Die semiaride Steppe der Inneren Mongolei (China) ist ein gefährdetes Ökosystem. Der Wandel vom traditionellen nomadischen Lebensstil hin zur konventionellen Landwirtschaft überlastet die Steppe und führt zu Degradierung und Desertifikation. Besonders die intensive Beweidung belastet die weiten Grasflächen und mindert deren natürliches Potential Kohlen-stoff (C) im Boden zu speichern. Um den Einfluss unterschiedlicher Beweidungsintensitäten auf die semiaride Steppe zu untersuchen, wurden im Rahmen des Projektes Matter fluxes in grasslands of Inner Mongolia as influenced by stocking rate (MAGIM) das Einzugsgebiet des Xilin Flusses in der Inneren Mongolei von 2004 bis 2009 untersucht. Dafür wurden u. a. meteorologische und Eddykovarianz-Messungen an definierten Standorten durchgeführt. Ziel dieser Messungen war es, die Unterschiede im Energiehaushalt und den Kohlendioxid- und Wasserflüssen (CO2- und H2O-Flüsse) für die dominanten Steppenarten und unter verschiedenen Beweidungsintensitäten zu erfassen. Die Schließung der Energiebilanz ergab eine Schließungslücke von 10 – 30% in Abhängigkeit der meteorologischen Bedingungen, wobei die Lücke unter feuchten Bedingungen kleiner ist. Die gemessenen CO2- und H2O-Flüsse sind klein im Vergleich zu Grasländern in den gemäßigten Zonen und reagieren sensitiv auf Veränderungen der Einflussfaktoren. Dabei ist die Evapotranspiration (ET) eng an den eingehenden Niederschlag (P) gekoppelt und über längere Zeiträume wie ein Jahr entspricht ET dem P (ET: 185,7 mm a-1 bis 242 mm a-1; P: 138 mm a-1 bis 332 mm a-1). Die Jahressummen für den Nettoökosystemaustausch (NEE) reichen von -10,7 g C m-2 a-1 (2005) bis -67,5 g C m-2 a-1 (2007) für die unbeweidete Steppe und charakterisieren diese als eine leichte Nettosenke für atmosphärisches CO2. Grundsätzlich zeigt die unbeweidete Steppe eine höherer C-Sequestrierung (maximale C-Sequestrierung im Mittel -0,06 g C m-2 s-1) als die beweidete Steppe (maximale C-Sequestrierung im Mittel -0,02 g C m-2 s-1). Die Messergebnisse zeigen, dass die Steppe unter trockenen Verhältnissen zur CO2-Quelle wird, unter erhöhten Niederschlagsbedingungen zur CO2-Senke und die Beweidung die C-Sequestrierung des Ökosystems unter beiden Bedingungen einschränkt. Im Vergleich der beiden Steppenarten (Leymus chinensis und Stipa grandis) konnte für Leymus chinensis eine höhere Trockentoleranz beobachtet werden. Diese führt zu einer höheren C-Sequestrierung unter trockeneren Verhältnissen. Unabhängig von der Steppenart sind die wichtigsten Einflüsse auf das Ökosystem die Bodenfeuchte, die vom eingehenden P abhängt, die Temperatur (T) und die Beweidung. Diese Faktoren können dabei nicht unabhängig voneinander betrachtet werden. Der Einfluss durch die Beweidung beeinflusst das Ökosystem nachhaltig, wobei die Intensität und die Dauer (Jahre) der Beweidung entscheidend sind, da nicht nur die oberirdische Biomasse reduziert wird, sondern gleichzeitig die Bodeneigenschaften. Um die Sensitivität auf den CO2- und H2O-Austausch der semiariden Steppe über die Messungen hinaus abzuschätzen, wurden Simulationen mit den Modellen BROOK90 und DAILYDAYCENT (DDC) durchgeführt. Beide Modelle konnten gut an die Bedingungen der semiariden Steppe angepasst werden, wobei die Übereinstimmung zwischen der gemessenen und modellierten ET für BROOK90 besser war (r2 = 0,7) als für DDC (r2= 0,34). Beide Modelle konnten gut die Dynamik der ET-Messungen wiedergeben. Die Sensitivitätsanalyse hat gezeigt, dass die Beziehung zwischen P und ET entscheidend für das Ökosystem ist und sich Änderungen in der T nur zum Ende und Beginn der Vegetationsperiode auf den Wasseraustausch auswirken. DDC konnte sehr gut den gemessenen CO2-Austausch simulieren. Die Ergebnisse zeigen die Sensitivität gegenüber den klimatischen Faktoren T, P und der Beweidung. Die CO2-Flüsse werden durch hohe Beweidungsintensitäten so stark minimiert, dass andere Einflussfaktoren dahinter zurücktreten. Bei leichten Beweidungsintensitäten wirkt sich dagegen besonders der P auf die Austauschprozesse aus. Die DDC-Ergebnisse zeigen, dass unter den derzeitigen Bedingungen der bodenorganische Kohlenstoff (SOC) verringert wird, also C aus dem Boden freigesetzt wird. Auch unter unbeweideten Verhältnissen steigt der SOC nicht wieder auf das Ausgangsniveau (von vor der Beweidung) an. Die Ergebnisse zeigten, dass die C-Sequestrierung der Steppe nur erhöht werden kann, wenn der P steigt, die T in einem Optimumbereich (+/- 2°C) bleibt und die Beweidung minimiert wird. Die Messungen und Modellergebnisse zeigen, dass