O processo de seleção sexual influencia de forma intensa o sucesso reprodutivo de cada indivíduo. Desde sua formulação teórica durante o século XIX, evidências cumulativas a respeito da poliandria em fêmeas permitiram a ampliação de seu conceito inicial, uma vez constatada que a disputa pela paternidade da prole não se limitava à competição pelo acesso à fêmea, mas poderia também prolongar-se mesmo após a cópula. Durante a década de 1970, essa disputa pós-copulatória entre machos foi formalizada sob o conceito de competição espermática, a qual visa a maximizar o sucesso do esperma de um macho sobre um rival na fertilização dos ovos. Evidências para um número crescente de táxons demonstram que a intensa competição pré e pós-copulatória entre machos é também uma das fontes responsáveis pela evolução e manutenção de táticas alternativas de reprodução dentro de uma mesma espécie, nas quais machos com menor sucesso na monopolização de fêmeas e combate com intraespecíficos adotam comportamentos furtivos para acesso ao sexo oposto, como forma de assegurar algum sucesso reprodutivo. Em muitas espécies, a adoção de táticas alternativas de reprodução são relacionadas não somente às diferenças comportamentais entre os machos, mas também à diversidade fenotípica dentro do mesmo sexo, caracterizada por descontinuidades morfológicas, fisiológicas e de ciclo de vida, conhecida pelo termo ‘dimorfismo intrassexual’. Em lulas da família Loliginidae, a existência de morfos alternativos, denominados machos consort e sneaker, já foi constatada para diversas espécies e é associada a diferenças comportamentais entre eles, principalmente relacionadas à posição de cópula e sítio de deposição de espermatóforos no interior da fêmea. No entanto, a associação entre táticas alternativas de reprodução e dimorfismo intrassexual em machos é praticamente desconhecida, com exceção à espécie Heterololigo bleekeri, para a qual esse dimorfismo tem sido estudado extensivamente ao longo da última década. Nesse contexto, a presente Dissertação de Mestrado teve como principal objetivo investigar a existência de dimorfismo intrassexual masculino em Doryteuthis plei (Blainville, 1823), uma espécie de importância comercial para as regiões Sul e Sudeste do Brasil e para a qual, apesar de evidências indiretas sugerirem sua presença, tal dimorfismo nunca havia sido averiguado. Por meio de análises morfológicas e modelos estatísticos, o primeiro capítulo descreve a existência desse dimorfismo na espécie, o qual foi reconhecido a partir da constatação da presença de duas classes de tamanho de machos sexualmente maduros, caracterizadas pela produção de espermatóforos e espermatângios com morfologias descontínuas. Além disso, espermatângios amostrados de machos das duas classes de tamanho mostraram-se congruentes àquelas implantados nos dois sítios distintos da fêmea, resultado que permitiu associar o dimorfismo intrassexual à adoção das táticas de sneaker e consort na espécie. A partir dessa constatação, o primeiro capítulo explorou ainda o investimento gonadal exibido por machos dimórficos. Os resultados mostraram que machos sneakers apresentavam maiores investimentos relativos em gônadas do que machos consorts, um resultado que se enquadra nos modelos teóricos de “sneaks and guarders” de competição espermática. No entanto, enquanto as premissas teóricas propõem também que machos sneakers devem apresentar maiores investimentos por fêmea, constatamos que, na espécie de estudo, machos sneakers produzem espermatóforos com menor proporção de massa espermática do que machos consorts. Esses resultados, somados a observações comportamentais realizadas ao longo desse trabalho, sugerem que a estratégia adotada por machos sneakers deve estar relacionada ao fracionamento de seu investimento em produtos ejaculatórios, de forma que investimentos menores por fêmea permitiriam a realização de maior número de cópulas. Dando continuidade à caracterização do dimorfismo intrassexual na espécie, análises comparativas entre machos dimórficos com relação a estruturas do sistema reprodutor, tema do segundo capítulo, demonstraram que as diferenças quanto à morfologia funcional de espermatóforos intactos estavam associadas às divergências encontradas quanto à reação espermatofórica, liberação de espermatozoides e morfologia de espermatângios entre machos sneakers e consorts. Além disso, sob o contexto da competição espermática, o segundo capítulo discute como o padrão de reprodução de lulas da família Loliginidae, e.g., a existência de dois sítios de fertilização e diferenças nos intervalos entre cópulas e desovas, resultaria em pressões seletivas divergentes sobre os