La modélisation dynamique du développement de la vigne offre de nombreuses possibilités pour évaluer la pertinence des pratiques culturales pour répondre à des objectifs de production. Le développement de la vigne résulte de l'effet de différents facteurs, environnementaux, génotypiques et techniques lorsqu'elle est cultivée. Une des principales variables endogènes, résultant des effets combinés de ces trois facteurs et qui détermine en grande partie la plasticité phénotypique est la compétition trophique entre les organes. Le développement des organes peut-être décomposé en trois processus, l'initiation (organogenèse), l'expansion (morphogenèse), et la croissance en biomasse. Pour la vigne, l'organogenèse des axes est le processus de développement présentant la plus grande plasticité. Ce travail établit les bases pour la construction d'un modèle prédictif, permettant de simuler le développement de plantes de vignes soumises à une gamme de pratiques culturales et dans des environnements contrastés. Notre travail combine deux approches de modélisation, écophysiologique et mathématique. L'originalité de ce travail a été d'utiliser les deux approches de façon conjointe pour tirer parti des outils et des concepts de chacune et pour combler leurs lacunes respectives dans un objectif de modélisation des interactions plante-environnement. Le modèle GreenLab et les outils d'optimisation qui lui sont associés ont permis de quantifier précisément les relations sources-puits entre les organes et le niveau de compétition trophique qui en résulte à l'échelle de la plante. L'approche écophysiologique a permis d'établir de nouveaux formalismes de la réponse des processus d'organogénèse aux contraintes environnementales, et de les implémenter dans le modèle GreenLab. Un simulateur stochastique du développement de la vigne dans des environnements variés (thermiques, hydriques, lumineux) a ainsi pu être développé.

La modélisation dynamique du développement de la vigne offre de nombreuses possibilités pour évaluer la pertinence des pratiques culturales pour répondre à des objectifs de production. Le développement de la vigne résulte de l’effet de différents facteurs, environnementaux, génotypiques et techniques lorsqu’elle est cultivée. Une des principales variables endogènes, résultant des effets combinés de ces trois facteurs et qui détermine en grande partie la plasticité phénotypique est la compétition trophique entre les organes. Le développement des organes peut-être décomposé en trois processus, l’initiation (organogenèse), l’expansion (morphogenèse), et la croissance en biomasse. Pour la vigne, l’organogenèse des axes est le processus de développement présentant la plus grande plasticité. Ce travail établit les bases pour la construction d’un modèle prédictif, permettant de simuler le développement de plantes de vignes soumises à une gamme de pratiques culturales et dans des environnements contrastés. Notre travail combine deux approches de modélisation, écophysiologique et mathématique. L’originalité de ce travail a été d’utiliser les deux approches de façon conjointe pour tirer parti des outils et des concepts de chacune et pour combler leurs lacunes respectives dans un objectif de modélisation des interactions plante-environnement. Le modèle GreenLab et les outils d’optimisation qui lui sont associés ont permis de quantifier précisément les relations sources-puits entre les organes et le niveau de compétition trophique qui en résulte à l’échelle de la plante. L’approche écophysiologique a permis d’établir de nouveaux formalismes de la réponse des processus d’organogénèse aux contraintes environnementales, et de les implémenter dans le modèle GreenLab. Un simulateur stochastique du développement de la vigne dans des environnements variés (thermiques, hydriques, lumineux) a ainsi pu être développé. / Dynamic models of grapevine development appear as promising tools to evaluate the relevance of training systems in order to improve both quality and quantity of production. Grapevine development is driven by different factors such as environment, genotype, and agronomic practices. The phenotypic plasticity is mainly controlled by an endogenous trait, the trophic competition between organs, which is determined by the other different factors. The development of the organs can be decomposed in three processes, the iniation (organogenesis), the expansion (morphogenesis) and the biomass growth. For grapevine, axis organogenesis was observed appear as the most plastic process. This study is a first step towards a predictive model, allowing to simulate the effects of different training systems and of contrasted environmental conditions on grapevine development. This work combines approaches based on ecophysiology and on mathematical modelling. The originality of this work was to use these two approaches together to take advantage of tools and concepts of both, and to fill in their respective deficiencies in order to model plant-environment interactions. GreenLab model and its associated optimization tools allowed to quantify precisely the source-sink relationships between organs and the trophic competition at the plant scale. The ecophysiological approach aims to input in GreenLab model new formalisms of grapevine organogenesis response to environmental constraints. In this way, a stochastic simulator of grapevine development in contrasted environments (temperature, water deficit, irradiance level) was built.

