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Mehrfach konnte in der Literatur ein enger Zusammenhang zwischen der Stärke des Phantomschmerzes und der Reorganisation im somatosensorischen Kortex nachgewiesen werden. Sowohl topographische Veränderungen als auch Veränderungen in der Erregbarkeit zentraler Hirnstrukturen könnten pathologische Veränderungen in Zentren, die an der Schmerzverarbeitung beteiligt sind, reflektieren. Zahlreiche Befunde zur Reorganisation des motorischen Systems indizieren eine größere kortikale Repräsentation von Muskeln, die der Amputation benachbart sind (auf Kosten des deafferenzierten Areals), und höhere Erregbarkeit dieser Repräsentationen in der Hemisphäre kontralateral zur Amputation. Es ist naheliegend, daß aufgrund der engen anatomisch-funktionellen Verbindung des somatosensorischen und des motorischen Systems Patienten mit Phantomschmerz auch eine stärkere kortikale Reorganisation im Motorkortex aufweisen als Amputierte ohne Phantomschmerz. Im Mittelpunkt dieser Arbeit steht die Frage, inwieweit es zwischen der sensorimotorischen Reorganisation und dem Phantomschmerz einen Zusammenhang gibt. Des weiteren wurde untersucht, ob Patienten mit Phantomschmerz eine generelle, unspezifische Erhöhung der kortikalen Erregbarkeit aufweisen. Zur Klärung dieser Fragestellung wurden zwei Studien durchgeführt. In der ersten Untersuchung wurde an 10 unilateral Armamputierten mittels transkranieller Magnetstimulation (TMS) und der Überlagerung somatosensorischer Potentiale (SEPs) und Magnetresonanztomographie ein enger Zusammenhang zwischen der Stärke des Phantomschmerzes und der sensorimotorischen Reorganisation nachgewiesen. In der zweiten Untersuchung wurde ebenfalls an 10 unilateral Armamputierten mittels funktioneller Lokalisation bewegungsinduzierter kortikaler Potentiale (bikP) in einem steady-state-Paradigma eine signifikant größere Reorganisation des motorischen Kortex bei Patienten mit Phantomschmerz nachgewiesen. Ebenfalls konnte bei diesen Patienten eine signifikant erhöhte unspezifische kortikale Aktivierung in einem visuellen Oddball-Paradigma nachgewiesen werden. Die motorische Reorganisation war in beiden Untersuchungen ebenfalls eng assoziiert mit einem geringen Ausmaß an täglicher Prothesebenutzung. Die Bedeutung dieser Ergebnisse wird vor dem Hintergund des aktuellen Forschungsstandes diskutiert. / Several studies report a close relationship between the intensity of phantom limb pain in amputees and the amount of reorganization of the somatosensory cortex. Both topographic changes as well as changes of the excitability of central brain structures could reflect pathological alterations in brain structures that are involved in the processing of pain. Numerous findings on motor reorganization indicate larger cortical representations of muscles adjacent to the amputation (at the expense of the deafferented area) and increased excitability of these representations at the hemisphere contralateral to the amputation. Because of the close anatomical and functional connections between the somatosensory and motor system, it is likely that patients with phantom pain also show a higher amount of reorganization in the motor cortex than amputees without phantom pain. Therefore this thesis adresses the question if there is a relationship between sensorimotor reorganization and phantom limb pain. Furthermore, it was investigated if amputees with phantom limb pain also show rather nonspecific increases of cortical excitability. To answer these questions two studies were conducted. First, using transcranial magnetic stimulation (TMS) and neuroelectric source imaging of somatosensory evoked poetentials (SEPs), the sensorimotor reorganization was investigated in 10 upper limb amputees with unilateral amputations. This study revealed a close relationship between severe phantom pain and a high amount of sensorimotor reorganization. Second, using neuroelectric source imaging of steady-state movement-related cortical potentials (MRCPs), a similar relationship between sensorimotor reorganization and phantom pain was shown in 10 upper limb amputees with unilateral amputations. Additionally, using a visual oddball paradigm, it was found that phantom pain was also accompanied by rather nonspecific increases of cortical excitability. In both studies, motor reorganization was closely correlated with a lower amount of daily prosthesis use. The results of the two studies are discussed with reference to recent research on cortical reorganization subsequent to deafferentation.