produtos ejaculatórios de machos dimórficos e influenciaria a evolução e manutenção do dimorfismo intrassexual na espécie. Por fim, o terceiro capítulo aborda a descoberta de machos com espermatóforos e espermatângios com morfologias intermediárias entre os fenótipos de sneakers e consorts, além da questão da diferença de idade entre machos dimórficos. Combinados, os resultados desse capítulo permitiram a proposição de uma hipótese ontogenética sobre a expressão de fenótipos alternativos na espécie, uma questão extremamente inovadora para cefalópodes. Apesar de tratar-se de um campo ainda completamente inexplorado para o grupo, espera-se que esses resultados contribuam para a compreensão dos fatores responsáveis pela expressão sequencial de fenótipos alternativos e pela determinação do dimorfismo intrassexual em lulas / Sexual selection comprises a powerful force that intensively influences the reproductive success of each individual. Since its theoretical formulation in the nineteenth century, cumulative evidence regarding the existence of polyandry in females has expanded its initial concept, once it became clear that offspring paternity disputes were not limited to the competition for female access, but that they could in fact be prolonged even after copulation. In the 1970s, this male post-copulatory dispute was formalized under the concept of sperm competition, which aims at maximizing the success of one male’s sperm over its competitors in the fertilization of females’ eggs. Evidence gathered from a growing number of taxa has shown that intense pre and post-copulatory competition between males is also one of the responsible sources for the evolution and maintenance of alternative reproductive tactics within a species, in which males that are less successful in mate guarding and fighting contests with conspecifics adopt sneaking and opportunistic behaviors as a way to ensure some mating success. In many species, alternative mating tactics are not restricted to behavioral differences between males, being also related to a phenotypic diversity, with discontinuous morphological and physiological traits and distinct life histories between conspecifics, a phenomenon known as intrasexual dimorphism. In loliginid squids, the existence of alternative morphs (sneaker and consort males) has already been reported for several species, and it is has been correlated to behavioral differences, specially related to mating position and spermatophore deposition sites within the female\'s body. However, the association between alternative mating tactics and male intrasexual dimorphism is virtually unexplored, except for the species Heterololigo bleekeri, in which such dimorphism has been extensively studied over the last decade. In this context, the present Master’s Dissertation aimed to investigate the existence of male intrasexual dimorphism in Doryteuthis plei (Blainville, 1823), a squid of commercial importance in southern and southeastern Brazil, and for which such dimorphism has never been investigated, although indirect evidence suggests its existence. Using morphological analyses and statistical models, the first chapter describes the presence of such dimorphism in the species, which was detected based on the identification of two body size classes of sexually mature males, characterized by spermatophores and spermatangia displaying discontinuous morphologies between each other. Moreover, spermatangia sampled from both body size classes were congruent with those implanted on distinct female sites, a result that allowed the association between intrassexual dimorphism and adoption of sneaker and consort mating tactics in the species. Additionally, the first chapter also investigated the gonadal investment from dimorphic males, showing that sneakers exhibited higher investments in gonads than consorts, a result that fits into the theoretical ‘sneaks and guards’ models of sperm competition. However, while theoretical assumptions propose that sneakers should also present larger investments per female, we show that D. plei sneaker males produce spermatophores with lower concentrations of sperm mass than consorts. Combining these results with behavioral observations obtained throughout this study, we suggest that the sneaker strategy might be related to partitioning their ejaculate expenditure into extra mating opportunities, thus investing less per female but more in number of copulations. A further characterization of intrasexual dimorphism in this species was the main subject of the second chapter. Through comparative analyses of reproductive structures from dimorphic males, the results revealed that differences