Tropical forests, which provide important ecosystem functions and services, are increasingly threatened by anthropogenic pressures. This has resulted in an urgent need to understand tree species diversity of those forests. Where knowledge of that diversity is largely from the botanical surveys and local ecological studies, data must inevitably be up-scaled from point observations to the landscape and regional level if a holistic perspective is required. This thesis explores aspects of the spatio-temporal heterogeneity of canopy reflectance patterns over the forests of French Guiana, in order to assess whether this information could help defining an ecologically consistent forest typology. To gain insight into both the spatial and temporal heterogeneity of French Guiana’s forests, instrumental artefacts affecting the satellite data first had to be addressed. Data used in this study represent the spectral response of forest canopies, and the way in which such data are captured makes them susceptible to the ‘bi-directional reflectance distribution function’ (BRDF). BRDF indicates that objects do not reflect light in equal proportions in all directions (isotropically). Thus, forest canopies will reflect light anisotropically depending on factors including canopy roughness, leaf optical properties and inclination, and the position of the sun relative to the sensor. The second chapter of this thesis examines how BRDF affects the canopy reflectance of forests in French Guiana, and how not correcting for BRDF affects spectral classifications of those forests. When monthly reflectance data corrected for the artefact are examined, these suggest seasonally-occurring changes in forest structure or spectral properties of French Guiana’s forests. The third chapter of this thesis thus examines temporal effects of BRDF, and used cross-regional comparisons and plot-level radiative transfer modelling to seek to understand the drivers of the monthly variation of the forests’ canopy reflectance. For the latter, the Discrete Anisotropic Radiative Transfer (DART) model was used along with aerial laser scanning (ALS) observations over different forest structures, indicating that the observed variation in reflectance (and derivatives known as vegetation indices) could not be explained by monthly variations in solar direction. At the regional scale, it was also demonstrated that forests in the Guiana Shield possess temporal variation distinct from forests in central Africa or northern Borneo, forests also lying just above the Equator. Had the observed temporal variation in vegetation indices been the result of BRDF, it would have been expected that the forests in the three zones would have similar patterns of variation, which they did not. Central African forests appear to have their greening synchronized with rainfall, whereas forests in the Guianas appear synchronized with the availability of solar radiation. Further analysis of the vegetation index time-series of observations also indicated that different types of forests in French Guiana possess distinct patterns of temporal variation, suggesting that tropical forest types can be discriminated on the basis of their respective “temporal signatures.” That was exploited in the fourth chapter of the thesis, which maps forests in French Guiana based on their combined spatio-temporal canopy reflectance patterns and by so doing presents a novel way of addressing forest typology, based on ecologically meaningful information. The thesis presented demonstrates that it is possible to adequately address remote sensing data artefacts to examine patterns of spatial and temporal variation in tropical forests. It has shown that phenological patterns of tropical rainforests can be deduced from remote sensing data, and that forest types can be mapped based on spatio-temporal canopy reflectance patterns. It is thus an important contribution to understand the ecology of tropical forests in French Guiana and to improve the toolbox of scientists dealing with the identification of spatio-temporal patterns observable in forests at the landscape level.