der Niederschlag der limitierende Faktor der semiariden Steppe ist. P bestimmt die Bodenfeuchte, diese wiederum beeinflusst das Pflanzenwachstum und somit den CO2- und H2O-Austausch der Pflanzen. Die Beweidung strapaziert das Ökosystem und reduziert dadurch die CO2- und H2O-Flüsse und verändert die Bodeneigenschaften nachhaltig. Unabhängig von der klimatischen Entwicklung, ist die derzeitige überwiegend hohe Beweidungsintensität der Steppe eine Belastung für das Ökosystem und schränkt das Pflanzenwachstum langfristig ein, was u. a. die Desertifikation begünstigt. / Semiarid grasslands in Inner Mongolia (China) are degrading. The change from the traditional Nomadic lifestyle to conventional agriculture stresses the semiarid grasslands and increases desertification. In particular, intense grazing of the semiarid grasslands reduces their potential of storing carbon (C) in the soil. In the project Matter fluxes in grasslands of Inner Mongolia as influenced by stocking rate (MAGIM) a team of scientists researched the catchment area of the Xilin River to investigate impacts of different grazing intensities on semiarid grasslands. Meteorological and eddy covariance measurements took place from 2004 to 2009. The aim of the measurements was to examine the energy balance and the exchange of the carbon dioxide (CO2) and water (H2O) fluxes of the dominant grasslands in Inner Mongolia under different grazing intensities. The energy balance could be closed by 70 – 90% depending on the driving factors. The energy balance shows a smaller gap for moist conditions. The CO2 und H2O fluxes in the study area are much smaller than in temperate grasslands and show a high sensitivity towards the driving factors. Evapotranspiration (ET) is closely connected to the precipitation (P) and over longer periods of a year or more, ET nearly matches P (ET: 185.7 mm a-1 to 242 mm a-1; P: 138 mm a-1 to 332 mm a-1). The annual net ecosystem exchange (NEE) of ungrazed grassland ranges from -10.7 g C m-2 a-1 (2005) to -67.5 g C m-2 a-1 (2007), which makes the grassland a small CO2-sink. Overall, ungrazed grassland shows higher C sequestration (averaged maximum -0.06 g C m-2 s-1) than grazed grassland (averaged maximum -0.02 g C m-2 s-1). The measurements show the semiarid grassland as a CO2-source under dry conditions and as a CO2-sink under moist conditions, while grazing decreases the C sequestration for both climatic conditions. A comparison of the two dominant steppe types (Leymus chinensis and Stipa grandis) showed a higher tolerance for Leymus chinensis under dry conditions, which resulted in higher C sequestration for this vegetation. Besides the steppe type, the main driving factors are P, temperature (T) and grazing. These factors can not only be considered in isolation, but cross correlation needs to get considered as well. Grazing affects the sustainability of the ecosystem, with an increasing impact due to grazing intensity and duration (years). The impact of grazing influences the vegetation directly and shows indirect impacts for the soil properties. Simulations with the models BROOK90 and DAILYDAYCENT (DDC) enable a sensitivity analysis of CO2 and H2O fluxes of the semiarid grassland. Both models performed well, but BROOK90 showed a better fit to observed ET (r2 = 0.7) than DDC (r2= 0.34). Both models simulated the dynamics of the measured ET well. The sensitivity analysis showed a close relationship between P und ET and a smaller impact on ET due to a change in T. DDC performs well in the simulation of CO2 exchange dynamics of the semiarid grassland. The results show for high grazing intensities a decreasing influence of the other driving factors. A change in P has an influence on CO2 and H2O fluxes under low grazing intensities. The results also show a decrease in soil organic carbon (SOC) as grazing intensity increases (under current climatic conditions). An increase in SOC could only be achieved under an increase in P, an optimum T and low grazing intensities. The measurements and results of the simulations indentify P as the main driving factor controlling the CO2 and H2O fluxes in the semiarid grassland. P influences the soil moisture and this influences plant growth, which governs the CO2 and H2O exchange of the vegetation. Grazing decreases the CO2 and H2O exchange and affects the soil properties in the long term. Besides climate change, the current high grazing intensities of the semiarid grassland have a negative impact on the ecosystem, decreasing plant growth and increasing desertification.

