Zahlreiche Untersuchungen belegen, dass räumlich selektive Aufmerksamkeit visuelle und auditive Reizverarbeitung beeinflusst. Bestehende Modellvorstellungen sind, aufgrund der geringen Kenntnisse vergleichbarer somatosensorischer Effekte, schwer zu einem allgemeinen Mechanismus generalisieren. Mittels zeitlich-räumlich hoch aufgelöster Messmethoden wurde in dieser Dissertation Effekte räumlich selektiver Aufmerksamkeit auf die bewusste Wahr-nehmung und kortikale Verarbeitung somatosensorischer Reize untersucht. Im Einzelnen wurde gezeigt, dass die räumlich selektive Aufmerksamkeit die Maskierung eines überschwelli-gen Reizes an einer Hand durch einen starken Reiz an der anderen Hand moduliert. Mittels Elektroenzephalografie (EEG) wurde nachgewiesen, dass nach der Stimulation die Verarbei-tung in einem fronto-parietalen Netzwerk den Zugang ins Bewusstsein signalisiert. Der Be-fund einer der bewussten Wahrnehmung zeitlich vorausgehenden neuronalen Desynchronisa-tion im frontalen Kortex und in S1 erlaubt eine Erweiterung bestehender Modellvorstellun-gen. In einer simultanen EEG-funktionelle Magnetresonanztomografie (fMRT) -Studie wurde gezeigt, dass räumlich selektive Aufmerksamkeit die Signalverarbeitung während einer frühen sensorischen Phase der Reizverarbeitung beeinflusst (50 ms). Dieser Effekt korrelierte mit den Blutflußveränderungen in S1. Zusammenfassend zeigen die Studien, dass räumlich selektive Aufmerksamkeit zwar frühe somatosensorische Aktivität in S1 sowie die Wahrnehmung so-matosensorischer Reize moduliert, dies jedoch keine hinreichende Bedingung für die bewusste Wahrnehmung ist. Hingegen ist die attentional kontrollierte Desynchronisation somatosenso-rischer Rhythmen vor der Stimulation, die eine verstärkte fronto-parietale Reizverarbeitung nach sich zieht, hierfür entscheidend. / Numerous studies have shown that selective orientation of attention to a stimulus location modulates visual and auditory stimulus processing. Due to the relatively little knowledge about comparable effects of attention in the somatosensory system, existing models can barely be assigned to general cortical mechanisms. The studies conducted in this dissertation should therefore contribute to this knowledge. Effects of spatial selective attention on conscious per-ception and cortical processing of somatosensory stimuli have been investigated by applying recording methods with high temporal and spatial resolutions. Specifically, it was shown that spatial selective attention modulates masking of supra-threshold stimulus on one hand by a strong stimulus applied to the other hand. Using electroencephalography (EEG), it was dem-onstrated that processing in a fronto-parietal network but not early S1-activation signals the entry into conscious perception. The finding of neuronal desynchronisation in the frontal cor-tex and S1 preceding conscious stimulus perception permits the extension of the existing models. With the aim of localizing the temporal effects of spatial selective attention, a simul-taneous EEG-functional magnetic resonance imaging (fMRI)-study was conducted. In con-trast to findings of visual attention, it was shown that orientation of attention enhances soma-tosensory processing at an early stage of stimulus processing (50 ms). This effect correlated with the changes of cortical blood flow in S1. Together, these studies show that spatial-selective attention modulates early activity in S1 as well as conscious perception of somatosen-sory stimuli. Nevertheless, this is not sufficient for an entrance into conscious perception. Instead, attentionally controlled pre-stimulus desynchronisation of somatosensory rhythmic activity, followed by an increased fronto-parietal stimulus processing are necessary prerequi-sites for conscious perception.