Les relations entre l'activité de la source et l'activité du puits contrôlent en grande partie la croissance des plantes. Ces activités varient au cours du développement, mais aussi en réponse à des changements des conditions environnementales. Notre étude avait pour but d'identifier le rôle du métabolisme carboné dans la réponse de la croissance d'E. americanum à la modulation des activités de la source et du puits. Dans une première partie, l'activité du puits est modulée par la température de croissance. Aux fortes températures, l'activité du puits est plus élevée, alors que sa capacité est réduite. Ces effets, dus à la modulation du métabolisme du saccharose, mènent à une saturation précoce en amidon des bulbes à forte température. Par la suite, la baisse de la demande en carbone du puits induit un rétrocontrôle négatif de l'activité photosynthétique et finalement, la sénescence foliaire. À l'inverse, l'activité du puits à faible température est en rythme avec l'accroissement de la capacité, menant à une biomasse supérieure du bulbe en fin de croissance épigée. Dans une seconde partie, l'activité de la source est modulée en changeant la concentration en CO2 et en O3. Malgré la stimulation de la source sous fort CO2 et son inhibition sous fort O3, l'accumulation d'amidon et la biomasse du bulbe ne sont pas affectées. En effet, le surplus de carbone parvenant au puits est brûlé par la voie alternative de la respiration, celle-ci étant stimulée par l'activité de l'enzyme malique. La voie alternative de la respiration évite ainsi une saturation hâtive en amidon et éventuellement, une sénescence foliaire précoce. Dans une dernière partie, l'activité de la source est modulée par l'irradiance et la photopériode. L'accumulation d'amidon varie en fonction de la photopériode alors que l'irradiance n'a aucun effet. De plus, l'activité photosynthétique est inhibée très précocement sous longue photopériode. Cette inhibition semble due à un déséquilibre entre la quantité totale de carbone fixé par jour et son utilisation suite à son transfert au sein du bulbe. Nous pouvons donc conclure que les régulations du métabolisme carboné permettent d'ajuster l'activité du puits à la capacité de celui-ci chez l’E. americanum / Relationships between source and sink activities largely control the growth of plants. Both activities vary during development as well as in response to changes in environmental conditions. The aim of our study was to identify the role carbon metabolism plays in the response of E. americanum growth to changes in source and sink activities. Firstly, sink activity is modulated by changing growth temperature. Sink activity is higher at higher temperatures, whereas sink capacity is more restricted. These effects, due to the modulation of sucrose metabolism, lead to an earlier starch saturation of bulbs at higher temperature. Thereafter, the reduction in carbon sink demand induces a feedback inhibition of photosynthetic activity and finally, leaf senescence. In contrast, sink activity at low temperature is more in rhythm with the increasing sink capacity, leading to larger bulbs at the end of the epigeous growth season. Secondly, source activity is modulated by changing CO2 and O3 concentrations. Despite a stimulation of the source activity under high CO2 and its inhibition under high O3, neither plant growth nor starch accumulation was affected. Indeed, excess carbon translocated within the sink is burned by the alternative respiratory pathway. This pathway is stimulated by malic enzyme. Alternative respiratory pathway thus avoids an early starch saturation of the bulb and eventually, an early leaf senescence. Finally, source activity is also modulated by changing irradiance and photoperiod regimes. Starch accumulation changes in response to photoperiod but not to irradiance. Furthermore, photosynthetic activity is inhibited early in the season under long photoperiod. This inhibition seems due to an imbalance between the total amount of carbon fixed per day and its utilisation following translocation to the bulb. We can thus conclude that regulation of carbon metabolism allow to adjust sink activity to sink capacity in E. americanum.