In a recent contribution in Nature (vol. 442, pp. 555-558) Austin & Vivanco showed that sunlight is the dominant factor for decomposition of grass litter in a semi-arid grassland in Argentine. The quantification of this effect was portrayed as a novel finding. I put this result in the context of three other publications from as early as 1980 that quantified photodegradation. My synopsis shows that photodegradation is an important process in semi-arid grasslands in South America, North America and eastern Europe.

Die semiaride Steppe der Inneren Mongolei (China) ist ein gefährdetes Ökosystem. Der Wandel vom traditionellen nomadischen Lebensstil hin zur konventionellen Landwirtschaft überlastet die Steppe und führt zu Degradierung und Desertifikation. Besonders die intensive Beweidung belastet die weiten Grasflächen und mindert deren natürliches Potential Kohlen-stoff (C) im Boden zu speichern. Um den Einfluss unterschiedlicher Beweidungsintensitäten auf die semiaride Steppe zu untersuchen, wurden im Rahmen des Projektes Matter fluxes in grasslands of Inner Mongolia as influenced by stocking rate (MAGIM) das Einzugsgebiet des Xilin Flusses in der Inneren Mongolei von 2004 bis 2009 untersucht. Dafür wurden u. a. meteorologische und Eddykovarianz-Messungen an definierten Standorten durchgeführt. Ziel dieser Messungen war es, die Unterschiede im Energiehaushalt und den Kohlendioxid- und Wasserflüssen (CO2- und H2O-Flüsse) für die dominanten Steppenarten und unter verschiedenen Beweidungsintensitäten zu erfassen. Die Schließung der Energiebilanz ergab eine Schließungslücke von 10 – 30% in Abhängigkeit der meteorologischen Bedingungen, wobei die Lücke unter feuchten Bedingungen kleiner ist. Die gemessenen CO2- und H2O-Flüsse sind klein im Vergleich zu Grasländern in den gemäßigten Zonen und reagieren sensitiv auf Veränderungen der Einflussfaktoren. Dabei ist die Evapotranspiration (ET) eng an den eingehenden Niederschlag (P) gekoppelt und über längere Zeiträume wie ein Jahr entspricht ET dem P (ET: 185,7 mm a-1 bis 242 mm a-1; P: 138 mm a-1 bis 332 mm a-1). Die Jahressummen für den Nettoökosystemaustausch (NEE) reichen von -10,7 g C m-2 a-1 (2005) bis -67,5 g C m-2 a-1 (2007) für die unbeweidete Steppe und charakterisieren diese als eine leichte Nettosenke für atmosphärisches CO2. Grundsätzlich zeigt die unbeweidete Steppe eine höherer C-Sequestrierung (maximale C-Sequestrierung im Mittel -0,06 g C m-2 s-1) als die beweidete Steppe (maximale C-Sequestrierung im Mittel -0,02 g C m-2 s-1). Die Messergebnisse zeigen, dass die Steppe unter trockenen Verhältnissen zur CO2-Quelle wird, unter erhöhten Niederschlagsbedingungen zur CO2-Senke und die Beweidung die C-Sequestrierung des Ökosystems unter beiden Bedingungen einschränkt. Im Vergleich der beiden Steppenarten (Leymus chinensis und Stipa grandis) konnte für Leymus chinensis eine höhere Trockentoleranz beobachtet werden. Diese führt zu einer höheren C-Sequestrierung unter trockeneren Verhältnissen. Unabhängig von der Steppenart sind die wichtigsten Einflüsse auf das Ökosystem die Bodenfeuchte, die vom eingehenden P abhängt, die Temperatur (T) und die Beweidung. Diese Faktoren können dabei nicht unabhängig voneinander betrachtet werden. Der Einfluss durch die Beweidung beeinflusst das Ökosystem nachhaltig, wobei die Intensität und die Dauer (Jahre) der Beweidung entscheidend sind, da nicht nur die oberirdische Biomasse reduziert wird, sondern gleichzeitig die Bodeneigenschaften. Um die Sensitivität auf den CO2- und H2O-Austausch der semiariden Steppe über die Messungen hinaus abzuschätzen, wurden Simulationen mit den Modellen BROOK90 und DAILYDAYCENT (DDC) durchgeführt. Beide Modelle konnten gut an die Bedingungen der semiariden Steppe angepasst werden, wobei die Übereinstimmung zwischen der gemessenen und modellierten ET für BROOK90 besser war (r2 = 0,7) als für DDC (r2= 0,34). Beide Modelle konnten gut die Dynamik der ET-Messungen wiedergeben. Die Sensitivitätsanalyse hat gezeigt, dass die Beziehung zwischen P und ET entscheidend für das Ökosystem ist und sich Änderungen