Die Gemeine Eibe (Taxus baccata L.) und die Stechpalme (Ilex aquifolium L.) gehören in Deutschland zu den seltenen Baumarten und sind nach Bundesartenschutzverordnung unter besonderen Schutz gestellt. Die Schutz- und Erhaltungsbemühungen erstrecken sich meist auf die Freistellung von Individuen und Verjüngung, um durch einen höheren Strahlungseinfall deren Wachstum zu fördern. Untersuchungen an Individuen in unterschiedlicher Belichtungssituation zeigen aber, dass das Wachstumsverhalten von Taxus baccata und Ilex aquifolium bei vermehrtem Strahlungsgenuss nicht den Strategien der meisten heimischen Baumarten folgt, die ihr Höhenwachstum in diesem Falle steigern. Das bedeutet, dass die durchgeführten Maßnahmen zur Förderung und Erhaltung nicht oder nur zu einem geringen Teil dem angestrebten Zweck dienen. Mögliche Ursachen für das abweichende Wachstumsverhalten können in den hydraulischen Eigenschaften der Baumarten liegen. Anhaltspunkt ist die Wasserversorgung der Nadeln bzw. Blätter, die vom Wasserhaushalt, speziell von der Xylemleitfähigkeit, beeinflusst wird. Ziel der Untersuchungen ist es, die hydraulischen Eigenschaften an Zweigen der Baumarten Gemeine Eibe und Gemeine Stechpalme auf anatomischer und physiologischer Ebene zu analysieren und nachfolgend übliche waldbauliche Förderungs- und Erhaltungsmaßnahmen unter dem Gesichtspunkt ihrer Eignung zu bewerten. Zur Durchführung der ökophysiologischen Untersuchungen wurden auf zwei sich in der Sonneneinstrahlung unterscheidenden Standorten (Standort „schattig“ und Standort „sonnig“) im Forstbotanischen Garten Tharandt an je vier bis fünf Individuen der Arten Stechpalme, Eibe und Rot-Buche das Minimum-Wasserpotential der Blätter gemessen und der Gaswechsel in physiologischen Lichtkurven und im Tagesgang unter Umgebungsbedingungen aufgezeichnet. Die Rot-Buche dient dabei als Referenzbaumart. Im Labor wurden an Zweigproben aller drei Baumarten Messungen der hydraulischen Leitfähigkeit durchgeführt, die Xylemanatomie anhand von Querschnitten erfasst, die Blattflächen analysiert sowie an Eibe die Stomatadichte aufgenommen. Die Ergebnisse zeigen, dass die untersuchten Eiben eine große Umweltstabilität in der Ausprägung ihrer hydraulischen Eigenschaften aufweisen. Unter sonnigen Standortbedingungen sind sie größerem Stress ausgesetzt, was sich z. B. im Auftreten von Photoinhibition und einer stärkeren Verminderung der Mittags-Blattwasserpotentiale bei ansteigenden Wasserdampfdefizit der Luft ausdrückt. Es konnten keine anatomischen Anpassungen an sonnige oder schattige Wuchsbedingungen gefunden werden. Die untersuchten Stechpalmen sind dagegen sowohl physiologisch als auch unter anatomischen Gesichtspunkten gut an ihren jeweiligen Standort angepasst. Es lassen sich z. B. Anpassungen einer erhöhten Leitfähigkeit unter sonnigen Wuchsbedingungen erkennen. Im Vergleich von Individuen der Art Stechpalme am Standort Tharandt, der östlichen Verbreitungsgrenze der Art, mit Individuen aus Schleswig-Holstein, aus dem ökologischen Optimum der Art, zeigt sich kein Unterschied in der Richtung der physiologischen Antworten unter verschiedenen Belichtungssituationen. Teilweise sind die Reaktionen an Stechpalmen aus Tharandt deutlicher zu erkennen. Die Referenzbaumart Rot-Buche weist in zahlreichen untersuchten Größen im Vergleich zu den beiden immergrünen Baumarten entgegengesetzte physiologische und anatomische Anpassungen auf die unterschiedlichen Strahlungsangebote an den Standorten auf. Es wird gezeigt, dass alle drei untersuchten Arten unterschiedliche hydraulische und ökologische Strategien verfolgen. Die Eibe weist eine sehr breite ökologische Amplitude auf und ist perfekt an schattige Wuchsbedingungen im Waldinnenklima angepasst. Daher ist es nicht förderlich, durch starke Eingriffe im Oberstand das Lichtregime