Made available in DSpace on 2018-08-02T00:15:33Z (GMT). No. of bitstreams: 1 tese_10679_Tese_13fev_FINAL Marianna Xavier.pdf: 4871982 bytes, checksum: c23d2894eb2c248964934154758a096a (MD5) Previous issue date: 2017-02-22 / A família Echimyidae Gray, 1825 é a mais diversa dos roedores neotropicais, sendo um exemplo de rápida diversificação ecológica e fenotípica ao longo da história evolutiva. Apresenta história taxonômica confusa, com vários nomes genéricos propostos, diversos abandonados, tornando os dados sobre a família e gêneros altamente instáveis. Entretanto, recentes trabalhos envolvendo estudos morfométricos e filogenéticos têm esclarecido as relações entre os membros da família e o diagnóstico das espécies tem sido melhor definido com o auxílio de dados cariotípicos. Dentro da família Echimyidae, Proechimys é o gênero mais complexo e taxonomicamente pouco entendido. Por cerca de um século, foi dividido em dois subgêneros: Trinomys restrito a Mata Atlântica e Proechimys distribuído de Honduras ao sul do Paraguai. Somente em 1996, através de estudos baseados em sequêcias de DNA mitocondrial, Trinomys foi elevado a gênero. Trinomys, por sua vez, é tratado como um dos gêneros mais complexos no leste do Brasil. Os dados cariotípicos presentes na literatura tem revelado que os gêneros Proechimys e Trinomys abrigam uma diversidade maior de táxons do que se reconhece, revelando a necessidade de uma investigação utilizando ferramentas com bom poder discriminatório. O presente trabalho teve como objetivo compilar, reinterpretar e determinar a diversidade cariotípica de Trinomys e Proechimys, associando cariótipos à distribuição geográfica e, por meio de filogenias geradas por sequências de DNA de genes nucleares e mitocondriais, associar clados e cariótipos. O primeiro capítulo aborda um estudo de filogenia molecular e citotaxonomia de Trinomys, no qual cariótipos e sequências de 62 novos exemplares foram somados aos disponíveis na literatura para recuperar filogenias moleculares utilizando os genes citB e vWF, visando avaliar se o cariótipo é um bom marcador para a diagnose dos táxons. Os cariótipos de T. paratus e T. setosus denigratus foram descritos pela primeira vez. A reconstrução filogenética dos dados concatenados recuperou dez linhagens evolutivas com alto suporte, cada qual associada às espécies de Trinomys. Os cariótipos associados a cada clado são distintos entre si, não havendo compartilhamento de formas cariotípicas entre as espécies. Os cariótipos idênticos, aliados à ausência de monofiletismo e baixos valores de divergência genética, não dão suporte à manutenção da divisão entre T. gratiosus gratiosus e T. g. bonafidei, bem como de T. lbispinus minor e T. a. albispinus. Entretanto, confirmam três subespécies para T. setosus: T. s. setosus, T. s. elegans e T. s. denigratus, recuperando o status de denigratus como subespécie válida. Assim, os resultados obtidos reforçam a importância dos dados cariotípicos na caracterização das espécies de Trinomys. O segundo capítulo investiga a variação cariotípica em uma nova espécie de Proechimys do grupo goeldii, sendo analisados os cariótipos e as sequências de DNA mitocondrial de dois exemplares, um com 2n=15 e outro com 2n=17, e reconstruída a filogenia molecular com vários representantes de Proechimys, visando buscar evidências para identificar o mecanismo de evolução cariotípica e a posição filogenética desses espécimes no gênero Proechimys. Verificou-se que os exemplares com 2n=15 e 2n=17 recuperam um clado monofilético dentro do grupo de espécies goeldii, com baixa divergência intraclado (2,26%), distintos de P. goeldii e de P. longicaudatus, com divergência intercalado de 12,78% e 12,06%, respectivamente. Ao contrário do que sugerido na literatura, no qual se sugere que a variação cariotípica é devido a um sistema múltiplo de determinação do sexo do tipo XX:XY1Y2, com 2n=17 exclusivo a machos, nossos dados associados à reinterpretação e análise de todos os dados cariotípicos disponíveis na literatura, confirmou que se trata de um rearranjo em autossômicos, presente em ambos os sexos, e que o cariótipo com 2n=17 seria resultado de um processo