in der T nur zum Ende und Beginn der Vegetationsperiode auf den Wasseraustausch auswirken. DDC konnte sehr gut den gemessenen CO2-Austausch simulieren. Die Ergebnisse zeigen die Sensitivität gegenüber den klimatischen Faktoren T, P und der Beweidung. Die CO2-Flüsse werden durch hohe Beweidungsintensitäten so stark minimiert, dass andere Einflussfaktoren dahinter zurücktreten. Bei leichten Beweidungsintensitäten wirkt sich dagegen besonders der P auf die Austauschprozesse aus. Die DDC-Ergebnisse zeigen, dass unter den derzeitigen Bedingungen der bodenorganische Kohlenstoff (SOC) verringert wird, also C aus dem Boden freigesetzt wird. Auch unter unbeweideten Verhältnissen steigt der SOC nicht wieder auf das Ausgangsniveau (von vor der Beweidung) an. Die Ergebnisse zeigten, dass die C-Sequestrierung der Steppe nur erhöht werden kann, wenn der P steigt, die T in einem Optimumbereich (+/- 2°C) bleibt und die Beweidung minimiert wird. Die Messungen und Modellergebnisse zeigen, dass der Niederschlag der limitierende Faktor der semiariden Steppe ist. P bestimmt die Bodenfeuchte, diese wiederum beeinflusst das Pflanzenwachstum und somit den CO2- und H2O-Austausch der Pflanzen. Die Beweidung strapaziert das Ökosystem und reduziert dadurch die CO2- und H2O-Flüsse und verändert die Bodeneigenschaften nachhaltig. Unabhängig von der klimatischen Entwicklung, ist die derzeitige überwiegend hohe Beweidungsintensität der Steppe eine Belastung für das Ökosystem und schränkt das Pflanzenwachstum langfristig ein, was u. a. die Desertifikation begünstigt. / Semiarid grasslands in Inner Mongolia (China) are degrading. The change from the traditional Nomadic lifestyle to conventional agriculture stresses the semiarid grasslands and increases desertification. In particular, intense grazing of the semiarid grasslands reduces their potential of storing carbon (C) in the soil. In the project Matter fluxes in grasslands of Inner Mongolia as influenced by stocking rate (MAGIM) a team of scientists researched the catchment area of the Xilin River to investigate impacts of different grazing intensities on semiarid grasslands. Meteorological and eddy covariance measurements took place from 2004 to 2009. The aim of the measurements was to examine the energy balance and the exchange of the carbon dioxide (CO2) and water (H2O) fluxes of the dominant grasslands in Inner Mongolia under different grazing intensities. The energy balance could be closed by 70 – 90% depending on the driving factors. The energy balance shows a smaller gap for moist conditions. The CO2 und H2O fluxes in the study area are much smaller than in temperate grasslands and show a high sensitivity towards the driving factors. Evapotranspiration (ET) is closely connected to the precipitation (P) and over longer periods of a year or more, ET nearly matches P (ET: 185.7 mm a-1 to 242 mm a-1; P: 138 mm a-1 to 332 mm a-1). The annual net ecosystem exchange (NEE) of ungrazed grassland ranges from -10.7 g C m-2 a-1 (2005) to -67.5 g C m-2 a-1 (2007), which makes the grassland a small CO2-sink. Overall, ungrazed grassland shows higher C sequestration (averaged maximum -0.06 g C m-2 s-1) than grazed grassland (averaged maximum -0.02 g C m-2 s-1). The measurements show the semiarid grassland as a CO2-source under dry conditions and as a CO2-sink under moist conditions, while grazing decreases the C sequestration for both climatic conditions. A comparison of the two dominant steppe types (Leymus chinensis and Stipa grandis) showed a higher tolerance for Leymus chinensis under dry conditions, which resulted in higher C sequestration for this vegetation. Besides the steppe type, the main driving factors are P, temperature (T) and grazing. These factors can not only be considered in isolation, but cross correlation needs to get considered as well. Grazing affects the sustainability of the ecosystem, with an increasing impact due to grazing intensity and duration (years). The impact of grazing influences the vegetation directly and shows indirect impacts for the soil properties. Simulations