Os elementos de transposição 297, 17.6 e rover de Drosophila melanogaster e Tom de D. anannassae são retrovírus endógenos de insetos filogeneticamente relacionados. Uma análise inicial da distribuição de seqüências homólogas aos retroelementos 297, 17.6 e Tom em 33 espécies Neotropicais de Drosophila, Zaprionus indianus e Scaptodrosophila latifasciaeformis, utilizando Dot Blot e PCR, indicou a distribuição restrita desses elementos ao grupo melanogaster e em Z. indianus. Essa análise inicial motivou-nos a fazer este trabalho, com o objetivo de entender a história evolutiva destes três retroelementos. Para isso, clonamos e seqüenciamos uma região da transcriptase reversa nessas espécies e buscamos nos doze genomas de Drosophila atualmente disponíveis seqüências homólogas a estes elementos. Os dados das seqüências de alguns clones indicaram a amplificação de outro elemento, o retroelemento rover, que também foi analisado neste estudo. A dinâmica evolutiva dos retroelementos Tom, 297, 17.6 e rover nos genomas de Drosophilidae são coincidentes em muitos aspectos: (1) Em uma visão geral, as filogenias de cada família são discordantes da filogenia das espécies hospedeiras; (2) Os quatro retroelementos estão envolvidos em eventos de transmissão horizontal; (3) As relações entre as seqüências dos elementos das diferentes espécies são complexas, dificultando a compreensão do cenário evolutivo dos elementos; (4) Os quatro retroelementos apresentam um menor viés na utilização de códons se comparados aos genes nucleares; (5) Pelo menos os elementos 297, 17.6 e rover apresentam valores médios de dN/dS equivalentes ao apresentado pelos genes nucleares, o que indica que essas famílias estão evoluindo sob restrição seletiva. Análises filogenéticas e de divergência nos sítios sinônimos das seqüências da transcriptase reversa dos quatro retroelementos indicam que diferentes eventos podem explicar a história evolutiva desses elementos, incluindo polimorfismo ancestral, transmissão vertical, perda estocástica e transmissão horizontal. Os dados apresentados sugerem que no mínimo 16 casos de transmissão horizontal são necessários para explicar o cenário evolutivo apresentado por esses retroelementos. / The transposable elements 297, 17.6 and rover from D. melanogaster and Tom from D. ananassae are closelly related insect endogenous retroviruses. An initial Dot Blot and PCR analysis of the distribution of sequences homologues to retroelements 297, 17.6 and Tom in 33 Drosophila Neotropical species, plus Zaprionus indianus and Scaptodrosophila latifasciaeformis, indicates that the distribution of these elements is restricted to the Drosophila melanogaster subgroup and Z. indianus. In order to understand the evolutionary history of these three elements, we have cloned and sequenced a transcriptase reverse region in these species and searched through sequences homologues to these elements in the twelve available Drosophila genomes. Some cloned sequences denote another element being amplified, the rover retrotransposon, which was included in this work. The evolutionary patterns of the retrotransposons Tom, 297, 17.6 and rover in Drosophilidae genomes agree in several aspects: (1) The retrotransposons phylogenies disagree with the host species phylogeny; (2) The four elements are involved in horizontal transfer events; (3) The relationships among sequences of different species are complex; (4) The four retroelements display a lower codon usage bias than nuclear genes; (5) 297, 17.6 and rover showed dN/dS ratio similar to nuclear genes dN/dS ratio, indicating selective constraints. Phylogenetic analysis and divergence in synounymous sites of reverse transcriptase sequences from these four retroelements indicate different events explaining their evolutionary history, including ancestral polymorphism, vertical transmission, stocastic loss and horizontal transfer. Our data suggest sixteen events of horizontal transfer to explain the evolutionary scenario of 297, 17.6, rover and Tom.