und damit auch die kleinklimatischen Verhältnisse ihres Standortes plötzlich stark zu verändern. Im Gegensatz dazu ist für die Art Stechpalme eine Förderung der Wuchsform durch eine vorsichtige und langsame Auflichtung des Oberstandes im Rahmen von regulären Durchforstungseingriffen durchaus möglich und erfolgversprechend.:Inhalt 1 Abkürzungsverzeichnis 4 1 Einleitung 6 1.1 Forschungsziele 7 1.2 Hypothesen und Fragestellungen 8 2 Stand des Wissens 10 2.1 Verbreitung, ökologische Strategie und waldbauliche Behandlung der Baumarten 10 2.1.1 Reaktion der Arten auf den Standortfaktor Sonneneinstrahlung 12 2.1.2 Waldbauliche Behandlung 14 2.2 Untersuchung hydraulischer und physiologischer Eigenschaften und Anpassungen dieser an unterschiedliche Standort-bedingungen 17 3 Material und Methoden 20 3.1 Aufbau der Untersuchungen 20 3.1.1 Untersuchungsgebiet Forstbotanischer Garten Tharandt 20 3.1.1.1 Hemisphärische Fotografie 20 3.1.1.2 Standortcharakteristik 22 3.1.2 Versuchsdesign 23 3.1.3 Untersuchungsgebiet Fröruper Holz 24 3.1.4 Vergleich des Standortfaktors Licht der Untersuchungsgebiete Forstbotanischer Garten Tharandt und Fröruper Holz/Schleswig-Holstein 26 3.2 Bestimmung des volumetrischen Bodenwassergehaltes 27 3.3 Untersuchung der axialen hydraulischen Leitfähigkeit 27 3.4 Xylemanatomische Untersuchungen 29 3.5 Analyse der Blattflächen 31 3.6 Erfassung der Stomatadichte an Eibe 31 3.7 Gaswechseluntersuchung 32 3.7.1 Messungen von Tagesgängen der Photosynthese 35 3.8 Untersuchung des Minimum-Blattwasserpotentials 36 3.9 Statistische Auswertung 37 4 Ergebnisse und Diskussion 40 4.1 Volumetrischer Bodenwassergehalt 40 4.1.1 Einordnung und Bedeutung des volumetrischen Wassergehaltes der Standorte 40 4.2 Ergebnisse für die Baumart Eibe 44 4.2.1 Hydraulische Leitfähigkeit 44 4.2.2 Xylemanatomie der Zweigquerschnitte 46 4.2.3 Blattflächen 47 4.2.4 Stomatadichte 49 4.2.5 Gaswechsel 50 4.2.5.1 Netto-Photosyntheserate 50 4.2.5.2 Transpiration 52 4.2.5.3 stomatäre Leitfähigkeit gS 53 4.2.5.4 Wassernutzungseffizienz WUE 54 4.2.5.5 intrinsische Wassernutzungseffizienz WUEintr 55 4.2.6 Tagesgang der Photosynthese 56 4.2.7 Minimum-Blatt-Wasserpotentiale und Einfluss von Umweltparametern 64 4.2.8 Zusammenfassung Ergebnisse Eibe 67 4.3 Diskussion der Ergebnisse der Baumart Eibe 68 4.4 Ergebnisse für Stechpalme 76 4.4.1 Hydraulische Leitfähigkeit von Stechpalmen im Forstbotanischen Garten Tharandt 76 4.4.2 Hydraulische Leitfähigkeit von Stechpalme im Fröruper Holz/Schleswig-Holstein und Vergleich mit Stechpalme im Forstbotanischen Garten Tharandt 78 4.4.3 Xylemanatomie der Zweigquerschnitte von Stechpalmen im Forstbotanischen Garten Tharandt 82 4.4.4 Xylemanatomie der Zweigquerschnitte von Stechpalme im Fröruper Holz/Schleswig-Holstein und Vergleich mit Stechpalme im Forstbotanischen Garten Tharandt 84 4.4.5 Blattflächen von Ilex im Forstbotanischen Garten Tharandt 87 4.4.6 Blattflächen von Stechpalme im Fröruper Holz und Vergleich mit Stechpalme im Forstbotanischen Garten Tharandt 88 4.4.7 Gaswechsel 92 4.4.7.1 Netto-Photosyntheserate 92 4.4.7.2 Transpiration 93 4.4.7.3 stomatäre Leitfähigkeit gS 93 4.4.7.4 Wassernutzungseffizienz WUE 94 4.4.7.5 Intrinsische Wassernutzungseffizienz WUEintr 95 4.4.8 Tagesgang der Photosynthese 96 4.4.9 Minimum-Blattwasserpotentiale und Einfluss von Umweltparametern 102 4.4.10 Zusammenfassung Ergebnisse Stechpalme 105 4.5 Diskussion der Ergebnisse der Baumart Stechpalme 106 4.6 Ergebnisse für die Referenzbaumart Rot-Buche 110 4.6.1 Hydraulische Leitfähigkeit 110 4.6.2 Anatomie der Zweigquerschnitte 111 4.6.3 Blattflächen 113 4.6.4 Gaswechsel 114 4.6.4.1 Netto-Photosyntheserate 114 4.6.4.2 Transpiration 115 4.6.4.3 stomatäre Leitfähigkeit gS 116 4.6.4.4 Wassernutzungseffizienz WUE 117 4.6.4.5 intrinsische Wassernutzungseffizienz