Les systèmes hydrothermaux associés à la serpentinisation sont anoxiques et riches en $H_2$, $CH_4$ et molécules organiques. Ces composants alimentent des micro-organismes qui colonisent les systèmes serpentinisés, et ce en dépit d’un pH élevé et de faibles concentrations en accepteurs d'électrons et en carbone dissous. Dans ce travail, les communautés microbiennes ont été étudiées en se focalisant sur Prony, un écosystème serpentinisé côtier de Nouvelle-Calédonie, puis, en comparant différents écosystèmes serpentinisés, pour faire émerger des similarités taxonomiques et fonctionnelles. À Prony, nos analyses de métabarcoding ont mis en évidence l'importance d’une biosphère rare. L'analyse de métagénomes a permis de reconstruire 82 génomes procaryotes. Un de ces génomes est phylogénétiquement proche des espèces du genre Serpentinomonas, bactéries chimiolithotrophes isolées du site serpentinisé The Cedars, qui détiennent le record d’alcalophilie. Ces espèces et d'autres phylotypes, tels que les taxons affiliés aux Lost City Methanosarcinales, ont été trouvés dans plusieurs sites serpentinisés et pourraient contribuer à la définition d'une signature biologique des phénomènes de serpentinisation. En ciblant spécifiquement les métabolismes enrichis dans les milieux serpentinisés, nous avons pu mettre en évidence l'importance du métabolisme de l'hydrogène, des mécanismes cellulaires de réponse aux stress et d’une voie de dégradation des phosphonates, reposant sur l’activité d'une C-P lyase. Cette voie métabolique, qui a un rôle clé dans l'assimilation du phosphore et la libération de molécules organiques, vient enrichir les modèles écologiques des systèmes serpentinisés. / Serpentinizing hydrothermal systems are anoxic and enriched in $H_2$, $CH_4$ and organic molecules. These compounds support microbes that colonize serpentinizing systems, despite high pH and low concentrations of electron acceptors and dissolved inorganic carbon. In this work, two axes were explored to study the microbial communities. On the one hand, we focused on Prony, a coastal serpentinizing site in New Caledonia, and on the other hand we compared different serpentinizing systems to reveal taxonomic and functional similarities. At Prony, our metabarcoding analyses highlighted the importance of the rare biosphere. Moreover, 82 prokaryotic genomes were successfully reconstructed using five metagenomes from Prony. One of these genomes was phylogenetically close to the species of the genus Serpentinomonas, chemolithotrophic bacteria isolated at the serpentinizing site The Cedars that are capable of growth up to pH 12.5. These species, and other phylotypes, such as taxa affiliated with Lost City Methanosarcinales were identified in several serpentinizing sites and could contribute to the definition of a biological signature associated with serpentinization. By specifically targeting enriched metabolisms in serpentinizing environments, we highlighted key functions associated with hydrogen metabolism and environmental stress response mechanisms. The comparison of serpentinizing metagenomes revealed the importance of a phosphonate degradative pathway, based on the activity of a C-P lyase. This metabolic pathway, which plays a key role in the uptake of phosphorus and the release of organic molecules, was integrated into the ecological models of serpentinizing systems.

Nous avons étudié l’écologie microbienne d’un site hydrothermal alcalin sous-marin peu profond (0-50 m) localisé dans la baie de Prony (PHF) dans le sud de Nouvelle-Calédonie (Pacifique Sud-Ouest) comparable par son fonctionnement au site hydrothermal alcalin profond (800m) de Lost City (LCHF) (Dorsale médio-atlantique). PHF au même titre que LCHF est un système hydrothermal ultramafique associé à des réactions de serpentinisation des roches du manteau terrestre, libérant des fluides anoxiques très alcalins (jusqu'à pH 11) riche en calcium, en hydrogène et en méthane dissous. Le site hydrothermal de Prony (PHF) est caractérisé par de grandes cheminées de carbonate émettant des fluides dont la température n’excède pas 40°C. Les approches moléculaires ont démontré une prédominance des bactéries (Firmicutes, Deltaproteobacteria …) sur les archées (Methanosarcinales). En ce qui concerne les mises en culture, elles sont restées vaines pour la plupart des grands groupes trophiques recherchés (bactéries sulfato-réductrices, archées méthanogènes) excepté pour les fermentaires relevant du phylum des Firmicutes. Deux nouvelles bactéries appartenant à ce phylum ont été isolées. Il s’agit (i) de Vallitalea pronyensis vraisemblablement associée aux cheminées hydrothermales et (ii) d’Alkaliphilus hydrothermalis qui serait plutôt indigène aux fluides alcalins émis par les cheminées si l’on en juge par ses conditions physico-chimiques optimales de croissance en adéquation avec celles des fluides. Ces deux microorganismes représentent les premiers anaérobies stricts isolés de systèmes hydrothermaux alcalins serpentinisés à ce jour. / We studied the microbial ecology of an alkaline hydrothermal submarine shallow field (0-50 m) located in Prony Bay (PHF) in the south of New Caledonia (SW Pacific) similar to the deep alkaline hydrothermal site (800m) of Lost City (LCHF) (Mid-Atlantic Ridge). Similarly to LCHF, PHF is an ultramafic hydrothermal system functioning on the basis of serpentinization reactions of the mantle rocks, releasing anoxic, highly alkaline fluids (to pH 11) rich in calcium, and in dissolved hydrogen and methane. The Prony hydrothermal field (PHF) is characterized by large carbonate chimneys emitting fluids with temperatures not exceeding 40 °C. Molecular approaches revealed a prevalence of Bacteria (Firmicutes, Deltaproteobacteria…) over Archaea (Methanosarcinales). Regarding microbial cultures, they were unsuccessful for most major trophic groups (sulfate-reducing bacteria, methanogens) with the exception of fermentative representatives of the phylum Firmicutes. Two novel bacteria belonging to this phylum were isolated. They include (i) Vallitalea pronyensis which is likely associated with hydrothermal vents and (ii) Alkaliphilus hydrothermalis which should be indigenous to alkaline fluids emitted from chimneys since its growth optimal physicochemical conditions match those of fluids. These two bacteria represent the first anaerobic microorganisms isolated from alkaline hydrothermal serpentinized systems so far.