Os elementos de transposição 297, 17.6 e rover de Drosophila melanogaster e Tom de D. anannassae são retrovírus endógenos de insetos filogeneticamente relacionados. Uma análise inicial da distribuição de seqüências homólogas aos retroelementos 297, 17.6 e Tom em 33 espécies Neotropicais de Drosophila, Zaprionus indianus e Scaptodrosophila latifasciaeformis, utilizando Dot Blot e PCR, indicou a distribuição restrita desses elementos ao grupo melanogaster e em Z. indianus. Essa análise inicial motivou-nos a fazer este trabalho, com o objetivo de entender a história evolutiva destes três retroelementos. Para isso, clonamos e seqüenciamos uma região da transcriptase reversa nessas espécies e buscamos nos doze genomas de Drosophila atualmente disponíveis seqüências homólogas a estes elementos. Os dados das seqüências de alguns clones indicaram a amplificação de outro elemento, o retroelemento rover, que também foi analisado neste estudo. A dinâmica evolutiva dos retroelementos Tom, 297, 17.6 e rover nos genomas de Drosophilidae são coincidentes em muitos aspectos: (1) Em uma visão geral, as filogenias de cada família são discordantes da filogenia das espécies hospedeiras; (2) Os quatro retroelementos estão envolvidos em eventos de transmissão horizontal; (3) As relações entre as seqüências dos elementos das diferentes espécies são complexas, dificultando a compreensão do cenário evolutivo dos elementos; (4) Os quatro retroelementos apresentam um menor viés na utilização de códons se comparados aos genes nucleares; (5) Pelo menos os elementos 297, 17.6 e rover apresentam valores médios de dN/dS equivalentes ao apresentado pelos genes nucleares, o que indica que essas famílias estão evoluindo sob restrição seletiva. Análises filogenéticas e de divergência nos sítios sinônimos das seqüências da transcriptase reversa dos quatro retroelementos indicam que diferentes eventos podem explicar a história evolutiva desses elementos, incluindo polimorfismo ancestral, transmissão vertical, perda estocástica e transmissão horizontal. Os dados apresentados sugerem que no mínimo 16 casos de transmissão horizontal são necessários para explicar o cenário evolutivo apresentado por esses retroelementos. / The transposable elements 297, 17.6 and rover from D. melanogaster and Tom from D. ananassae are closelly related insect endogenous retroviruses. An initial Dot Blot and PCR analysis of the distribution of sequences homologues to retroelements 297, 17.6 and Tom in 33 Drosophila Neotropical species, plus Zaprionus indianus and Scaptodrosophila latifasciaeformis, indicates that the distribution of these elements is restricted to the Drosophila melanogaster subgroup and Z. indianus. In order to understand the evolutionary history of these three elements, we have cloned and sequenced a transcriptase reverse region in these species and searched through sequences homologues to these elements in the twelve available Drosophila genomes. Some cloned sequences denote another element being amplified, the rover retrotransposon, which was included in this work. The evolutionary patterns of the retrotransposons Tom, 297, 17.6 and rover in Drosophilidae genomes agree in several aspects: (1) The retrotransposons phylogenies disagree with the host species phylogeny; (2) The four elements are involved in horizontal transfer events; (3) The relationships among sequences of different species are complex; (4) The four retroelements display a lower codon usage bias than nuclear genes; (5) 297, 17.6 and rover showed dN/dS ratio similar to nuclear genes dN/dS ratio, indicating selective constraints. Phylogenetic analysis and divergence in synounymous sites of reverse transcriptase sequences from these four retroelements indicate different events explaining their evolutionary history, including ancestral polymorphism, vertical transmission, stocastic loss and horizontal transfer. Our data suggest sixteen events of horizontal transfer to explain the evolutionary scenario of 297, 17.6, rover and Tom.