Intentionale Kontrolle ist ein fundamentaler Aspekt menschlichen Verhaltens. Jedoch gibt es bei der neuronalen Basis solcher Kontrollprozesse noch immer viele offene Fragen. Bis heute bleibt beispielsweise umstritten wie das frontoparietale Intentions-Netzwerk organisiert ist. Weiterhin üben motivationale Prozesse einen großen Einfluss auf intentionale Kontrollprozesse aus. In früheren Studien wurden motivationale und intentionale Kontrollprozesse jedoch oft als unabhängige Funktionen verstanden und untersucht. Diese Dissertation untersucht die neuronalen Grundlagen intentionaler Kontrolle, vor allem auf den Einfluss zweier motivationaler Variablen (Aufgabenschwierigkeit, monetäre Belohnungen) und die funktionelle Organisation des Kontrollnetzwerkes fokussierend. Experiment 1 untersuchte Effekte motivationaler Prozesse auf volitionales Verhalten sowie die neuronale Grundlage dieser Effekte. Experiment 2 untersuchte welche Hirnregionen Verhalten mit seinen Konsequenzen assoziiert. Dies ist eine zentrale Funktion, möchte man die positiven Konsequenzen eigenen Verhaltens maximieren. Experiment 3 untersuchte direkt die Repräsentationen frei gewählter und extern determinierter Intentionen und somit auch die funktionale Architektur des intentionalen Kontrollnetzwerkes. Die Ergebnisse aller drei Studien betonen die Wichtigkeit des anterioren zingulären Kortex, dorsomedialen Präfrontalkortex und des parietalen Kortex für die Vermittlung motivationaler Effekte auf intentionale Kontrolle. Weiterhin deuten die Ergebnisse darauf hin, dass das frontoparietale Kontrollnetzwerk sowohl für die Kontrolle frei gewählten als auch extern determinierten Verhaltens wichtig ist. Diese Ergebnisse stellen einen wichtigen Beitrag für aktuelle Debatten über die neuronale Grundlage intentionalen Verhaltens dar, und erweitern aktuelle Theorien über motivationale und intentionale Kontrolle. / Freely choosing one’s own course of action is a fundamental aspect of human behavior. Yet, despite its importance, there remain many open questions about the neural basis underlying intentional control of action. On the one hand, the functional organization of the fronto-parietal brain network associated with intentional control remains a debated topic. On the other hand, motivational processes evidently affect intentional control, as we often choose actions which promise desirable outcomes. Despite this, previous research largely treated intentional and motivational control as two independent functions. This thesis aims at shedding light on the neural basis of intentional control, focusing on the effects of two motivational variables on intentional control processes (effort, monetary rewards), as well as the functional organization of the intentional control network. Experiment 1 investigated the effect of motivational processes on voluntary behavior and its neural basis. Experiment 2 assessed which brain regions associate behaviors with their outcomes, an important piece of information for choosing actions which lead the most desirable outcomes. Experiment 3 directly contrasted the representations of freely chosen and externally cued intentions, in this way investigating the functional organization of the intentional control network. Overall, results from those three experiments highlight the role of the dorsal anterior cingulate, dorso-medial prefrontal, and parietal cortex in mediating motivational effects on intentional control. They further suggest that the fronto-parietal intentional control network likely has a role in both controlling behavior that is freely chosen and externally cued. These results inform debates on the neural basis of intentional control and extend some recent theories of motivational and intentional control functions. They provide a promising starting point for a systematic investigation of the neural basis of intentional control.

In vier Laborexperimenten wurde versucht, auf der Grundlage der Theorie multipler Ressourcen visuelle und kognitive Ablenkung bei der Kraftfahrzeugführung getrennt zu erfassen. Um die Vorhersagen der Theorie prüfen zu können, sind die zu erwartenden Ablenkungseffekte zuvor mit Hilfe des Computational Model of Task Interference geschätzt worden. Die Experimente 1 und 2 wurden als einfache, visuell ablenkende Reaktionsaufgaben an einem PC realisiert, bei denen die Versuchspersonen unter visueller und unter kognitiver Ablenkung auf den Wechsel von Verkehrszeichen reagierten. Entgegen der Hypothese wurde in Versuch 1 die Reaktionsleistung in der Primäraufgabe durch visuelle Ablenkung nicht stärker beeinträchtigt als durch kognitive Ablenkung. Die Wiederholung des Experiments mit überarbeiteten Aufgaben ergab in Versuch 2 eine hypothesenkonforme Trennung zwischen visueller und kognitiver Ablenkung. Die Experimente 3 und 4 bestanden aus einer kognitiv beanspruchenden Navigationsaufgabe, die ebenfalls an einem PC unter visueller und kognitiver Ablenkung vollzogen wurde. Die Navigationsaufgabe zeichnete sich dadurch aus, dass visuelle und motorische Störeinflüsse der ablenkenden Zweitaufgaben zum Messzeitpunkt ausgeblendet wurden, um ausschließlich kognitive Interferenzen zu erheben. Weder im dritten Versuch noch in Versuch 4 mit einer zeitlichen Zuspitzung der Navigationsaufgabe konnte gezeigt werden, dass kognitive Ablenkung eine kognitiv beanspruchende Navigationsaufgabe stärker beeinträchtigt als visuelle Ablenkung. Die anderslautende Interferenzvorhersage des Computational Model of Task Interference hat sich nicht bestätigt. Die Ergebnisse dieser Arbeit legen nahe, dass visuelle und kognitive Ablenkung nicht als getrennt messbare Phänomene aufgefasst werden können. Einer dementsprechenden Auslegung der Theorie multipler Ressourcen muss für den hier gewählten experimentellen Zugang der Ablenkungsmessung widersprochen werden. / Based on