La serpentinisation est un processus d’altération des roches ultramafiques entrainant la formation de fluides alcalins chauds, riches en dihydrogène et méthane. Elle fournit l'énergie et la matière pour soutenir des communautés microbiennes chimiosynthétiques mais crée des conditions extrêmes en termes de pH et de disponibilité limitée en accepteurs d’électrons. Ce travail porte sur l’étude des communautés procaryotiques du système hydrothermal serpentinisé côtier de la baie de Prony en Nouvelle-Calédonie. Il a permis de déterminer leur composition taxonomique, leur structure et leur diversité. Le « noyau stable » des communautés indigènes déterminé par des techniques moléculaires (DGGE, SSCP, séquençage de banques de clones) se compose de Methanosarcinales, Thaumarchaeota, Chloroflexi, Alpha-, Gamma-, Delta, Beta-proteobacteria et Firmicutes. Ces communautés sont alimentées par des réactions d’oxydoréduction impliquant l’hydrogène, le méthane et les composés soufrés. Elles sont caractérisées par une faible diversité archéenne composée principalement de Methanosarcinales utilisant ou produisant le méthane. Le séquençage haut-débit de l’ADNr 16S bactérien et archéen a permis de mettre en évidence la présence de très nombreux taxons rares, certains jouant potentiellement un rôle dans les cycles biogéochimiques de Prony. Une nouvelle espèce de bactérie fermentaire, Acetoanaerobium pronyense ST07-YE, appartenant aux Firmicutes a été isolée et caractérisée par une approche culturale. Cette bactérie pourrait jouer un rôle important dans le maintien de certaines populations microbiennes, comme les méthanogènes, dans l’écosystème par la production de composés comme l’acétate. / Serpentinization is an alteration process of ultramafic rocks resulting in hydrogen- and methane-rich alkaline hot fluids formation. Serpentinization can provide energy and matter to support chemosynthetic microbial communities but also creates extreme living conditions in terms of pH and limited availability of electron acceptors. This work consisted in the study of the microbial communities of the coastal serpentinized hydrothermal system of the Bay of Prony in New Caledonia. It allowed to determine the taxonomic composition, diversity and structure of prokaryotic communities. The "stable core" of indigenous communities identified by molecular methods (DGGE, SSCP, Sanger sequencing of clone libraries) consisted of Methanosarcinales, Thaumarchaeota, Chloroflexi, Alpha-, Gamma-, Delta, Beta-proteobacteria and Firmicutes. These communities are fueled by redox reactions involving hydrogen, methane and sulfur compounds. The low archaeal diversity is mainly composed of Methanosarcinales who are potential primary producers using or producing methane. High throughput sequencing of the bacterial and archaeal 16S rDNA highlighted numerous rare taxa. Some potentially play a role in the biogeochemical cycles of Prony. The fermentative Acetoanaerobium pronyense ST07-YE sp. nov., belonging to Firmicutes, was isolated and characterized by cultivation approach. This bacterium capable of acetate and other substrates production may play an important role in this ecosystem, especially in the maintenance methanogens.

Cette thèse est centrée sur la caractérisation des traceurs des fluides qui interagissent avec les roches du socle et les roches sédimentaires dans les systèmes riftés hyper-amincis exposés dans la Téthys alpine, les Pyrénées et Ibérie-Terre Neuve. L’étude de ces fluides est basée sur les observations géologiques, les analyses géochimiques et les données géophysiques. Deux types de fluides ont été identifiés : les fluides associés à la croûte continentale, avec une signature caractérisée par Si et Ca, ainsi que les fluides liés au manteau en exhumation, avec une signature caractérisée par Si, Mg, Fe, Mn, Ca, Ni, Cr et V. La percolation des fluides est fortement liée à la formation des failles de détachement et à l’évolution des systèmes hyper-amincis. Le flux de fluides dans ces systèmes a des implications importantes pour les changements rhéologiques, pour la nature des sédiments et pour les modifications chimiques des réservoirs de la Terre. / This thesis focus in the identification of geochemical tracers and effects of fluid that interact with basement and sedimentary rocks in hyperextended systems. The investigation of such fluids is based on geological observation, geochemical analyses and geophysical data from fossil hyperextended rift systems exposed in the Alps and in the West Pyrenees, and the present-day distal margins of Iberia and Newfoundland. Two types of fluids were identified during this study. The first type, referred to as continental crust-related fluids, has a signature of Si and Ca. The second type, referred to as mantle-related fluids, has a signature of Si, Mg, Fe, Mn, Ca, Ni, Cr and V. The fluid percolation is strongly related to the formation of extensional detachment faults and the evolution of hyperextended systems. Fluid flow in these systems has major implications for the nature of sediments, rheological changes and chemical modifications of the Earth’s reservoirs throughout its evolution.