Os elementos de transposição 297, 17.6 e rover de Drosophila melanogaster e Tom de D. anannassae são retrovírus endógenos de insetos filogeneticamente relacionados. Uma análise inicial da distribuição de seqüências homólogas aos retroelementos 297, 17.6 e Tom em 33 espécies Neotropicais de Drosophila, Zaprionus indianus e Scaptodrosophila latifasciaeformis, utilizando Dot Blot e PCR, indicou a distribuição restrita desses elementos ao grupo melanogaster e em Z. indianus. Essa análise inicial motivou-nos a fazer este trabalho, com o objetivo de entender a história evolutiva destes três retroelementos. Para isso, clonamos e seqüenciamos uma região da transcriptase reversa nessas espécies e buscamos nos doze genomas de Drosophila atualmente disponíveis seqüências homólogas a estes elementos. Os dados das seqüências de alguns clones indicaram a amplificação de outro elemento, o retroelemento rover, que também foi analisado neste estudo. A dinâmica evolutiva dos retroelementos Tom, 297, 17.6 e rover nos genomas de Drosophilidae são coincidentes em muitos aspectos: (1) Em uma visão geral, as filogenias de cada família são discordantes da filogenia das espécies hospedeiras; (2) Os quatro retroelementos estão envolvidos em eventos de transmissão horizontal; (3) As relações entre as seqüências dos elementos das diferentes espécies são complexas, dificultando a compreensão do cenário evolutivo dos elementos; (4) Os quatro retroelementos apresentam um menor viés na utilização de códons se comparados aos genes nucleares; (5) Pelo menos os elementos 297, 17.6 e rover apresentam valores médios de dN/dS equivalentes ao apresentado pelos genes nucleares, o que indica que essas famílias estão evoluindo sob restrição seletiva. Análises filogenéticas e de divergência nos sítios sinônimos das seqüências da transcriptase reversa dos quatro retroelementos indicam que diferentes eventos podem explicar a história evolutiva desses elementos, incluindo polimorfismo ancestral, transmissão vertical, perda estocástica e transmissão horizontal. Os dados apresentados sugerem que no mínimo 16 casos de transmissão horizontal são necessários para explicar o cenário evolutivo apresentado por esses retroelementos. / The transposable elements 297, 17.6 and rover from D. melanogaster and Tom from D. ananassae are closelly related insect endogenous retroviruses. An initial Dot Blot and PCR analysis of the distribution of sequences homologues to retroelements 297, 17.6 and Tom in 33 Drosophila Neotropical species, plus Zaprionus indianus and Scaptodrosophila latifasciaeformis, indicates that the distribution of these elements is restricted to the Drosophila melanogaster subgroup and Z. indianus. In order to understand the evolutionary history of these three elements, we have cloned and sequenced a transcriptase reverse region in these species and searched through sequences homologues to these elements in the twelve available Drosophila genomes. Some cloned sequences denote another element being amplified, the rover retrotransposon, which was included in this work. The evolutionary patterns of the retrotransposons Tom, 297, 17.6 and rover in Drosophilidae genomes agree in several aspects: (1) The retrotransposons phylogenies disagree with the host species phylogeny; (2) The four elements are involved in horizontal transfer events; (3) The relationships among sequences of different species are complex; (4) The four retroelements display a lower codon usage bias than nuclear genes; (5) 297, 17.6 and rover showed dN/dS ratio similar to nuclear genes dN/dS ratio, indicating selective constraints. Phylogenetic analysis and divergence in synounymous sites of reverse transcriptase sequences from these four retroelements indicate different events explaining their evolutionary history, including ancestral polymorphism, vertical transmission, stocastic loss and horizontal transfer. Our data suggest sixteen events of horizontal transfer to explain the evolutionary scenario of 297, 17.6, rover and Tom.