WUEintr 118 4.6.5 Minimum-Blattwasserpotentiale und Einfluss von Umweltfaktoren 118 4.6.6 Zusammenfassung Ergebnisse Rot-Buche 120 4.7 Diskussion der Ergebnisse der Referenzbaumart Rot-Buche 122 5 Vergleichende Darstellung der Ergebnisse der Baumarten 126 5.1 Hydraulische Leitfähigkeit 126 5.2 Anatomie der Zweigquerschnitte 128 5.3 Blattflächen 129 5.4 Gaswechsel 131 5.4.1 Netto-Photosyntheserate 131 5.4.2 Transpiration 131 5.4.3 stomatäre Leitfähigkeit gS 132 5.4.4 Wassernutzungseffizienz WUE 133 5.4.5 intrinsische Wassernutzungseffizienz WUEintr 134 5.5 Minimum-Blattwasserpotentiale 135 6 Zusammenführung, weiterführende Diskussion und Bedeutung der hydraulischen Eigenschaften 138 7 Bewertung waldbaulicher Handlungsmöglichkeiten 147 8 Ausblick 155 9 Zusammenfassung 157 10 Literatur 159 Abbildungsverzeichnis 171 Tabellenverzeichnis 176 Danksagung 178 Anhang I

A Gmelina arborea Roxb. (Verbenaceceae) tem sido plantadas em países de clima tropical devido a sua elevada taxa de crescimento, resistência ao ataque de pragas e doenças e aos curtos ciclos de rotação. Foi introduzida no Costa Rica no início dos anos de 1970 e rapidamente difundiu-se sua utilização nos programas de reflorestamento, compreendendo diferentes regiões ecológicas e intensidade de manejo para a produção de madeira para construção civil, movelaria, entre outros. Por outro lado, as características anatômicas e a densidade da madeira de árvores de gmelina procedentes das diferentes condições ecológicas na Costa Rica são pouco pesquisadas. Pela importância do conhecimento destas propriedades da madeira, a presente pesquisa teve como objetivos: descrever a estrutura anatômica do seu lenho, a variação radial dos elementos celulares (vasos, fibras e parênquimas radial e longitudinal) e a densidade da madeira (densitometria de raios-X) de duas diferentes regiões ecológicas (climas tropical úmido e seco) e três intensidades de manejo florestal. Os resultados da presente pesquisa são apresentados em 3 capítulos, a saber: No Capítulo 1 são descritas a estrutura anatômica macro e microscópica do lenho da gmelina procedente das duas regiões climáticas. Os resultados da análise multivariada de componentes principais mostraram que os vasos, parênquima paratraqueal e radial são os elementos anatômicos mais afectados pela variação das condições ecológicas e que as variações macro-microscópica do lenho podem ser explicadas por quatro componentes principais. No Capítulo 2 é apresentada a variação radial das dimensões das fibras, dos vasos, parênquimas longitudinal e radial. Os resultados representam uma amostra de trinta árvores de gmelina procedentes de duas regiões climáticas e três intensidades de manejo, evidenciando a ocorrência de variação radial de todos os parâmetros anatômicos, à excepção do diâmetro do lume das fibras e presença de vasos múltiplos. As variações das dimensões dos elementos anatômicos do lenho em relação ao clima (tropical úmido e seco), posição geográfica, nível de precipitação e das dimensões das árvores de gmelina, são também analisadas. No Capítulo 3 é apresentada a variação radial da densidade da madeira pela técnica de densitometria de raios-X para as trinta árvores de gmelina procedentes das duas regiões climáticas e três intensidades de manejo. A densidade média do lenho aumentou no sentido medula-casca para essas condições de clima e de manejo, com a posição geográfica, precipitação e dimensões das árvores de gmelina afetando esta propriedade. As densidades máxima e mínima da madeira não foram afetadas pela idade e dimensões das árvores de gmelina, clima, manejo e pelas coordenadas geográficas. A variação de densidade intra-anel de crescimento foi afetada, da mesma forma, observando-se uma diminuição com a idade das árvores. Os resultados do presente trabalho