Tropische Nebelwälder gehören zu den am meisten bedrohten Ökosystemen der Erde. Neben dem Schutz ist für den Erhalt des Lebensraumes tropischer Nebelwald dringend die Restauration ehemaliger, degradierter Nebelwaldflächen nötig. Leider sind die bisher erprobten Verfahren zu allgemein gehalten, um am jeweiligen Restaurationsstandort erfolgreich angewendet werden zu können. Zudem ist das derzeitige wissenschaftliche Erkenntnisvermögen über den Sukzessionsablauf und die Wuchseigenschaften der vorkommenden Baumarten unbefriedigend. Ziel der Untersuchung war daher eine Bewertung der Eignung von Baumarten und waldbaulichen Verfahren zur Anlage von Restaurationsflächen im montanen Eichennebelwald Costa Ricas. Das Untersuchungsgebiet lag in den Waldungen des Cloudbridge Reservates nahe dem Ort San Gerardo de Rivas. Als Versuchsflächenstandort wurde eine 1,05 Hektar große, auf einer Höhe von 1.828 bis 1.891 Meter gelegene, um 35 Grad geneigte Hangfläche mit einer Ausrichtung von Nordost bis Nordwest ermittelt. Es wurden 20 quadratische Parzellen mit einer Seitenlänge von 18 Metern errichtet, auf denen vier waldbauliche Verfahren und zwölf Baumarten mit Hilfe der statistischen Verfahren Regressionsanalyse und Kruskal-Wallis-Test bewertet wurden. Nach Feststellen der Degradationsstufe wurden die Restaurationsverfahren Framework Species (Verfahren 1) und Nurse Trees (Verfahren 2) ausgewählt. Weiterhin wurde eine Kombination der beiden Verfahren (Verfahren 3) und die natürliche Sukzession (Verfahren 0) untersucht. Datengrundlage bildeten die in den Jahren 2008, 2009, 2010 und 2012 aufgenommenen Werte für Baumhöhe, Wurzelhals- und Brusthöhendurchmesser, Kronenradius, Bodenbedeckung, Stammfußposition, Beschattung und Vitalität. Die Verfahren 1, 2 und 3 weisen bereits in den ersten vier Wuchsjahren gute Bedingungen für die natürliche Etablierung von Baumarten auf. In Verfahren 0 siedelten sich keine naturverjüngten Baumarten an. Verfahren 0, in dem die natürliche Sukzession ablaufen kann, ist für eine zügige Restauration im Untersuchungsgebiet aufgrund fehlender Naturverjüngung restaurationsrelevanter Baumarten ungeeignet. Die Verfahren 1 bis 3 sind zur Anlage von Restaurationsflächen unterschiedlich gut geeignet. In Verfahren 2 werden die höchsten Wuchsleistungen erreicht. Es ist aber aufgrund der hohen Individuensterblichkeit und geringen Verdrängung von Gräsern und Farnen am wenigsten für die Anlage von Restaurationsflächen geeignet. Weniger Individuensterblichkeit, bessere Beschattungswirkung und höhere Anziehungskraft auf samenverbreitende Tierarten wurden bei Verfahren 1 beobachtet. Verfahren 3 kombiniert die guten Eigenschaften von Verfahren 1 und 2, weswegen es für die Restauration im Untersuchungsgebiet am besten geeignet ist. Gräser und Farne werden ausreichend verdrängt, eine hohe vertikale Bestandesstruktur wird erreicht und die Individuensterblichkeit ist geringer als in Verfahren 2, so dass mit diesem Verfahren eine gute Grundlage für die natürliche Etablierung restaurationsrelevanter Baumarten geschaffen wird. Voraussetzung für eine gelungene Restauration ist bei den Verfahren 1, 2 und 3 die Beachtung der Ansprüche der jeweiligen Baumarten an die Exposition und die Wasserversorgung. Bis auf die Baumart Gordonia fruticosa sind alle weiteren untersuchten Baumarten für die Anlage von Restaurationsflächen geeignet. Vorteilhaft ist in jedem Fall die Pflanzung in Baumartenmischung. Die Baumart Cecropia polyphlebia sollte gruppenweise in Mischpflanzungen eingebracht werden. Alle weiteren Baumarten bevorzugen oder vertragen eine einzelbaumweise Mischung. Alnus acuminata und Inga oerstediana sind selbst schattenunverträglich und müssen daher mit langsamer wachsenden Baumarten, wie Quercus rapurahuensis oder Billia hippocastanum, kombiniert werden. Für die Position Senke sind alle Baumarten, mit Ausnahme von Alnus acuminata und der oben genannten Baumart Gordonia fruticosa, geeignet. Einschränkungen gibt es für die Positionen Nordosthang und Nordhang, an denen nur die Baumarten Alnus acuminata, Billia hippocastanum, Inga oerstediana, Quercus rapurahuensis und Ulmus mexicana gepflanzt werden sollten. Viburnum costaricanum kann ebenfalls am Nordhang eingesetzt werden. Unter sehr hohem Pflegeaufwand ist auch die Pflanzung von Sapium pachystachis an Nordost- und Nordhang möglich. Um Restauration im montanen Eichennebelwald Costa Ricas in Zukunft zielführend umzusetzen, wurden Pflanzschemata entwickelt, die auf Verfahren 3 basieren und die die Ansprüche der einzelnen Baumarten an Exposition und Wasserversorgung berücksichtigen. Die Pflanzung nach diesen Schemata bewirkt möglichst geringe Individuensterblichkeiten, hohe Wuchsleistungen und Vitalitäten. Ebenfalls wird dadurch eine hohe vertikale Struktur und Kronenüberdeckung des Bodens erreicht, um gute Voraussetzungen für das Anwachsen von Naturverjüngung zu gewährleisten.