L’objectif de cette thèse était d’étudier les transporteurs de saccharose impliqués dans le développement des organes puits, et plus précisément leur rôle dans la racine des plantes soumises à la contrainte hydrique.L’expression des transporteurs AtSUCs et AtSWEETs a été cartographiée, au cours du développement complet de plantes A. thaliana cultivées en hydroponie, dans la rosette, la hampe, les siliques et les racines. En parallèle, nous avons évalué l’allocation du carbone et le métabolisme des sucres dans la plante entière au cours du développement pour finalement (1) avoir un aperçu de l’allocation du carbone, du métabolisme des sucres ainsi que de l’expression des transporteurs de saccharose et (2) discuter leurs possibles relations.Dans un second temps, nous avons conçu un système de culture en sol innovant appelé « Rhizobox » permettant la récolte de racines propres, l’analyse de l’architecture du système racinaire et l’application de la contrainte hydrique. Lors de la contrainte hydrique, la croissance racinaire est réduite, mais l’exploration en profondeur du système racinaire est maintenue probablement pour améliorer l’absorption d’eau. De plus, même si la rosette soumise à la contrainte hydrique était plus petite, l’export de 14C, vers la racine, était augmenté. Dans le même temps, les niveaux de transcrits des gènes de facilitateurs de saccharose AtSWEET11 et AtSWEET12 ainsi que du gène AtSUC2, un symporteur saccharose:H+ spécifique de la cellule compagne, tous trois impliqués dans le chargement du saccharose dans le phloème, étaient augmentés dans les feuilles des plantes soumises à la contrainte hydrique, corroborant l’augmentation de l’export du carbone vers la racine. De façon intéressante, les niveaux de transcrits des gènes AtSUC2 et d’ASWEET11-15, étaient plus élevés dans les racines stressées, soulignant (1) la potentielle existence d’un déchargement apoplastique du saccharose dans la racine d’A. thaliana et (2) un rôle putatif pour ces transporteurs de saccharose dans le déchargement du saccharose dans la racine étant donné qu’ils sont principalement exprimés dans les zones de la racine où la demande en carbone est importante. / The aim of this thesis was to investigate the sucrose transporters involved in sink organs development, and more precisely their role in roots of plants submitted to water deficit.The expression of AtSUCs and AtSWEETs transporters was mapped during the full development of A. thaliana plants grown hydroponically in rosette, stem, siliques and roots. In parallel, we evaluated C partitioning and sugar metabolism in whole plant during development to finally (1) get an insight on C allocation, sugar metabolism and sucrose transporters genes expression and (2) discuss their possible relationships.Secondly, we designed an innovating soil culture system, called “Rhizobox” which allows clean roots harvest, root system architecture analysis and water deficit experiment. Under water deficit, root growth was reduced, but in depth root exploration was maintained probably to improve water uptake. In addition, although shoot submitted to water deficit were smaller, 14C exported to the roots increased. In the same time, the transcript levels of the sucrose effluxers gene AtSWEET11 and AtSWEET12 and the companion-cell specific sucrose:H+ symporter gene AtSUC2, all three involved in sucrose phloem loading, are up-regulated in leaves of water deficit plants, agreeing with the increase in carbon export to the roots. Interestingly, the transcript levels of AtSUC2, and AtSWEET11-15, were higher in stressed roots, underlying (1) the potential existence of sucrose apoplastic unloading in Arabidopsis roots and (2) a putative role for these sucrose transporters in sucrose unloading in root since they are mainly expressed in root zones where C demand is high.