de fusão/fissão dos pares 1 e 7 (a partir de um hipotético 2n=18 com todos os cromossomos acrocêntricos) e o cariótipo com 2n=16 seria a forma homomórfica com rearranjo entre 1 e 7. Os cariótipos com 2n=15 e 2n=14 seriam as formas heteromórficas e homomórficas, respectivamente, do rearranjo entre os pares 2 e 3. A divergência genética desse clado é compatível com outros para divergência intraespecífica, envolvendo os indivíduos com 2n=15 e 2n=17, e equivalente à espécie distinta das demais válidas para Proechimys. Os dados reforçam a associação desses exemplares com as espécies que formam o grupo goeldii e ainda que devam pertencer a uma unidade taxonômica distinta, não descrita para Proechimys. O terceiro capítulo avalia a utilização do cariótipo como um marcador específico para o gênero Proechimys com a análise citogenética de 43 novos exemplares, os quais foram incorporados aos disponíveis na literatura, permitindo a compilação de 1125 exemplares cariotipados de Proechimys, com levantamento de 39 cariótipos a ele atribuídos. Também foi gerada uma filogenia molecular dos genes vWF e citB, que recuperou treze linhagens evolutivas, sendo duas ainda não descritas para espécies do gênero. Os cariótipos quando disponíveis foram associados a sua respectiva sequência de DNA na filogenia a fim de verificar se o cariótipo está associado aos clados monofiléticos. O presente estudo mostrou a formação de subclados em alguns táxons, com alto suporte dentro de cada um desses grupos. Em P. cuvieri, o clado A (2n=28/FN=46) apresentou 8,86% de divergência genética entre o clado B (2n=28/FN=48) e de 10,36% em relação ao clado C (sem cariótipo associado), enquanto que o clado B divergiu em 3%, do clado C, sugerindo que A (P. cuvieri, 2n=28/FN=46) é uma unidade taxonômica distinta de B (2n=28/FN=48) e C, que devem representar uma espécie ainda não descrita. Em P. longicaudatus, ocorreu a formação de dois clados divergentes entre si em 10,75%, tendo o clado associado ao cariótipo 2n=28/FN=50 identificado como P. longicaudatus, enquanto que o associado a 2n=28/FN=48,50 deve pertencer a uma unidade taxonômica ainda não descrita. Em P. roberti, o cariótipo 2n=30/FN=56 no clado A mostrou baixa divergência em relação aos clados B (3,31%) e C (2,93%), mas alta divergência em relação ao clado D (6,94%), associado ao cariótipo 2n=30/FN=56, com a morfologia do último par distinta do citótipo A. Nossa análise sugere que o clado D, com distribuição disjunta, alta divergência e cariótipo distinto deva corresponder à uma unidade taxonômica distinta. Proechimys guyannensis se apresentou como a espécie mais complexa devido à grande diversidade cariotípica associada à espécie. A filogenia mostrou três subgrupos: A, B e C, com relativamente baixa divergência, o clado B diverge em 2,45% do clado A, o clado C em 5,22% de B e o clado C em 5,49% de A. Embora baixa diversidade, a monofilia, localização geográfica disjunta e os cariótipos distintos permitiram associar os cariótipos de P. guyannensis: 2n=40/FN=50-52, para o Amapá, Guiana Francesa e Venezuela (clado B); 2n=46/FN=50 para o leste do Amazonas, Roraima e Pará (clado A) e 2n=38/52 ao clado C para o extremo noroeste do Amazonas. Esse último apresenta variações cariotípicas marcantes e a maior divergência com os demais clados, podendo significar uma barreira no intercruzamento desses indivíduos com os dos demais clados. Devido à ausência de resolução filogenético dos basal em P. guyannensis, baixo número de exemplares analisados molecularmente e cariotipados, esforços adicionais são necessários, pois esse táxon pode representar um conjunto de espécies. Representantes de P. steerei não foram cariotipados no presente estudo mas a revisão bibliográfica permitiu associar cada cariótipo a sua respectiva sequência. São reconhecidos os citótipos 2n=24/ FN=40-42, com variações do FN devido a eventos de inversão pericêntrica no par 3. Análise do presente estudo indicou que não há estruturação na distribuição dos cariótipos, podendo se considerar a variação do FN dentro de P. steerei (FN=40, 41, 42) como um polimorfismo cromossômico, sendo FN=41 a forma intermediária entre as duas homomórficas.