multiple resource theory, four laboratory experiments were undertaken in an effort to independently measure visual and cognitive distractions during motor vehicle operation. In order to verify the predictions of the theory, the expected distraction effects were previously assessed with the aid of the computational model of task interference. Experiments 1 and 2 were performed as simple, visually distracting reaction tasks at a computer workstation, during which the test persons reacted to changing traffic signs while being subjected to visual and cognitive distractions. Contrary to the hypothesis, during experiment 1, the reaction performance in the primary task was not impaired more severely through visual distraction than through cognitive distraction. Repetition of the experiment with modified tasks in experiment 2 revealed a hypothesis-confirming separation between visual and cognitive distractions. Experiments 3 and 4 consisted of a cognitively challenging navigation task, which was also performed at a computer workstation with the interference of visual and cognitive distractions. During the navigation task, the visual and motor interferences of the distracting secondary tasks were omitted at the time of measurement in order to record only the cognitive interferences. Neither during the third experiment, nor during experiment 4, which involved an added time-pressure element to the navigation task, was it possible to demonstrate that cognitive distraction impairs a cognitively challenging navigation task to a greater extent than a visual distraction. The contrary interference prediction of the computational model of task interference was not confirmed. The results of this study suggest that visual and cognitive distractions cannot be regarded as separately measurable phenomena. A corresponding interpretation of multiple resource theory must therefore be rejected for the experimental approach selected here with regard to distraction measurement.

Für Kooperation via direkte Reziprozität müssen Menschen das Handeln ihrer Partner nachverfolgen, um Ausbeutung zu verhindern. Störungen (d.h. Gedächtnis- oder Wahrnehmungs-/Entscheidungsfehler) beeinträchtigen aber das Nachverfolgen. In meiner Dissertation erkunde ich, ob Strategien zur Modellierung menschlichen Verhaltens kognitiv umsetzbar sind und wie sie mit Störungen umgehen und erforsche umsetzbare störrobuste Alternativen. Tit-For-Tat, berühmtestes Beispiel traditioneller 1-Schritt-Gedächtnis-Strategien, ist nicht störrobust, weil kleinste Störungen seinen Erfolg verringern. Da Störungen alltäglich sind, ist Tit-For-Tat kein ideales Modell menschlichen Verhaltens. Kapitel 1 zeigte hohe Gedächtnisfehlerraten, wenn Versuchspersonen die letzte Handlung ihrer Partner wiedergeben sollten (1-Schritt-Gedächtnis). In einer evolutionären Simulation ging Kooperation bei diesen Raten unter. Sich an die letzte Handlung zu erinnern, ist weder störrobust noch umsetzbar. In Kapitel 2 untersuchte ich, ob Menschen die kognitiv eher umsetzbare Strategie benutzen, ihre Partner in Typen einzuteilen und Kooperierer/Betrüger zu unterscheiden. Verglichen damit, sich die letzte Handlung jedes Partners zu merken, sollte das die Gedächtnisanforderungen senken. Die Ergebnisse deuten an, daß Menschen Partnertypen unterscheiden und ihre Strategie an die Typenverteilung in der Umgebung anpassen. Kapitel 3 erforschte Strategien, die den Vorgang der Einteilung von Partnertypen modellieren, indem sie einen Eindruck bilden. In einer Simulation waren eindrucksbasierte Strategien beim Aufrechterhalten von Kooperation störrobuster als traditionelle Strategien. Auch sagten eindrucksbasierte Strategien Versuchspersonenverhalten besser vorher als traditionelle Strategien. Gewinner von Simulation und Kreuzvalidierung waren jedoch partnerunabhängige Strategien. Menschen scheinen kognitiv noch einfacher umsetzbare störrobuste Strategien zu benutzen. / For cooperation to evolve via direct reciprocity, individuals must track their partners’ behaviour to avoid exploitation. Noise (i.e., memory errors or perception/decision errors) compromises tracking, however. In my thesis, I investigate whether strategies proposed to model human behaviour are cognitively feasible and how they cope with noise, and explore feasible noise-robust alternatives. Tit-For-Tat, the most prominent example of 1-step memory strategies, is not robust to noise, because even little noise decreases its success. Since noise is quite common in everyday life, Tit-For-Tat is not an ideal candidate to model human behaviour. Chapter 1 showed that participants, when asked to remember their partners’ previous behaviour (1-step memory), had high memory error rates. In an evolutionary simulation, these rates let cooperation vanish. Remembering a partners’ previous behaviour is neither noise-robust nor cognitively feasible. In Chapter 2, I investigated whether people use the cognitively more feasible strategy of categorizing partners into types, distinguishing cooperators and cheaters. Compared to remembering each partners’ previous behaviour, this would reduce memory effort. The results indicate that people differentiate partner types and adjust their strategy to the proportion of types in their environment. Chapter 3 explored strategies that model the process of categorizing partners into types by building an impression. In a simulation, impression-based strategies were more robust to noise in maintaining cooperation than 1-step memory strategies. A cross-validation of strategies on data from Chapter 2 confirmed that impression-based strategies better predict participants’ behaviour than 1-step memory strategies. The winner of the simulation and the cross-validation were non-contingent strategies, though, indicating that people use cognitively even simpler noise-robust strategies.