In the present thesis, implications of pasture establishment, fertilization and abandonment on soil C and nutrient dynamics were investigated for the mountain rainforest region of southern Ecuador. Over the past decades the natural forest of the study area has been threatened by conversion to cattle pastures. However, the soil fertility of these extensively grazed pastures (active pastures) declines continuously during pasture use. The invasion of bracken fern (Pteridium arachnoideum) leads to pasture abandonment when bracken becomes dominant. In order to reveal the mechanisms behind the deterioration of soil fertility, biotic and abiotic soil properties and their interaction were analyzed along a land‐use gradient (natural forest – active pasture – abandoned pasture). The ecosystem disturbance of the mountain rainforest through pasture use changed the microbial function and structure, and affected soil CO2‐C fluxes. Annually, 2 Mg soil CO2‐C ha‐1 were additionally emitted from the pasture land. This acceleration in soil respiration rates was related to accelerated rates of microbial C mineralization and fine‐root respiration. The high‐quality, N‐rich above‐ and belowground residues of the pasture grass (S. sphacelata, C4‐plant), especially the huge fine‐root biomass, provided a high C and N availability for soil microbes. Compared to the forest, increased soil pH and accelerated base saturation were further factors beneficial for soil microbial growth and metabolism of the upper mineral soil at active pastures. Three times higher amounts of microbial biomass C and a significant shift in the microbial community structure towards a higher relative abundance of Gram(‐)‐ bacteria and fungi were observed. Long‐term pasture use and the invasion of bracken (C3‐plant) diminished beneficial effects for microbes, causing a significant decrease in the C, net, and gross N mineralization rates as well as a two‐third reduction in the microbial biomass. A preferential substrate utilization of grass‐derived C4 by the soil microbes resulted in a rapid decline of the C4‐pool. As a consequence, the less available C3‐pool from bracken and former forest increased its dominance in the SOC‐pool, further decreasing pasture productivity and finally causing pasture abandonment. The lower quality and quantity of above‐ and belowground residues of the bracken (high lignin content, C/N) resulted in resource‐limited conditions that influenced the microbial function to greater extent than their structure. The microbial structure seemed to be sensitive mainly to soil pH along the land‐use gradient. Thus, a disconnection between microbial structure and function was identified. Fertilization experiments were conducted both in the lab and in the field to evaluate the impact of urea and/or rock phosphate amendment on SOM dynamics and on pasture productivity of active pastures. After combined fertilization the pasture yield was most efficiently increased by 2 Mg ha−1 a−1, indicating a NP‐limitation of grass growth. Furthermore, the fodder quality was improved by a higher content of P and Ca in the grass biomass. The microorganisms of the active pasture soil responded with an adaptation of their structure to the increased substrate availability in the short term, but did not change their initial functions in the long term. After urea/ rock phosphate addition a significant increase in the relative fungal abundance was detected, but neither a microbial limitation of energy nor of N or P was observed. However, urea addition accelerated gaseous losses of soil CO2‐C in the short term. In the study area, pronounced alterations in ecosystem functioning due to land‐use changes were detected, especially in soil C and N cycling rates. For a sustainable land‐use in this region it is crucial to prevent pasture degradation and to rehabilitate degraded pastures in order to protect the prevailing mountain rainforest ecosystem. It is of crucial importance for active pasture