with the models BROOK90 and DAILYDAYCENT (DDC) enable a sensitivity analysis of CO2 and H2O fluxes of the semiarid grassland. Both models performed well, but BROOK90 showed a better fit to observed ET (r2 = 0.7) than DDC (r2= 0.34). Both models simulated the dynamics of the measured ET well. The sensitivity analysis showed a close relationship between P und ET and a smaller impact on ET due to a change in T. DDC performs well in the simulation of CO2 exchange dynamics of the semiarid grassland. The results show for high grazing intensities a decreasing influence of the other driving factors. A change in P has an influence on CO2 and H2O fluxes under low grazing intensities. The results also show a decrease in soil organic carbon (SOC) as grazing intensity increases (under current climatic conditions). An increase in SOC could only be achieved under an increase in P, an optimum T and low grazing intensities. The measurements and results of the simulations indentify P as the main driving factor controlling the CO2 and H2O fluxes in the semiarid grassland. P influences the soil moisture and this influences plant growth, which governs the CO2 and H2O exchange of the vegetation. Grazing decreases the CO2 and H2O exchange and affects the soil properties in the long term. Besides climate change, the current high grazing intensities of the semiarid grassland have a negative impact on the ecosystem, decreasing plant growth and increasing desertification.

Les prairies indigènes présentent une source importante d'alimentation pour le pâturage du bétail dans les prairies Canadiennes semi-arides. L'addition de légumineuses fixatrices d'azote et de phosphore dans les prairies indigènes peut améliorer la productivité et la valeur nutritive de fourrage. Ces pratiques peuvent induire des modifications de la structure et de la diversité des communautés fongiques du sol, ce qui peut en retour avoir un impact sur la production et le contenu nutritionnel du fourrage. L’objectif de cette étude était de développer un système de pâturage à bas niveau d’intrants, productif, autonome et durable. À court terme, nous voulions 1) déterminer l'effet des légumineuses (Medicago sativa, une légumineuse cultivée ou Dalea purpurea, une légumineuse indigène) et la fertilité en phosphore du sol sur la productivité et la valeur nutritive des graminées indigènes, comparées avec celles de la graminée introduite Bromus biebersteinii en mélange avec le M. sativa, 2) identifier l'effet de ces pratiques sur la diversité et la structure des communautés des champignons mycorhiziens à arbuscules (CMA) et des champignons totaux, 3) identifier l'effet des légumineuses et des CMA sur les interactions compétitives entre les graminées de saison fraîche et les graminées de saison chaude. Les expériences menées au champ ont montré que M. sativa améliorait les teneurs en azote et en phosphore des graminées indigènes au début de l'été, ainsi que la teneur en azote de la graminée de saison chaude Bouteloua gracilis à la fin de l'été de l'année sèche 2009. Par contre, la fertilité en phosphore du sol n'ait pas affecté la productivité des plantes. D'autre part, l'inclusion des légumineuses augmentait la diversité des CMA dans le mélange de graminées indigènes. Cette modification présentait des corrélations positives avec la productivité et la quantité totale d'azote chez le M. sativa et avec la teneur en phosphore des graminées indigènes, au début de l'été. La structure des communautés de champignons totaux était influencée par l'interaction entre le mélange des espèces et la fertilité en phosphore du sol seulement en 2008 (année humide). Cet effet pourrait être lié en partie avec la productivité des plantes et l'humidité du sol. Les expériences menées en chambre de culture ont montré que les CMA peuvent favoriser la productivité des graminées de saison chaude au détriment des graminées de saison fraîche. En effet, Glomus cubense augmentait la productivité de la graminée de saison chaude B. gracilis, en présence de M. sativa. Cet effet pourrait être associé à l’effet