Submitted by Inácio de Oliveira Lima Neto (inacio.neto@inpa.gov.br) on 2018-05-28T17:17:24Z No. of bitstreams: 2 Danilo Bruxellas Parra.pdf: 2618919 bytes, checksum: 23f2c1d445f7695aa2b0f1ecd25877c5 (MD5) license_rdf: 0 bytes, checksum: d41d8cd98f00b204e9800998ecf8427e (MD5) / Made available in DSpace on 2018-05-28T17:17:24Z (GMT). No. of bitstreams: 2 Danilo Bruxellas Parra.pdf: 2618919 bytes, checksum: 23f2c1d445f7695aa2b0f1ecd25877c5 (MD5) license_rdf: 0 bytes, checksum: d41d8cd98f00b204e9800998ecf8427e (MD5) Previous issue date: 2017-09-09 / Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior - CAPES / The landscape history exerts great influence on the processes that generate and sustain biodiversity. Proechimys sp. is a new species of sylvatic rodent not described yet, which belongs to the longicaudatus group (family Echimyidae). Previous studies point to a possible influence of the Aripuanã river, a tributary of the Madeira river, in the differentiation of Proechimys sp. In addition, paleochannel systems in the Madeira region indicate paleo- hydrological changes of the Aripuanã and Ji-Paraná rivers. Here we describe the patterns of genetic diversity in Proechimys sp., investigate the effect of landscape changes, such as the formation of paleochannels, and propose hypotheses for the diversification of this new species of spiny rat from southern Amazonia. We used nuclear and mitochondrial markers to reconstruct gene trees and species trees, haplotype networks, estimate the timing of divergence and historical demography for each of the lineages recovered in the analyzes. Our results indicated the presence of five lineages that can be considered as distinct populations. Evidence from other studies indicates that mechanisms of rearrangement of chromosomal patterns should be associated with lineage diversification. We also believe that ecological factors are related to the diversity pattern found in Proechimys sp. Although the effect of large rivers is largely implicated in the high diversity of Amazonia, the effect of smaller rivers in the Madeira-Tapajós interfluve seems to play an important role in the biogeographic patterns of this region. Our results demonstrate such effect in the populations of Proechimys sp. And corroborate the hypothesis that environments with great habitat heterogeneity and unstable climatic and geological conditions promote high biodiversity. / A história da paisagem tem grande influência sobre os processos geradores e mantenedores da biodiversidade. Proechimys sp. é uma nova espécie ainda não descrita de roedor silvestre pertencente ao grupo longicaudatus (família Echimyidae). Estudos prévios apontam uma possível influência do rio Aripuanã, um tributário do rio Madeira, na diferenciação de Proechimys sp. Além disso, sistemas de paleocanais na região do médio Madeira indicam alterações paleo-hidrológicas do rio Aripuanã e Ji-Paraná. Aqui nós descrevemos os padrões de diversidade genética em Proechimys sp., investigamos os efeitos de mudanças na paisagem, como a formação dos paleocanais, e propusemos hipóteses para diversificação dessa nova espécie de rato-de-espinho do sul da Amazônia. Utilizamos marcadores nucleares e mitocondriais para reconstruir árvores de genes e de espécies, redes de haplótipos, estimar o tempo de divergência e a demografia histórica de cada uma das linhagens recuperadas nas análises. Nossos resultados indicaram a presença de cinco linhagens que podem ser consideradas como populações distintas. Evidências de outros estudos indicam que mecanismos de reordenação dos padrões cromossômicos devem estar associados a diversificação das linhagens. Acreditamos ainda que fatores ecológicos estejam relacionados com o padrão de diversidade encontrado em Proechimys sp. Embora o efeito dos grandes rios seja amplamente relacionado com a alta diversidade da Amazônia, o efeito de rios menores no interflúvio Madeira-Tapajós parece desempenhar um papel importante nos padrões biogeográficos dessa região. Nossos resultados demonstram esse efeito nas populações de Proechimys sp. e corroboram a hipótese de que ambientes com grande heterogeneidade de habitas e condições climáticas e geológicas instáveis promovem alta biodiversidade.