contribuem para um melhor conhecimento da estrutura anatômica da madeira das árvores de gmelina cultivadas na Costa Rica, proporcionando informações sobre a sua variabilidade e influência das condições de clima e de manejo florestal e possibilitando a prognose da qualidade da madeira a ser produzida, bem como a aplicação tecnicamente recomendada. / Gmelina arborea had been introduced in the tropical area due to excellent growth rate, its resistance to pests and diseases, its fast growth and wood suitability as pulp and raw material for solid products in very fast time. Gmelina was introduced in Costa Rica in 1970 used for raw material for lumber, furniture and civil constructions and have been planted in different ecological zones and under different silvicultural management regimes. In the other hand, the anatomical features and wood density knowledge of gmelina from Costa Rica are unknown and few researched. For this reason, this research presents the macro and micro wood description, the woody cells variation and wood density from x-ray technique for trees from different ecological conditions (dry and wet tropical climate) in three silvicultural management regimes. The anatomical-technology description has the objective of increase the knowledge about gmelina wood from fast-growing plantation of different growing ecological and management conductions. The results of this research are presented in 3 parts and are detailed subsequently: In the part 1: macro and micro anatomical description of gmelina wood are detailed of trees from two climatic conductions. These descriptions were agreed with anatomical description for other countries. Multivariate analysis for principal components demonstrated that the vessels, longitudinal parenchyma and radial parenchyma were the anatomical features highest affect for ecological condition variation. Four principal components explained 91,74% of the total variation of the macro and microscopic variation. In the part 2: the fibers, vessels, longitudinal parenchyma percentage and rays were demonstrated its variation from pith to bark in this part. Thirty adult trees from 2 climatic and 3 silvicultural management regimes (5 for each intensive management) were sampled and were measured the fiber dimensions for each growth ring and the remaing woody cells were determinated at 0, 25, 50, 75 and 100% between pith of bark. There were variation from the pith to bark for anatomical features measured, with the exception to lumen diameter and multiple vessels presence. The anatomical features were affected for climatic conditions, geographical position, rainfall/year and tree dimensions sampled. In the part 3: The mean, minimum and maximum wood density and intra-ring density variation from x-ray techniques for the same 30 adult trees sampled at 2 climatic conditions and 3 silvicultural management regimes were determinated and its variation from pith to bark. The mean density increased to increasing tree age in two climatic conditions and all management regimes and these densities were affected for geographical positions, rainfall and tree dimensions sampled. Although the maximum and minimum density were not affected for tree age, climatic type, silvicultural management, dimensions of trees or ecological and geographical conditions. The intra-ring density variation decreased for increasing tree age and was produced for vessel percentages, fiber length, lumen diameter and cell wall thickness variation across the growth rings. The result increases the knowledge about anatomical structures of gmelina wood from fast growing plantations in Costa Rica. There are presented informations about variability and climatic and management effects on wood anatomy. There is possibility to predict wood quality and its future end-uses.