négatif du G. cubense sur la fixation de l’azote par le M. sativa et à la diminution de l’efficacité d’utilisation de l'azote de certaines graminées de saison fraîche résultant en une augmentation de la disponibilité de l'azote pour B. gracilis. Par contre, le Glomus sp. augmentait la biomasse de Schizachyrium scoparium, autre graminée de saison chaude, en absence de légumineuse. Ce phénomène pourrait être attribuable à une amélioration de l’efficacité d’utilisation du P de cette graminée. En conclusion, mes travaux de recherche ont montré que la légumineuse cultivée M. sativa peut améliorer la valeur nutritive des graminées indigènes au début de l'été ainsi que celle de la graminée de saison chaude B. gracilis, dans des conditions de sécheresse sévère de la fin de l'été. De plus, l'addition de M. sativa dans le mélange de graminées indigènes peut contribuer à augmenter le nombre des espèces bénéfiques des CMA pour la production et la nutrition du fourrage au début de l'été. / The native grasslands are considered as the main feed source for livestock grazing, in semi-arid regions of the Canadian prairies. The addition of N fixing legumes and phosphorus to semi-arid native grasslands may increase the productivity and nutritive value of forage. However, these practices may also shape the structure and diversity of soil fungal communities which in turn may impact forage production and nutritive value. The global objective of this research was to design productive, self-sustaining, permanent and with low inputs pastures. The specific objectives were 1) to demonstrate the effect of N-fixing legumes (the cultivated legume Medicago sativa or the native legume Dalea purpurea) and soil P fertility on the productivity and nutritive value of native grasses mixes in comparison to the mixture of the introduced grass Bromus biebersteinii and M. sativa, 2) identify the effect of these practices on the diversity and community structure of arbuscular mycorrhizal (AM) fungi and total fungi, and 3) identify the effect of legumes and AM fungi on competitive interactions between native cool-season grasses and native warm-season grasses. The field experiment showed that M. sativa improved the nitrogen and phosphorus concentrations of native grasses mixes early in the summer, as well as the N concentration of the warm-season grass B. gracilis, in late summer of the driest year 2009. In contrast, the soil phosphorus fertility had no effect on plant productivity. On the other hand, the inclusion of legumes to the mix of native grasses generally increased AM fungal diversity. This shift was positively correlated with the productivity and nitrogen uptake by M. sativa and with the phosphorus concentration of native grasses mixes in early summer. The structure of the total fungal community was affected by the interaction between species mixtures and soil P fertility only in the wet year (2008), suggesting that this effect was likely driven in part by plant productivity and soil moisture. The growth chamber experiment showed that the AM fungi may favoured the growth of warm-season grasses under competition with cool-season grasses. However, Glomus cubense increased the productivity of warm-season grass B. gracilis when growing with M. sativa. This effect might be related to a negative impact of G. cubense on the nitrogen-fixing activity of M. sativa and to a lower N-use efficiency of certain cool-season grasses, which resulted in increased soil N availability for B. gracilis. In contrast, Glomus sp. enhanced the growth of S. scoparium, another warm-season grass in the absence of legumes, and this may be related to improved P-use efficiency in this grass. We concluded that the cultivated legume M. sativa can improve the nutritive value of native grasses mixes early in the summer and also of warm season grass under severe drought conditions in late summer. In addition, the inclusion of M. sativa within native grass mixes may contribute to promote beneficial AM fungi taxa that were involved in forage production and nutrition early in the summer.