in the structural morphology of intact spermatophores were associated to differences regarding the spermatophoric reaction, spermatozoa release and spermatangia morphology between sneakers and consorts. Furthermore, under the context of sperm competition, the second chapter also provided a discussion on how the reproductive pattern of loliginid squids, e.g., the existence of two sites for fertilization of eggs and differences in the interval between mating and egg-laying, might result in divergent selective pressures on ejaculates from dimorphic males, influencing the evolution and maintenance of intrasexual dimorphism in this species. Finally, the third chapter describes the discovery of males that produced spermatophores and spermatangia displaying intermediate morphologies between both sneaker and consort phenotypes, and age differences reported for dimorphic males in the species. Combined, these results allowed the formulation of an ontogenetic hypothesis regarding alternative phenotype expression, which is extremely innovative for cephalopods. Although this hypothesis comprises a completely unexplored field for this group, it is highly expected that these results might contribute to the further understanding of possible factors that may be responsible for the sequential expression of alternative phenotypes, and ultimately for the determination of intrasexual dimorphism in squids

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Sperm competition is a widely-recognized and powerful selective force. Male accessory glands are organs found across animal taxa that can influence sperm performance, and thus may be selected for in competitive contexts. In fishes, these organs are in fact rare, but display great diversity in form and function across species. Although the accessory gland is known to play a role in mate attraction, parental care, fertilization, or post-copulatory competition in a few select species, the role of this organ remains a mystery in most species. Many fishes with accessory glands also exhibit alternative reproductive tactics (ARTs), which add an extra layer of complexity to how species respond to sperm competition. Because males of different ARTs typically experience different levels of sperm competition risk, it’s possible they may differentially invest in accessory glands to overcome this competition. In this thesis, I used the plainfin midshipman fish (Porichthys notatus), a species with both ARTs and an accessory gland, to experimentally investigate the role of the accessory gland in sperm competition and uncover how this organ may differ between ARTs. Over a two-year period, I studied tactic-specific investment in the accessory gland in fish from the beaches of British Columbia. I also examined the effects of seminal fluid, produced in part by the accessory gland, on sperm performance and morphology. I found that males adopting the ‘guarder’ male tactic invested more in one region (the lobules) of this organ, while males adopting the smaller ‘sneaker’ male tactic invested more the other region of the gland (the nodes). Using data collected over five years, I found that guarder males also invested more in their whole accessory glands. Additionally, I report that sperm swam faster in the presence of seminal fluid, and seminal fluid increased sperm head size in both male tactics and increased midpiece size in guarder males. These results suggest that the plainfin midshipman accessory gland may have dual functions, one of which may be to aid sperm competitive ability through enhancements in swimming speed and potentially more successful sperm morphology. Taken together, the results of my thesis improve our knowledge of the role of non-sperm components like seminal fluid and the accessory gland in sperm competition, and demonstrate how species with ARTs can have varying physiological responses to such competition. Only a handful of studies have considered the effects of seminal fluid on sperm performance. By examining sperm competition in a more biologically relevant way and incorporating the effects of a little-studied organ that impacts sperm competition, we should be able to more generally and accurately appreciate the dynamics of post-copulatory competition and fertilization. / Thesis / Master of Science (MSc)