soils to maintain or even increase resource availability, being one indicator of soil fertility. In this context, the soil organic matter has to be retained in the long‐term to maintain high microbial activity and biomass, and thus pasture productivity. A moderate fertilization with urea and rock phosphate can be a first step to provide continuous nutrient supply for grass growth and to strengthen livestock health through increased fodder quality. However, the risk of further additional emissions of soil CO2‐C due to increased loads of urea fertilizer application has to be kept in mind. Overall, for the establishment of a sustainable land‐use management the control of bracken invasion and an adjusted nutrient management are needed. Further investigations on the reduction of soil nutrient losses and increased nutrient use efficiencies of plants, such as combined planting with legumes or the usage of cultivars with special nutrient acquisition strategies, should be in the focus of future work. / In der vorliegenden Dissertation werden die Auswirkungen der Weideetablierung, ‐düngung sowie des Verlassens von Weiden auf Bodenkohlenstoff‐ und Nährstoffdynamik in einer tropischen Bergregenwaldregion Ecuadors zusammenfassend dargestellt und diskutiert. Der Naturwald des Untersuchungsgebietes ist seit Jahrzehnten durch Brandrodung und die Umwandlung in extensiv genutztes Weideland (aktive Weide) in seinem flächenhaften Bestand bedroht. Als Problem hat sich der Verlust an Fruchtbarkeit der Weideböden während ihrer Bewirtschaftung herausgestellt. Des Weiteren führt die Einwanderung des Tropischen Adlerfarns (Pteridium arachnoideum, C3‐Pflanze) zu einer Reduktion der oberirdischen Grasbiomasse. Nimmt diese Entwicklung überhand, werden die betroffenen Flächen von den Bauern nicht mehr aktiv genutzt, verlassen und neuer Regenwald gerodet. Um mehr über die Mechanismen der Verringerung der Bodenfruchtbarkeit zu erfahren, wurden biotische und abiotische Bodeneigenschaften und deren Interaktion entlang eines Landnutzungsgradienten (Naturwald – aktive Weide – verlassene Weide) untersucht. Die Zerstörung des Bergregenwaldökosystems und die Überführung der gerodeten Flächen zur Weidebewirtschaftung verändert die Funktion und Struktur der Bodenmikroorganismen und beeinflusst den CO2‐C Fluss aus dem Boden. Jährlich werden 2 t CO2‐C ha‐1 zusätzlich vom Weideland emittiert. Diese Erhöhung der Bodenatmungsraten kann mit erhöhten Raten der mikrobiellen C‐Mineralisierung und Feinwurzelatmung in Verbindung gebracht werden. Das Weidegras (S. sphacelata, C4‐Pflanze) liefert C‐ und N‐reiche ober und unterirdische organische Substanz (z.B. durch die Feinwurzelbiomasse) und trägt damit zu einer Erhöhung der C‐ und N‐Verfügbarkeit für die mikroorganismen bei. Darüber hinaus stellen ein höherer pH‐Wert und eine erhöhte Basensättigung im oberen Mineralboden der aktiven Weide günstige Bedingungen für mikrobielles Wachstum und Metabolismus dar. Als Konsequenz sind die Gehalte an mikrobiellem Biomassekohlenstoff um das Dreifache erhöht und die mikrobiellen Gemeinschaftsstrukturen signifikant in Richtung einer höheren relativen Abundanz der Gram(‐)‐Bakterien und Pilze verschoben. Eine längerfristige Weidebewirtschaftung ohne Kompensation von Nährstoffverlusten sowie die Einwanderung des Tropischen Adlerfarnes verschlechterte die Bedingungen für die Mikroorganismen, was zu einem signifikanten Rückgang des SOC, der Netto‐ und Brutto‐N‐Mineralisierungsraten sowie zu einer Halbierung der mikrobiellen Biomasse führt. Eine bevorzugte Substratnutzung von Graskohlenstoff (C4) durch die Mikroorganismen hat einen schnellen Abbau des C4‐Pools zur Folge. Somit dominiert nun der mikrobiell schlechter verfügbare C3‐Pool den Bodenkohlenstoffpool. Dies führt zu einem weiteren Rückgang der Weideproduktivität und schließlich zum Offenlassen der Weide. Die geringere Qualität und Quantität der vom Farn stammenden ober‐ und unterirdischen organischen Substanz (hoher Ligninanteil, weites C/N), führten zu einer Limitierung der Ressourcen für die Mikroorganismen, welche deren Funktionen in größerem Maße beeinflussen als deren Gemeinschaftsstruktur. Im Gegensatz dazu wird entlang des Landnutzungsgradienten die Struktur hauptsächlich durch den pH‐Wert beeinflusst. Daraus folgt, dass Struktur und Funktion der Bodenmikroorganismen