The Amazon rainforest harbors the planet's highest biodiversity among terrestrial ecosystems; however, the biology and ecology of most of its species are unknown. Niche partitioning is considered a key factor allowing species co-existence, especially for morphological similar species such as spiny rats of the genus Proechimys. I examined the extent to which habitat differentiation, species body mass, and diet could explain the community composition of small mammals at a site in the southeastern Amazon. Moreover, I radio-tagged sympatric species of Proechimys spp. and Mesomys stimulax (an arboreal spiny rat) to obtain detailed autoecology information, including habitat use and use of space. I found support for niche partitioning among species and associated small mammal species with distinct successional phases of gap dynamics. I also observed among Proechimys spp. a typical polygynous organization: females appeared to be territorial against females of any species of their genus; but male territories overlapped with those of several females. Mesomys stimulax showed evidence of monogamy and possible sociality, although sample sizes were small. To identify the importance of small mammals as seed disperser of Brazil nut seeds, I conduct experiments using a combination of fluorescent powder, seed exclosures, and track plates in forests with and without Brazil nut groves, and in forests with and without Brazil nut harvesting. Among small mammals, only Proechimys spp. removed, dispersed, and preyed upon Brazil nut seeds. Proechimys spp. sometimes scatterhoarded these seeds, and hence have the potential to play a significant role in recruiting new Brazil nut trees. I also trapped small mammals and measured forest structures on the same sites used for the seed dispersal experiment, to determine the ecological effects of Brazil nut harvest on small mammal communities; however, my results showed little evidence of changes associated with the seed exploitation. My results highlight the importance of habitat heterogeneity in structuring small mammal communities, and indicate that forest management practices that alter habitats, such as partial logging, also can be expected to alter small mammal composition and diversity. Proechimys spp. have the potential to play an important role in the ecological restoration of intensive exploited Brazil nut groves.

The Amazon rainforest harbors the planet's highest biodiversity among terrestrial ecosystems; however, the biology and ecology of most of its species are unknown. Niche partitioning is considered a key factor allowing species co-existence, especially for morphological similar species such as spiny rats of the genus Proechimys. I examined the extent to which habitat differentiation, species body mass, and diet could explain the community composition of small mammals at a site in the southeastern Amazon. Moreover, I radio-tagged sympatric species of Proechimys spp. and Mesomys stimulax (an arboreal spiny rat) to obtain detailed autoecology information, including habitat use and use of space. I found support for niche partitioning among species and associated small mammal species with distinct successional phases of gap dynamics. I also observed among Proechimys spp. a typical polygynous organization: females appeared to be territorial against females of any species of their genus; but male territories overlapped with those of several females. Mesomys stimulax showed evidence of monogamy and possible sociality, although sample sizes were small. To identify the importance of small mammals as seed disperser of Brazil nut seeds, I conduct experiments using a combination of fluorescent powder, seed exclosures, and track plates in forests with and without Brazil nut groves, and in forests with and without Brazil nut harvesting. Among small mammals, only Proechimys spp. removed, dispersed, and preyed upon Brazil nut seeds. Proechimys spp. sometimes scatterhoarded these seeds, and hence have the potential to play a significant role in recruiting new Brazil nut trees. I also trapped small mammals and measured forest structures on the same sites used for the seed dispersal experiment, to determine the ecological effects of Brazil nut harvest on small mammal communities; however, my results showed little evidence of changes associated with the seed exploitation. My results highlight the importance of habitat heterogeneity in structuring small mammal communities, and indicate that forest management practices that alter habitats, such as partial logging, also can be expected to alter small mammal composition and diversity. Proechimys spp. have the potential to play an important role in the ecological restoration of intensive exploited Brazil nut groves.