Made available in DSpace on 2014-06-12T18:02:29Z (GMT). No. of bitstreams: 2 arquivo794_1.pdf: 3152169 bytes, checksum: cc4e181b062470e2d6d2fd6689e4f9eb (MD5) license.txt: 1748 bytes, checksum: 8a4605be74aa9ea9d79846c1fba20a33 (MD5) Previous issue date: 2010 / Um estudo genômico comparativo foi realizado mediante localização in situ de oligonucleotídeos com padrão de microssatélites [(AG)8, (AAG)5, (ACC)5, (CTC)5 e (TGA)6] e dos domínios RT dos retrotransposons Ty1-copia-like e Ty3-gypsy-like, ao longo dos cromossomos de Glycine max, Phaseolus vulgaris, P. lunatus, Vigna unguiculata e V. radiata. Os oligonucleotídeos apresentaram-se em grande proporção nos genomas analisados, porém houve variação em quantidade, organização e distribuição ao longo dos cromossomos. Na análise genômica de soja, observou-se números e tamanhos (30 a 454 pb) de sítios de repetições variáveis localizados, principalmente, em regiões de alta a moderada densidade gênica, por vezes associados a genes e elementos transponíveis. A associação da FISH e análise in silico ressaltou uma distribuição diferencial não aleatória dos oligonucleotídeos, podendo estar preferencialmente associados à heterocromatina ou à eucromatina. Os domínios RT de Ty1-copia-like e Ty3-gypsy-like foram amplificados em V. unguiculata, sendo a sequência de Ty1-copia-like menos homogênea. As análises filogenéticas enfatizaram a origem monofilética dos referidos domínios RT. A FISH evidenciou a presença de sinais dispersos e pericentroméricos, utilizando ambos retroelementos, com algumas divergências interespecíficas. Em algumas espécies, tais marcações estavam associadas a DNAr 5S e 45S, bem como localizadas em regiões heterocromáticas, enfatizando uma distribuição preferencial nos genomas estudados. Os microssatélites e retrotransposons são apontados como importantes componentes dos genomas em espécies do clado Phaseoloids (tribo Phaseoleae), propiciando uma discussão sobre o potencial estrutural e funcional dessas sequências repetitivas

Orientador: Claudia Marcia Aparecida Carareto / Banca: Gustavo Campos e Silva Kuhn / Banca: Luis Gustavo da Conceição Galego / Resumo: Este estudo teve por objetivo investigar se os retrotransposons sem LTRs (NLTRs) Helena e BS estiveram envolvidos em eventos de transferência horizontal (HT) durante a diversificação concomitante pela qual passaram as espécies do subgrupo melanogaster, do grupo melanogaster de Drosophila, e do subgênero Zaprionus, na África Tropical. O modo de transposição dos elementos NLTRs, sem a formação de um DNA intermediário, é utilizado para explicar a escassez de relatos de HT desse tipo de elemento. Estudos anteriores evidenciaram alta taxa de HT de retrotransposons com LTRs em espécies dos dois grupos citados, o que fundamentou a hipótese que essas espécies passaram por uma fase permissiva à ocorrência de HT em decorrência da sobreposição geográfica e temporal que sofreram durante sua diversificação. Para testar essa hipótese, uma região do gene da transcriptase reversa dos retrotransposons sem LTRs Helena e BS foi utilizada para investigar a ocorrência de HT entre as espécies. As sequências foram obtidas de linhagens de Zaprionus, via sequenciamento, após amplificação e clonagem, e via análises in silico nos genomas de Drosophila disponíveis nos bancos de dados, ou via sequenciamento de genomas de espécies de Drosophila e de Zaprionus. Foram realizadas análises evolutivas (análises de divergência e estimativa dos tempos de divergência entre as sequências) e filogenéticas (inferência bayesiana e verossimilhança máxima), bem como análises de network para estimar as relações de... / Abstract: The aim of this study was to investigate whether the retrotransposons without LTRs (NLTRs) Helena and BS were involved in horizontal transfer (HT) events during the concomitant diversification of the species of the melanogaster subgroup of the Drosophila melanogaster group, and the subgenus Zaprionus, in Tropical Africa. The mode of transposition of the NLTRs, without the formation of a DNA intermediate, is used to explain the scarcity of HT reports of this type of element. Previous studies evidenced a high HT rate of LTRs retrotransposons in species of the two groups above cited, which supported the hypothesis that these species went through a permissive phase to the occurrence of HT, as a result of the geographical and temporal overlap that they suffered during their diversification. To investigate this hypothesis, a region of the reverse transcriptase gene of the NLTR retrotransposons Helena and BS was used to investigate the occurrence of HT between the species. Sequences were obtained from Zaprionus strains, via sequencing, after amplification and cloning, and via in silico analyzes in the Drosophila genomes available in the databases, or via sequencing of Drosophila and Zaprionus genomes. Evolutionary (divergence analyses and estimation of divergence times between sequences) and phylogenetic (Bayesian inference and maximum likelihood) analyses were performed, as well as network analyses to estimate the evolutionary relationships between the sequences and, thus, to test the hypothesis of HT. The results showed that there is (i) irregular distribution of the two elements in the genera Zaprionus and Drosophila, (ii) high similarity between the sequences of the melanogaster complex and the Zaprionus subgenus, (iii) incongruities between the phylogenies of the elements and host species, and iv) times of divergence between the sequences of the two species elements of the ... / Mestre

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