Die Arbeit untersucht die Neurophysiologie von zwei relevanten Berührungen: Die Vibrissenberührung von Artgenossen und die Berührung der Genitalien. Im ersten Teil, habe ich durch in vivo Ganzzellableitungen vom Barrel Kortex in kopf-fixierten Ratten untersucht, wie die Membranpotentialaktivität durch das Berühren einer Ratte aussieht. Während der Berührung von Artgenossen waren die Vibrissenbewegungen mit starken Membranpotentialänderungen assoziiert. Bei der spontanen Vibrissenbewegung wurden die Korrelationen nicht beobachtet. Weiterhin traten die Membranpotenzialfluktuationen bereits auf, bevor die Tiere sich berührten. Dies wurde allerdings nicht in anesthetisierten Ratten beobachtet. Zusätzlich waren die mit der Vibrissenberührung korrelierten Membranpotenzialfluktuationen größer, wenn die Tiere einen Artgenossen berührten verglichen zu Nichtartgenossen. Zusammenfassend, löst eine Berührung durch einen Artgenossen, sehr unterschiedlichere neuronale Antworten im Barrel Kortex aus, als konventionelle taktile Stimuli. Der zweite Teil untersucht den Genital Kortex. Die Charakterisierung der rezeptiven Felder demonstrierte eine robuste Repräsentation der Genitalien im sensorischen Kortex. Neuronale Antworten waren häufiger im Genital Kortex von Männchen als von Weibchen zu finden. Neurone zeigten diskontinuierliche und sexuell dimorphe rezeptive Felder. In Männchen, waren Neurone durch die taktile Stimulation des Vorderarms co-aktiviert, die Neurone in Weibchen eher durch die taktile Stimulation des Rumpfs. Diese mit den Genitalien ko-repräsentierten Körperteile, kommen während der Kopulation von Männchen und Weibchen in Berührung. Cytochrom Oxidase Färbungen von Schicht 4 zeigen einen Monomorphismus von kortikaler Penis und Klitoris Repräsentation. Dies ist in Hinsicht auf den Dimorphismus der externen Genitalien ein überraschendes Ergebnis. Zusätzlich wurde ein massives Wachstum des Genital Kortex während der Pubertät gefunden. / This thesis explores the neurophysiology of two forms of relevant touch: facial touch and genital touch. In the first part, I investigated, how subthreshold activity is altered during whisking in a social context using in vivo whole-cell recordings in the barrel cortex of head-restrained rats. Whisking was associated with strong membrane potential (Vm) fluctuations during facial touch, but not during free whisking. Strong whisking related Vm fluctuations could be seen even prior to contact and differed from those observed in free whisking episodes. Remarkably, such a pre-depolarization prior to touch was not observed in anaesthetized animals. The Vm fluctuations locked to the rat’s whisking observed in interactions with awake conspecifics were larger than those seen for whisking onto different objects and a stuffed rat. In summary, social facial touch induces responses in the barrel cortex that are remarkably different from responses evoked with conventional tactile stimuli. The second part of the thesis characterized the anatomy and physiology of the rat genital cortex. Mapping experiments revealed a robust representation of the genitals in rat primary somatosensory cortex. Genital responses were more frequent in males than in females. Neurons showed discontinuous and sexually dimorphic receptive fields. In males, genital neurons were mostly co-activated by tactile stimulation of the forearm; female genital neurons were co-activated by tactile stimulation of the trunk area. Hence, body parts co-represented with genitalia are those parts contacted in males and females during mounting. In contrast to the physiological sexual dimorphism, cytochrome oxidase staining of layer 4 revealed a monomorphism of the cortical penis and clitoris representation. This is a surprising finding given the pronounced dimorphism of external genitals. We also found a massive size increase of genital cortex during puberty.