Submitted by Alberto Vieira (martins_vieira@ibest.com.br) on 2017-10-18T20:17:05Z No. of bitstreams: 1 200922.pdf: 9127968 bytes, checksum: a5956984eeeeb318102a85ee9e1dd81c (MD5) / Made available in DSpace on 2017-10-18T20:17:05Z (GMT). No. of bitstreams: 1 200922.pdf: 9127968 bytes, checksum: a5956984eeeeb318102a85ee9e1dd81c (MD5) Previous issue date: 1986-12 / CAPES / Proechimys cuvieri, com cariótipo de 2N = 28, proveniente do Território do Amapá foi estudado comparativamente a uma amostra da mesma procedência. Análises morfométricas univariada e multivariadas realizadas sobre as amostras revelaram a ocorrência de uma outra morfoespécie na região. O estudo indica a necessidade da divisão por idades para a compreensão da morfologia e sistemática deste taxon. As duas espécies parecem completar a morfogênese antes de atingir o tamanho final. / Proechimys cuvieri with a caryotype of 2N = 28 from Amapá Territory was studied comparatively with a sample from the same location. The morphometric univariate and multivariate analysis done for the samples showed an ocurrence of another morphospecies in the region. The study indicates the necessity of the separation in age classes for the comprehension of the morphology and systematics of this taxon. The two species seems to complete the morphogenesis before it accomplishes their final size.

The Neotropical region is the most biologically diverse region on the planet. The region encompasses a variety of ecosystems and has long been the target of researchers interested in patterns of species diversity and distribution. More recently, molecular data have been incorporated into methods for reconstructing the historical relationships among geographical areas and their biotas. Molecular phylogenetics has provided insights into diversification patterns and the influence of Late Cenozoic events on the evolutionary history of the region. Nevertheless, considering the vast extent and complexity of the region, more studies are needed to fully appreciate the patterns of biogeography and the mechanisms that generate and maintain its biodiversity. Therefore, in Chapter 1 I employed molecular methods to reconstruct the phylogenetic relationships of the subfamily Sigmodontinae, which is the most diverse and widespread radiation of Neotropical rodents. I was able to evaluate controversial hypotheses about the paleogeographic scenarios implicated to explain the biogeography of sigmodontines. Advances in sequencing technology and analytical approaches have revolutionized the role of historical biogeography in elucidating the spatial and temporal context of diversification, and the integrative field of phylogeography was fundamental to the development of biogeography at the intraspecific level. However, the potential of phylogeography to unravel diverse historical scenarios in a tractable statistical framework has been largely unexplored for the Neotropics as a whole. In order to integrate more robust hypothesis testing to elucidate the evolutionary history of Amazonia's biota, I devoted Chapter 2 to a review of Amazonian phylogeography that I anticipate will improve the basis for interpreting the patterns and processes of diversification in Amazonia. Chapter 3 is a thorough species account of spiny rats of the genus Proechimys, which is poorly known taxonomically despite its diversity and widespread distribution in the Neotropics. This taxonomic revision will benefit researchers interested in using such information with coalescent-based methods of species delimitation aimed at an integrative and stable taxonomy. Lastly, Chapter 4 deals with the phylogeography of P. roberti. This species occurs in southeastern Amazonia and the Cerrado of central Brazil. I employed a dense taxon sampling and used coalescent-based methods to demonstrate that rivers and topography have a causal link to the geographic structure of P. roberti populations. In my dissertation, I used a combination of molecular genetics tools to provide a better understanding of the biogeography and evolution of some of the most diverse groups of Neotropical mammals. My dissertation interacts in many levels with my future research interests. These present and future efforts hold promise for unraveling the evolutionary history of the Neotropical region and its biota, and will assist in conservation decisions aiming at preserving its unparalleled biodiversity.