalan tekijät voidaan kartoittaa vain suorin maastomittauksin. Metsien harventamatta jättäminen valituilla laikuilla turvaisi lahopuun jatkuvan saatavuuden, mikä vaikuttaisi myönteisesti talousmetsien biodiversiteettiin.