Em espécies que exibem cuidado paternal exclusivo, a qualidade esperada do comportamento paternal pode influenciar as decisões de acasalamento das fêmeas e determinar o sucesso de acasalamento dos machos. Nesta tese, investigamos a inter-relação entre o cuidado paternal e a seleção sexual utilizando o opilião Quindina limbata como organismo modelo. Os machos nesta espécie constroem ninhos na forma de taça que são visitados pelas fêmeas na busca de um sítio de oviposição. No primeiro capítulo, nós experimentalmente avaliamos a eficiência do atendimento aos ovos provido pelos machos e testamos se os ninhos desatendidos são adotamos por fêmeas e/ou por machos não relacionados com os ovos. As conclusões mais importantes deste capítulo são: (1) a proteção do macho é crucial para a sobrevivência dos ovos porque ninhos desatendidos são prontamente atacados por predadores; (2) a compensação do cuidado parental por fêmeas é rara, provavelmente porque elas estão associadas aos machos e não aos ninhos; (3) os machos adotam ovos não relacionados com eles e protegem eles tão eficientemente quanto os machos originais, provavelmente porque o cuidado dos ovos é um comportamento selecionada sexualmente. No segundo capítulo, nós testamos a existência de duas táticas alternativas de acasalamento nas fêmeas: residentes, na qual as fêmeas permanecem perto de um ninho, repelem fêmeas conespecíficas e copulam preferencialmente com um único macho dono de ninho, e visitantes, na qual as fêmeas não permanecem espacialmente associadas a ninhos, não repelem conespecíficas e copulam com vários machos donos de ninhos. Também investigamos se a monopolização de ninhos por fêmeas afeta o sucesso reprodutivo dos machos. As conclusões mais importantes deste capítulo são: (1) o comportamento das fêmeas parece ser uma tática reversível, na qual as fêmeas podem mudar de residentes a visitantes durante sua vida, provavelmente em resposta à condição corporal, e (2) a monogamia social imposta pelas fêmeas residentes pode afetar negativamente o grau da promiscuidade dos machos, mas não sua taça de acasalamento. Em conclusão, nós provemos evidência de que a preferência das fêmeas por machos que provem cuidado pode ter favorecido a manutenção do cuidado paternal. Além disso, demonstramos que a monopolização dos melhores machos ou ninhos pode ter favorecido a evolução das táticas alternativas de acasalamento nas fêmeas / In species exhibiting exclusive male care, the expected quality of paternal behavior can influence female mating decisions and thus determine male mating success. In this thesis, we investigated the interplay between paternal care and sexual selection using the harvestman Quindina limbata as model organism. Males of this species build cup-like mud nests that are visited by females in search of an oviposition site. In the first chapter, we experimentally evaluated the efficiency of egg-attendance provided by males and tested if unattended nests are adopted by females and/or unrelated males. The most important conclusions of this chapter are: (1) male protection is crucial for egg survival because unattended nests are promptly attacked by predators; (2) flexible compensation of parental care by females is rare, probably because they are associated to males and not to the nests; (3) males adopt unrelated eggs and protect them as efficiently as original owner males, probably because egg-attendance is a sexually-selected behavior. In the second chapter, we tested the existence of two reproductive tactics in females: resident, in which females remain close to a nest, repel conspecific females, and mate preferentially with a single nest-owner male, and wanderer, in which females are not spatially associated with nests, do not repel conspecific females, and mate with different nest-owner males. We also investigated whether nest monopolization by females may affect males\' reproductive success. The most important conclusions of this chapter are: (1) females\' behavior seems to be a reversible tactic, in which females can switch from resident to wanderer during their lifetime, probably in response to body condition, and (2) the social monogamy imposed by resident females may negatively affect the degree of male promiscuity, but not male\'s mating rate. In conclusion, we provide evidence that female preference for parental individuals may have favored the evolution and maintenance of paternal care. Moreover, we show that the monopolization of the best males or the best nests may have favored the evolution of alternative reproductive tactics in females