A Gmelina arborea Roxb. (Verbenaceceae) tem sido plantadas em países de clima tropical devido a sua elevada taxa de crescimento, resistência ao ataque de pragas e doenças e aos curtos ciclos de rotação. Foi introduzida no Costa Rica no início dos anos de 1970 e rapidamente difundiu-se sua utilização nos programas de reflorestamento, compreendendo diferentes regiões ecológicas e intensidade de manejo para a produção de madeira para construção civil, movelaria, entre outros. Por outro lado, as características anatômicas e a densidade da madeira de árvores de gmelina procedentes das diferentes condições ecológicas na Costa Rica são pouco pesquisadas. Pela importância do conhecimento destas propriedades da madeira, a presente pesquisa teve como objetivos: descrever a estrutura anatômica do seu lenho, a variação radial dos elementos celulares (vasos, fibras e parênquimas radial e longitudinal) e a densidade da madeira (densitometria de raios-X) de duas diferentes regiões ecológicas (climas tropical úmido e seco) e três intensidades de manejo florestal. Os resultados da presente pesquisa são apresentados em 3 capítulos, a saber: No Capítulo 1 são descritas a estrutura anatômica macro e microscópica do lenho da gmelina procedente das duas regiões climáticas. Os resultados da análise multivariada de componentes principais mostraram que os vasos, parênquima paratraqueal e radial são os elementos anatômicos mais afectados pela variação das condições ecológicas e que as variações macro-microscópica do lenho podem ser explicadas por quatro componentes principais. No Capítulo 2 é apresentada a variação radial das dimensões das fibras, dos vasos, parênquimas longitudinal e radial. Os resultados representam uma amostra de trinta árvores de gmelina procedentes de duas regiões climáticas e três intensidades de manejo, evidenciando a ocorrência de variação radial de todos os parâmetros anatômicos, à excepção do diâmetro do lume das fibras e presença de vasos múltiplos. As variações das dimensões dos elementos anatômicos do lenho em relação ao clima (tropical úmido e seco), posição geográfica, nível de precipitação e das dimensões das árvores de gmelina, são também analisadas. No Capítulo 3 é apresentada a variação radial da densidade da madeira pela técnica de densitometria de raios-X para as trinta árvores de gmelina procedentes das duas regiões climáticas e três intensidades de manejo. A densidade média do lenho aumentou no sentido medula-casca para essas condições de clima e de manejo, com a posição geográfica, precipitação e dimensões das árvores de gmelina afetando esta propriedade. As densidades máxima e mínima da madeira não foram afetadas pela idade e dimensões das árvores de gmelina, clima, manejo e pelas coordenadas geográficas. A variação de densidade intra-anel de crescimento foi afetada, da mesma forma, observando-se uma diminuição com a idade das árvores. Os resultados do presente trabalho contribuem para um melhor conhecimento da estrutura anatômica da madeira das árvores de gmelina cultivadas na Costa Rica, proporcionando informações sobre a sua variabilidade e influência das condições de clima e de manejo florestal e possibilitando a prognose da qualidade da madeira a ser produzida, bem como a aplicação tecnicamente recomendada. / Gmelina arborea had been introduced in the tropical area due to excellent growth rate, its resistance to pests and diseases, its fast growth and wood suitability as pulp and raw material for solid products in very fast time. Gmelina was introduced in Costa Rica in 1970 used for raw material for lumber, furniture and civil constructions and have been planted in different ecological zones and under different silvicultural management regimes. In the other hand, the anatomical features and wood density knowledge of gmelina from Costa Rica are unknown and few researched. For this reason, this research presents the macro and micro wood description, the woody cells variation and wood density from x-ray technique for trees from different ecological conditions (dry and wet tropical climate) in three silvicultural management regimes. The anatomical-technology description has the objective of increase the knowledge about gmelina wood from fast-growing plantation of different growing ecological and management conductions. The results of this research are presented in 3 parts and are detailed subsequently: In the part 1: macro and micro anatomical description of gmelina wood are detailed of trees from two climatic conductions. These descriptions were agreed with anatomical description for other countries. Multivariate analysis for principal components demonstrated that the vessels, longitudinal parenchyma and radial parenchyma were the anatomical features highest affect for ecological condition variation. Four principal components explained 91,74% of the total variation of the macro and microscopic variation. In the part 2: the fibers, vessels, longitudinal parenchyma percentage and rays were demonstrated its variation from pith to bark in this part. Thirty adult trees from 2 climatic and 3 silvicultural management regimes (5 for each intensive management) were sampled and were measured the fiber dimensions for each growth ring and the remaing woody cells were determinated at 0, 25, 50, 75 and 100% between pith of bark. There were variation from the pith to bark for anatomical features measured, with the exception to lumen diameter and multiple vessels presence. The anatomical features were affected for climatic conditions, geographical position, rainfall/year and tree dimensions sampled. In the part 3: The mean, minimum and maximum wood density and intra-ring density variation from x-ray techniques for the same 30 adult trees sampled at 2 climatic conditions and 3 silvicultural management regimes were determinated and its variation from pith to bark. The mean density increased to increasing tree age in two climatic conditions and all management regimes and these densities were affected for geographical positions, rainfall and tree dimensions sampled. Although the maximum and minimum density were not affected for tree age, climatic type, silvicultural management, dimensions of trees or ecological and geographical conditions. The intra-ring density variation decreased for increasing tree age and was produced for vessel percentages, fiber length, lumen diameter and cell wall thickness variation across the growth rings. The result increases the knowledge about anatomical structures of gmelina wood from fast growing plantations in Costa Rica. There are presented informations about variability and climatic and management effects on wood anatomy. There is possibility to predict wood quality and its future end-uses.