Funktionelle bildgebende Verfahren des Gehirns messen Veränderungen des lokalen cerebralen Blutflusses bzw. der Oxygenierung, die an neuronale Aktivität gekoppelt sind, und nicht die neuronale Aktivität selbst. Diese Veränderungen breiten sich über ein größeres Areal aus als die neuronale Aktivität, das räumliche Auflösungsvermögen der bildgebenden Verfahren bleibt daher begrenzt. Es ist vorgeschlagen worden, dass der Sauerstoffverbrauch unter neuronaler Aktivierung vor dem Blutfluss ansteige. Ein initial steigender Sauerstoffverbrauch würde dann eine Deoxygenierung des Gewebes bewirken, diese bliebe exakt auf das Aeral neuronaler Aktivität beschränkt und liesse sich mit bildgebenden Verfahren darstellen, die die lokale Oxygenierung messen. Um die Hypothese der initialen Deoxygenierung zu überprüfen führten wir Messungen der intravaskulären Sauerstoffkonzentration mittels Phosphorescence Quenching im somatosensorischen Kortex von Ratten unter physiologischer Stimulation (mechanische Auslenkung der Barthaare) durch. Die Tiere wurden mit Chloralose/Urethan anästhesiert und ein kranielles Fenster über dem somatosensorischen Kortex präpariert. Der Zeitverlauf der intravaskulären Sauerstoffkonzentration unter 4s-Stimulation eines einzelnen bzw. aller Barthaare zeigte eine nach ca. 1-1,5s beginnende Hyperoxygenierung, die ihr Maximum etwa 1-1,5s nach Ende der Stimulation erreichte. Es folgte ein gering ausgeprägter post-stimulus-undershoot. Eine reproduzierbare initiale Deoxygenierung liess sich nicht nachweisen. Diese Ergebnisse sind vereinbar mit einer engen Kopplung des lokalen cerebralen Blutflusses an die neuronale Aktivität während der gesamten Stimulationsdauer. / Functional brain imaging techniques such as fMRI or PET measure regional changes in cerebral blood flow and oxygenation related to neuronal activity rather than neuronal activity itself. These changes are believed to spread over a larger area than the neuronal activity thus limiting spatial resolution of imaging techniques. It has been suggested that oxygen consumption increases before blood flow in the region of increased activity. An increased oxygen consumption would lead to an initial deoxygenation limited exactly to the aera of neuronal activity thus providing a signal detectable with techniques measuring blood oxygenation (e.g. BOLD-fMRI). To test the hypothesis of an initial deoxygenation we performed measurements of intravascular oxygen concentration in the somatosensory cortex of rats in response to a physiological stimulus (whisker deflection) using oxygen dependent phosphorescence quenching. Animals were anesthetized with chloralose/urethane and a closed cranial window was implanted over the somatosensory cortex. Timecourses of intravascular oxygen concentration during 4s single-whisker as well as whole pad deflection showed a hyperoxygenation beginning 1-1,5s second after stimulatin onset and peaking one second after the end of the stimulation. A small post-stimulus undershoot was observed. We did not reproducibly detect an initial deoxygenation. These results indicate tight coupling between neuronal activity and cerebral blood flow throughout the stimulation period.

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Spike timing-dependent plasticity (STDP) has been suggested as one of the key mechanism underlying learning and memory. Due to its importance, timing-dependent plasticity studies have been approached in the living human brain by means of non-invasive brain stimulation (NIBS) protocols such as paired associative stimulation (PAS). However, contrary to STDP studies at a cellular level, functional plasticity induction in the human brain implies the interaction among target cortical networks and investigates plasticity mechanisms at a systems level. This thesis comprises of two independent studies that aim at understanding the importance of considering broad cortical networks when predicting the outcome of timing-dependent associative plasticity induction in the human brain. In the first study we developed a new protocol (ipsilateral PAS (ipsiPAS)) that required timing- and regional-specific information transfer across hemispheres for the induction of timing-dependent plasticity within M1 (see chapter 3). In the second study, we tested the influence of individual brain structure, as measured with voxel-based cortical thickness, on a standard PAS protocol (see chapter 4). In summary, we observed that the near-synchronous associativity taking place within M1 is not the only determinant influencing the outcome of PAS protocols. Rather, the online interaction of the cortical networks integrating information during a PAS intervention determines the outcome of the pairing of inputs in M1.

Spike timing-dependent plasticity (STDP) has been suggested as one of the key mechanism underlying learning and memory. Due to its importance, timing-dependent plasticity studies have been approached in the living human brain by means of non-invasive brain stimulation (NIBS) protocols such as paired associative stimulation (PAS). However, contrary to STDP studies at a cellular level, functional plasticity induction in the human brain implies the interaction among target cortical networks and investigates plasticity mechanisms at a systems level. This thesis comprises of two independent studies that aim at understanding the importance of considering broad cortical networks when predicting the outcome of timing-dependent associative plasticity induction in the human brain. In the first study we developed a new protocol (ipsilateral PAS (ipsiPAS)) that required timing- and regional-specific information transfer across hemispheres for the induction of timing-dependent plasticity within M1 (see chapter 3). In the second study, we tested the influence of individual brain structure, as measured with voxel-based cortical thickness, on a standard PAS protocol (see chapter 4). In summary, we observed that the near-synchronous associativity taking place within M1 is not the only determinant influencing the outcome of PAS protocols. Rather, the online interaction of the cortical networks integrating information during a PAS intervention determines the outcome of the pairing of inputs in M1.