The availability of reproductive sites is a major factor shaping the behavior of males and females in species with resource-based mating systems. Using a meta-analytic approach, we tested five predictions directly or indirectly derived from the mating system theory. We expected that reproductive site limitation would lead to: (1) intense male-male competition for resource possession; (2) high variance in male reproductive success, generating high values of opportunity for sexual selection; (3) high intensity of selection on male traits related to resource possession; (4) high sperm competition risk; and (5) low quality of paternal care. We compiled information from observational and experimental studies that compared the reproductive behavior of individuals of the same species under low and high reproductive site limitation. We found that, when reproductive sites are limited, there is a slight increase in male-male competition, with higher rates of nest takeover and agonistic interactions, and a slight increase in the selection gradient on male traits, with successful males tending to be larger than unsuccessful males. Reproductive site limitation has no consistent effect on the opportunity for sexual selection and on the sperm competition risk. However, territorial males invest more in gonads and lose less paternity when reproductive sites are limited. There is also no clear effect of reproductive site limitation on the quality of paternal care, but few studies have addressed this subject. Taken together, our findings indicate that predictions on how reproductive site limitation affects several aspects of resource-based mating systems have weak empirical support. These predictions do not consider the plasticity in the mating tactics of males and females, which make them too simplistic. Moreover, since the original proposition of the mating system theory, our understanding of sperm competition increased a lot. We now know that accurate predictions on the intensity and direction of sexual selection should take into account both pre- and post-copulatory processes. Finally, the interplay between sexual selection and parental care is complex, and the original framework of mating system theory does not provide sufficient elements to derive clear and taxonomically broad predictions / A disponibilidade de sítios reprodutivos influencia tanto o comportamento de machos quanto de fêmeas em espécies cujo sistema de acasalamento depende da defesa de recursos. Usando uma abordagem meta-analítica, testamos cinco previsões direta ou indiretamente relacionadas à teoria de sistemas de acasalamento. Esperávamos que a limitação de sítios reprodutivos promoveria: (1) aumento na competição masculina pela posse de recursos; (2) aumento na variância do sucesso reprodutivo dos machos, gerando valores alto de oportunidade para a seleção sexual; (3) aumento da intensidade da seleção sobre características masculinas relacionadas à posse de recursos; (4) aumento no risco de competição espermática e (5) diminuição da qualidade do cuidado paternal. Compilamos informações de estudos observacionais e experimentais que compararam o comportamento reprodutivo de indivíduos da mesma espécie em situação de alta e baixa disponibilidade de sítios reprodutivos. Encontramos que, quando os sítios reprodutivos são escassos, há um ligeiro aumento na competição masculina, com maiores taxas de roubo de ninhos e interações agonísticas, e um ligeiro aumento no gradiente de seleção sobre características masculinas, com machos bem sucedidos tendendo a ser maiores do que machos mal sucedidos em monopolizar recursos. A disponibilidade de sítios reprodutivos não teve nenhum efeito consistente sobre a oportunidade para a seleção sexual e o risco de competição espermática. Entretanto, machos territoriais investiram mais em gônadas e perderam menos paternidade quando os sítios reprodutivos eram escassos. Não encontramos nenhum efeito da disponibilidade de sítios reprodutivos sobre a qualidade do cuidado paternal. Em conjunto, nossos resultados indicam que as previsões sobre como a disponibilidade de sítios reprodutivos influencia diversos aspectos de sistemas de acasalamento baseados na defesa de recursos têm fraco respaldo empírico. Tais previsões não consideram a plasticidade nas táticas de acasalamento de machos e fêmeas, tornando-as demasiadamente simplistas. Adicionalmente, desde a formulação original da teoria de sistemas de acasalamento, nossa compreensão sobre competição espermática aumentou. Sabemos atualmente que previsões acuradas sobre a intensidade e direção da seleção sexual devem levar em consideração processos pré- e pós-copulatórios. Finalmente, a interconexão entre seleção sexual e cuidado parental é complexa e a teoria original de sistemas de acasalamento não provê elementos suficientes para a construção de previsões claras e de amplo escopo taxonômico