voneinander entkoppelt auf Veränderungen reagieren können. Um den Einfluss von Harnstoff‐ und/ oder Rohphosphatdüngung aktiver Weiden auf die Dynamik der organischen Bodensubstanz und auf die Weideproduktivität zu untersuchen, wurden sowohl Labor‐ als auch Feldversuche durchgeführt. Im Feldexperiment wurde gezeigt, dass eine NP‐Limitierung der Grasbiomasseproduktion vorliegt und durch eine geringe NP‐Kombinationsdüngung die oberirdische Phytomasseproduktion um 2 t ha−1 a−1 gesteigert und die Futterqualität durch eine Erhöhung der P‐ und Ca‐ Gehalte verbessert werden kann. Die Mikroorganismen reagierten mit einer Anpassung ihrer Struktur an die kurzzeitig erhöhte Substratverfügbarkeit. Nach Gabe von Harnstoff und/ oder Rohphosphat wurde weder eine N‐ noch eine P‐Limitierung der Bodenmikroorganismen festgestellt, und die mikrobiellen Funktionen wurden langfristig nicht verändert. Dagegen bewirkte die Düngergabe einen erhöhten relativen Anteil der Pilzabundanz. Im Labor sowie im Feld kam es nach Harnstoffdüngung kurzzeitig zu verstärkten gasförmigen Verlusten des Bodenkohlenstoffs. Aufgrund der Landnutzungsänderungen im Untersuchungsgebiet veränderten sich die Ökosystemfunktionen stark, speziell die Boden‐C‐ und Boden‐N‐Umsatzraten. Für eine nachhaltige Landnutzung in der Region, d. h., für den Schutz der noch verbliebenen natürlichen Bergregenwaldflächen, ist es von entscheidender Bedeutung, dass die Weidedegradierung verhindert wird und degradierte Flächen wieder in Nutzung genommen werden. Als entscheidend für die Weideproduktivität hat sich in dieser Studie die Ressourcenverfügbarkeit für Bodenmikroorganismen herausgestellt. Daher ist es sehr wichtig, diese Ressourcenverfügbarkeit in Böden aktiv‐genutzter Weiden zu erhalten oder noch zu erhöhen, denn sie wirkt sich vor allem auf die organische Bodensubstanz und im Wechselspiel damit auf die mikrobielle Biomasse und Aktivität aus. Eine moderate Kombinationsdüngung aus Harnstoff und Rohphosphat ist ein erster Schritt in diese Richtung. Dabei sollte jedoch das Risiko zusätzlicher bodenbürtiger CO2‐C Emissionen in Folge höherer Düngergaben berücksichtigt werden. Für ein nachhaltiges Landnutzungsmanagement sind Maßnahmen gegen die Einwanderung des Adlerfarnes und ein angepasstes Nährstoffmanagement notwendig. Weitere Untersuchungen sollten auf eine Minimierung der Nährstoffverluste und eine erhöhte Nährstoffnutzungseffizienz der Pflanzen fokussiert werden. Weidemischkulturen aus Gräsern mit Leguminosen sowie der Einsatz von Kulturen mit speziellen Nährstoffaneignungsstrategien könnten dabei eine große Rolle spielen und sollten in der Region erprobt werden. / La tesis presentada investiga el impacto del establecimiento de pasto, de su fertilización y de su manejo tradicional (abandono del pastizal) a la dinámica del carbono y de los nutrientes de suelo en la región de los bosques tropicales montañosos en el Sur de Ecuador. Durante las últimas décadas el bosque natural en el área de estudio ha estado amenazada por su conversión a pastizales. Sin embargo, la fertilidad del suelo en pastos de tipo extensivo (pastos activos) decrece frecuentemente durante el uso de los pastos. La invasión de Llashipa (Pteridium arachnoideum) conduce al abandono de los pastos cuando la ésta se vuelve dominante. Con la finalidad de revelar los mecanismos detrás de esta disminución de la fertilidad de suelo, se analizaron las propiedades bióticas y abióticas del suelo y sus interacciones, a lo largo de una gradiente del uso de la tierra (bosque natural —pasto activo — pastos abandonados). La perturbación del ecosistema de bosque tropical montañoso por su cambio de uso, mediante el establecimiento de pastizales, ha alterado la función y la estructura de los microorganismos y ha afectado el flujo de CO2‐C del suelo. Cada año 2 Mg CO2‐C ha‐1 fueron emitidas adicionalmente por el establecimiento de pastos. Esta aceleración en la tasa de respiración del suelo está relacionada con el aumento de las tasas de mineralización microbiana de carbono y de la respiración de las raíces. La alta calidad y abundancia de N de los residuos orgánicos del suelo con pasto Mequeron (S. sphacelata, C4‐planta), especialmente debido a la gran biomasa de las raíces finas, ofrecen una disponibilidad alta de C y N para los microorganismos. En comparación con el bosque