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Mit zunehmendem Alter nimmt die Fähigkeit ab, sich an spezifische Details vergangener Ereignisse zu erinnern. Ein erfolgreicher Gedächtnisabruf hängt davon ab, dass Informationen während der gesamten mnemonischen Verarbeitung eindeutig im neuronalen Code repräsentiert werden, so dass die neuronalen Repräsentationen zwischen einzelnen Erfahrungen differenzieren. Im Vergleich zu jüngeren Erwachsenen ist die Genauigkeit, mit der Informationen im Gehirn repräsentiert werden, bei älteren Erwachsenen reduziert. Dieses Phänomen wird als altersbedingte neuronale Dedifferenzierung bezeichnet. In dieser Dissertation wird die Rolle der neuronalen Dedifferenzierung bei der Abnahme des episodischen Gedächtnisses im Alter in vier empirischen Studien untersucht. Studien I und II untersuchen, wie neuronale Repräsentationen visueller Reizkategorien in verschiedenen Gedächtnisphasen das Gedächtnisverhalten unterstützen und ob das Alter diese Beziehung unterschiedlich beeinflusst. Darüberhinaus war Altersbedingte Dedifferenzierung sowohl über Kategorien und Items (Studie III) als auch über Kategorien und Netzwerke (Studie IV) hinweg assoziiert. Somit wurden unterschiedliche Maße der neuronalen Unterscheidbarkeit in ähnlicher Weise durch das Altern beeinflusst, was möglicherweise auf einen gemeinsamen Mechanismus hinweist, der den weit verbreiteten Manifestationen der altersbedingten neuronalen Dedifferenzierung zugrunde liegt. Insgesamt bestand das Ziel dieser Dissertation darin, herauszufinden, wie sich die Informationsrepräsentation zwischen jüngeren und älteren Erwachsenen unterscheidet und wie die altersbedingte neuronale Dedifferenzierung zum Rückgang des episodischen Gedächtnisses im späten Erwachsenenalter beiträgt. Zusammenfassend zeigen die Ergebnisse, dass neuronale Dedifferenzierung ein grundlegendes Merkmal des alternden Gehirns ist, und sie unterstreichen die Bedeutung unterschiedbarer neuronaler Repräsentationen für das Gedächtnis im Erwachsenenalter. / Aging impairs our ability to remember specific details about past events. Successful memory retrieval depends on experience-related information to be clearly reflected in neural code throughout mnemonic processing, such that neural representations dissociate between individual experiences. The fidelity with which information is represented in the brain is compromised in older adults compared with younger adults, a phenomenon termed age-related neural dedifferentiation. In four empirical studies, this dissertation highlights the role of neural dedifferentiation in senescent episodic memory decline. In Studies I and II, we investigated how neural representations of visual stimulus categories throughout memory phases support memory behavior and whether age differentially impacts that relationship. Crucially, distinctive neural processing across memory phases was related to interindividual differences in memory performance, independent of age. In Studies III and IV, we explored age differences in neural distinctiveness across various levels of neural representation. Specifically, we found evidence for dedifferentiation of stimulus categories, individual items, as well as large-scale functional networks. Importantly, dedifferentiation was associated across categories and items as well as across categories and networks. Thus, differential measures of neural distinctiveness were similarly affected by aging, potentially pointing to a common mechanism underlying widespread manifestations of age-related neural dedifferentiation. Overall, the aims of this dissertation were to uncover how information representation differs between younger and older adults and how age-related neural dedifferentiation contributes to episodic memory decline in late adulthood. Taken together, the findings expose neural dedifferentiation as a fundamental characteristic of the aging brain and underline the importance of distinctive neural representations for memory throughout the adult lifespan.