The availability of reproductive sites is a major factor shaping the behavior of males and females in species with resource-based mating systems. Using a meta-analytic approach, we tested five predictions directly or indirectly derived from the mating system theory. We expected that reproductive site limitation would lead to: (1) intense male-male competition for resource possession; (2) high variance in male reproductive success, generating high values of opportunity for sexual selection; (3) high intensity of selection on male traits related to resource possession; (4) high sperm competition risk; and (5) low quality of paternal care. We compiled information from observational and experimental studies that compared the reproductive behavior of individuals of the same species under low and high reproductive site limitation. We found that, when reproductive sites are limited, there is a slight increase in male-male competition, with higher rates of nest takeover and agonistic interactions, and a slight increase in the selection gradient on male traits, with successful males tending to be larger than unsuccessful males. Reproductive site limitation has no consistent effect on the opportunity for sexual selection and on the sperm competition risk. However, territorial males invest more in gonads and lose less paternity when reproductive sites are limited. There is also no clear effect of reproductive site limitation on the quality of paternal care, but few studies have addressed this subject. Taken together, our findings indicate that predictions on how reproductive site limitation affects several aspects of resource-based mating systems have weak empirical support. These predictions do not consider the plasticity in the mating tactics of males and females, which make them too simplistic. Moreover, since the original proposition of the mating system theory, our understanding of sperm competition increased a lot. We now know that accurate predictions on the intensity and direction of sexual selection should take into account both pre- and post-copulatory processes. Finally, the interplay between sexual selection and parental care is complex, and the original framework of mating system theory does not provide sufficient elements to derive clear and taxonomically broad predictions / A disponibilidade de sítios reprodutivos influencia tanto o comportamento de machos quanto de fêmeas em espécies cujo sistema de acasalamento depende da defesa de recursos. Usando uma abordagem meta-analítica, testamos cinco previsões direta ou indiretamente relacionadas à teoria de sistemas de acasalamento. Esperávamos que a limitação de sítios reprodutivos promoveria: (1) aumento na competição masculina pela posse de recursos; (2) aumento na variância do sucesso reprodutivo dos machos, gerando valores alto de oportunidade para a seleção sexual; (3) aumento da intensidade da seleção sobre características masculinas relacionadas à posse de recursos; (4) aumento no risco de competição espermática e (5) diminuição da qualidade do cuidado paternal. Compilamos informações de estudos observacionais e experimentais que compararam o comportamento reprodutivo de indivíduos da mesma espécie em situação de alta e baixa disponibilidade de sítios reprodutivos. Encontramos que, quando os sítios reprodutivos são escassos, há um ligeiro aumento na competição masculina, com maiores taxas de roubo de ninhos e interações agonísticas, e um ligeiro aumento no gradiente de seleção sobre características masculinas, com machos bem sucedidos tendendo a ser maiores do que machos mal sucedidos em monopolizar recursos. A disponibilidade de sítios reprodutivos não teve nenhum efeito consistente sobre a oportunidade para a seleção sexual e o risco de competição espermática. Entretanto, machos territoriais investiram mais em gônadas e perderam menos paternidade quando os sítios reprodutivos eram escassos. Não encontramos nenhum efeito da disponibilidade de sítios reprodutivos sobre a qualidade do cuidado paternal. Em conjunto, nossos resultados indicam que as previsões sobre como a disponibilidade de sítios reprodutivos influencia diversos aspectos de sistemas de acasalamento baseados na defesa de recursos têm fraco respaldo empírico. Tais previsões não consideram a plasticidade nas táticas de acasalamento de machos e fêmeas, tornando-as demasiadamente simplistas. Adicionalmente, desde a formulação original da teoria de sistemas de acasalamento, nossa compreensão sobre competição espermática aumentou. Sabemos atualmente que previsões acuradas sobre a intensidade e direção da seleção sexual devem levar em consideração processos pré- e pós-copulatórios. Finalmente, a interconexão entre seleção sexual e cuidado parental é complexa e a teoria original de sistemas de acasalamento não provê elementos suficientes para a construção de previsões claras e de amplo escopo taxonômico