natural, el aumento del pH y la saturación bases acelerada fueron condiciones más favorables para el crecimiento microbiano y para el metabolismo microbiano en el parte superior del suelo mineral en pastos activos. La cantidad de C de la biomasa de los microorganismos fue tres veces mayor que la del bosque y se ha observado un cambio significativo de la estructura de la comunidad microbiana, en donde la abundancia relativa de los hongos y de las bacterias Gram(‐) ha aumentado. El uso de pasto a largo plazo y la invasión de Llashipa (C3‐planta) han reducido los efectos benéficos para los microorganismos, que resultaron en una reducción significativa de las tasas de la mineralización de C y N, y en una reducción en dos tercios de la biomasa microbiana. El uso preferencial de los microorganismos por sustrato de pasto C4 han resultado en una rápida disminución de la reserva de C4. Como consecuencia, la menor disponibilidad de la reserva de C3 de las plantas de Llashipa y de la cobertura anterior de bosque ha incrementado su dominancia en la reserva de materia orgánica del suelo. Eso resulta, en una mayor disminución de la productividad de los pastos, conduciendo finalmente al abandono de los campos de pastos. La menor calidad y cantidad de los residuos acumulados sobre y bajo el suelo provenientes de la Llashipa han dado como resultado un sustrato de limitadas condiciones que están afectando más a las funciones microbiales antes que a su estructura. La estructura microbiana parece ser más sensible al pH del suelo a largo de la gradiente del uso de la tierra; de manera que se ha identificado una desconexión entre la estructura y función microbial. Experimentos de fertilización en laboratorio y en campo han sido realizados para evaluar el impacto de la aplicación de enmiendas (urea y/o roca fosfórica) a la dinámica de la materia orgánica y a la productividad de los pastos activos. El resultado del experimento de campo ha demostrado que la fertilización combinada es más efectiva, mostrando un aumento en la producción de biomasa de 2 Mg ha−1 a−1, lo que indica una limitación de N y P para el crecimiento del pasto. Además, la calidad de forraje se mostró incrementada ya que el contenido de P y de Ca han aumentado significativamente. Los microorganismos del suelo en el pasto activo han respondido a corto plazo con una adaptación de su estructura ante la disponibilidad de sustrato, pero no han mostrado un cambio de sus funciones iniciales a largo plazo. Después de la aplicación de urea y de la roca fosfórica, se detectó un incremento significativo en la abundancia de los hongos, pero tampoco se observó una limitación de energía microbial ni de N o P. Sin embargo, la aplicación de urea ha aumentado la pérdida gaseosa de CO2‐C del suelo a corto plazo. Debido al cambio de uso de la tierra en la área de investigación, se ha detectado una alteración notable de la función del ecosistema, especialmente en el ciclo de C y N de suelo. Para un uso sostenible de la tierra en esta región, es crucial el prevenir la degradación de pastos y rehabilitar aquellos degradados. En el suelo de pastos activos es de gran importancia el mantener o aún mejor el aumentar la disponibilidad del sustrato, que es uno de los indicadores de la fertilidad del suelo. En este contexto, la materia orgánica se debe ser retenida a largo plazo para mantener la actividad y biomasa microbiana alta y por ende la productividad de pasto. Una moderada fertilización con urea y roca fosfórica puede ser un primer paso para proveer un continuo suministro de nutrientes por el crecimiento del pasto y para reforzar la sanidad pecuaria por medio de un forraje de mayor calidad. Sin embargo, el riesgo de emisiones adicionales de CO2‐C del suelo debido a una aplicación más alta de urea debe tenerse en cuenta. Se puede concluir que para un manejo sostenible del uso de la tierra, tanto el control de la invasión de Llashipa y como un suministro adecuado de nutrientes son necesarios. Adicionalmente se podría decir que es necesario profundizar el estudio de la reducción de las pérdidas de los nutrientes de suelo y de la eficiencia del uso de los nutrientes en las plantas, así como las asociaciones de pastos con leguminosas o el uso de cultivos de absorción selectiva de nutrientes, que serían estrategias importantes para el futuro.